04.10.2010

Introduction à l'évolution des cerveaux

[L'essentiel de ce cours est repris, parfois verbatim, du livre Evolving Brains, d'Allman, avec quelques ajouts]

Pourquoi des cerveaux?

Pour survivre et se reproduire, un organisme doit pouvoir éviter les dangers, trouver de la nourriture, obtenir les faveurs d'un partenaire... Or, la distribution des ressources et des dangers varie dans l’espace et le temps. En dépit de cette variabilité, les  réponses de l'organisme doivent cependant être adaptatives: il y a donc pour l'organisme un avantage à pouvoir prédire les variations.

A ce titre, les cerveaux sont des protections contre la variabilité: On constate d'ailleurs que quand les ressources sont rares, quand elles sont hautement variables, quand l’organisme a de forts besoins en énergie, quand il doit survivre longtemps pour se reproduire, alors les cerveaux sont généralement grands et complexes!

Cependant, les cerveaux sont coûteux: Les neurones coûtent beaucoup d’énergie, et donc les cerveaux sont en compétition avec les autres organes pour l’énergie.

Ils sont coûteux aussi d'une autre manière: les grands cerveaux mettent longtemps à maturer, ce qui ralentit la reproduction.

Il ressort de tout cela que les animaux à grand cerveau sont rares.

Mais il existe des cerveaux, et même de grands cerveaux. Quelle est l'histoire des cerveaux? Peut-on avoir une idée de certains mécanismes qui auraient conduit à l'encéphalisation au cours de l'évolution?

L'évolution et les gènes

Les gènes [1] existent en variantes nommées "allèles". Ces gènes sont passés d'une génération à l'autre, et les variantes causent des différences en morphologie et en comportement qui, à leur tour, produisent des différences en potentiel reproductif. C'est au travers de ce mécanisme qu'agit l'évolution: les allèles qui donnent de meilleures chances de reproduction à leurs porteurs se répandent progressivement dans la population.

La variabilité génétique peut provenir, en quelque sorte, de l'intérieur: lors des mécanismes liés à la reproduction (génération des gamètes par méiose), il peut y avoir crossing-over (ce qui revient à prendre un paquet de cartes et les mélanger), délétion (ce qui équivaut à supprimer des cartes), etc.

Les deux cas précédents n'apportent jamais de nouvelle carte dans le paquet! [ALL-50] Comment de nouveaux gènes, programmant de nouvelles fonctions, peuvent-ils apparaître? Uniquement "de l'extérieur": par mutation. Cependant, un gène qui mute perd probablement sa fonction originelle, ou, à tout le moins, cette fonction est diminuée. Comme cette fonction a certainement une importance, ce gène muté, qui rend l'organisme non (ou moins) viable, va être éliminé avant d'avoir pu, en quelque sorte, être "essayé". A priori les mutations, donc, ne devraient pas pouvoir donner lieu à des changements évolutifs...

Les gènes homéotiques

Cependant, s'il y a duplication du gène (avant la mutation), il y a alors deux copies: une peut continuer à assurer ses fonctions usuelles, l'autre est libre de développer une nouvelle fonction via la sélection naturelle.

Ce mécanisme, qui permet l'apparition de changements radicaux au cours de l'évolution, avait été pressenti par William Bateson (1894): il suggéra que la réplication de structures (qu'il appela homéosis) pourrait être à la base de l'émergence de nouvelles espèces. Calvin Bridges, un collègue de Thomas Hunt Morgan, découvrit la première mutation de gènes homéotiques chez la drosophile (duplication du 2ème segment thoracique, qui porte les ailes: les individus porteurs de cette mutation, au lieu d'avoir une paire d'ailes et une paire de haltères, ont deux segments avec des ailes).

Edward B. Lewis (Nobel 1995) réussit à identifier les gènes homéotiques et conçut l'idée qu'ils étaient les répliques d'un gène primordial dont la fonction était de réguler le développement embryonnaire.

Comme on peut s'y attendre, s'agissant de répliques d'un gène, les gènes homéotiques contiennent une séquence commune, appelée homeobox.

Le produit de cette séquence, appelé homéodomaine, est une séquence de 60 acides aminés qui agissent sur l'expression (activation, désactivation) d'autres gènes, à là manière d'une main qui glisserait le long de l'ADN, identifierait des séquences-clés, et activerait ou désactiverait alors le gène qui suit la clé.

Il est intéressant de constater que les gènes homéotiques sont extrêmement semblables chez le drosophile et chez la souris. Chez l'une et l'autre espèce, ces gènes homéotiques sont arrangés dans un ordre semblable le long du chromosome, et ils vont s'exprimer, lors de l'embryogenèse, dans l'ordre où ils sont arrangés; ceci qui correspond au développement du nez vers la queue chez l'embryon.

Les gènes homéotiques répondent en s'activant à un marqueur embryonnaire qui agit comme une hormone: l'acide rétinoïque (la forme active de la vitamine A). L'expression a lieu en séquence parce que les différents gènes homéotiques sont de moins en moins sensibles à l'acide rétinoïque à mesure qu'on avance sur le chromosome. Lorsque la concentration d'acide rétinoïque augmente, les gènes les plus sensibles (côté "nez" sur le chromosome, si on veut) s'activent en premier, et ainsi de suite.

Chez la souris, la série homéotique est répétée 4 fois (ce qui ne figure pas sur l'image, qui ne montre que les gènes Hox du chromosome 11; les autres trois jeux sont semblables, mais pas identiques).

Chez les embryons de vertébrés, le système nerveux central forme un tube allongé. Les bulbes de la partie antérieure vont devenir les structures du cerveau. Ainsi, la partie antérieure devient le cortex chez les mammifères; une partie du troisième bulbe devient le cervelet.

Un des gènes qui contrôlent le développement de la tête et du cerveau chez la drosophile s'appelle Empty spiracles. Chez les mammifères, le gène correspondant est un double duplicat, appelé Emx-1 et Emx-2. Il règle la formation du cortex (et une certaine mutation de Emx-1 empêche la formation du corps calleux, qui n'est présent que chez les mammifères placentaires). Il est remarquable que des gènes extrêmement semblables règlent le développement embryonnaire du cerveau chez la souris et chez la drosophile, sachant que la divergence entre ces espèces date du Précambrien, il y a quelque 600 millions d'années.

Rôle initial du cerveau?

Chez la plupart des animaux, le cerveau se trouve près de l'entrée du système digestif. Le cerveau aurait-il fondamentalement évolué comme moyen pour le système digestif de contrôler ce qu'il absorbe (p.ex. accepter la nourriture, pas les toxines)?

Dans cette optique, il est intéressant de constater que certains des gènes qui contrôlent le développement du système digestif sont de la même famille que les gènes qui contrôlent le développement du cerveau.

La comparaison des cerveaux

Les cerveaux sont hétérogènes

La comparaison des cerveaux de différentes espèces n'est pas chose aisée. D'une part, les cerveaux sont faits de différents types de cellules, pas seulement de neurones. Outre les neurones, il y a des vaisseaux sanguins et des cellules gliales (astrocytes). Ces dernières, notamment, guident la migration des axones (leur croissance vers une cible). De plus, elles fabriquent la myéline et règlent l'équilibre chimique du cerveau.

Des données assez récentes [2] indiquent que les cellules gliales prennent également part au traitement de l'information et aux processus d'apprentissage, via une communication chimique. En effet, les cellules gliales voisines d'un axone réagissent au signal neuronal qui y passe (plus exactement, elles réagissent aux fuites d'ATP en provenance de ce neurone), et y répondent, après un certain délai, en augmentant leur propre concentration en calcium, et en émettant à leur tour de l'ATP à destination des autres cellules gliales. A leur tour, les cellules gliales influencent l'activité synaptique et la synaptogenèse (et donc la mémoire). Peut-être n'est-ce pas une coïncidence que le cortex associatif du cerveau d'Einstein était plus riche en cellules gliales que la moyenne.

A part cette complexité dans les éléments constitutifs des cerveaux, il faut aussi remarquer que les cerveaux sont constitués de sous-structures qui peuvent prendre des proportions variables selon les espèces. De Winter et Oxnard [3] ont mesuré le volume de 19 sous-structures de cerveaux de diverses espèces de mammifères, et ont réduit ces données à trois dimensions par une analyse en composantes principales. Les ordres qu'ils ont étudiés se sont clairement différenciés (sur l'image, chaque point représente une espèce: les primates en rouge, les insectivores en vert, les chauves-souris en bleu). On constate que cette séparation, le long de trois grands axes, correspond à une différenciation selon les styles de vie.

On retrouve le même type de distinction, basé cette fois sur la locomotion, le long de la branche qui contient les primates: les prosimiens, avec les marmosets et les tamarins, se trouvent près du milieu du graphe; ces espèces se déplacent en sautant à l'aide des pattes arrières. Plus loin sur la branche, on trouve les cercopithécoïdes et les singes hurleurs, qui se déplacent à quatre pattes. Ensuite, les singes araignées et les grands singes anthropoïdes, qui se déplacent par brachiation (suspension à l'aide des pattes avant). Finalement, on trouve les humains, isolés tout en bout de branche, dont la locomotion, évidemment, est bipède.

Donc:

Il existe des radiations phylétiques majeures, correspondant aux contraintes globales de style de vie des différents ordres.

A l'intérieur des ordres, des convergences (p.ex. le singe araignée près des grands singes) indiquent un fort effet de pressions de sélection similaires.

Un autre exemple de cette hétérogénéité des cerveaux due au style de vie concerne le raton laveur et le coatimundi: Bien que très semblables, le raton laveur et le coatimundi ont des représentations corticales somatosensorielles différentes en taille notamment pour la patte (les pattes avant sont très utilisées pour la manipulation par le raton laveur, alors que le coatimundi utilise le museau).

Les cerveaux présentent néanmoins des constantes

Alors que les traits morphologiques évoluent et se diversifient assez rapidement, les traits comportementaux et leur substrat neural peuvent rester stables pendant de longues périodes. Ceci est dû à la plasticité du tissu neural, dont le programme développemental génétique est assez général et compte sur le feedback de l'environnement pendant le développement pour compléter ses réglages adaptatifs. Ceci explique que le programme génétique peut garder des traits communs dans des espèces très distantes. Ainsi, les mécanismes d'apprentissage chez les rats et les pigeons sont presque identiques.

Par ailleurs, il y a également une certaine unité des cerveaux: les neurones des mammifères mesurent 10 à 20 mm de diamètre, et le nombre de synapses par unité de volume semble constant au travers des différentes espèces. De même, il y a toujours le même nombre de cellules sous une aire donnée de surface (15 millions de neurones par centimètre carré), sauf dans le cortex visuel des primates, où il y en a le double.

De plus, la surface corticale est complètement corrélée à la dimension du cerveau chez les mammifères. La pente de la droite de régression est de .91, ce qui est davantage que la pente attendue si la surface du cerveau croissait comme la surface d'un objet croît avec son volume (ce serait une pente de 2/3, comme le carré est lié au cube, donc .66): c'est-à-dire qu'à mesure qu'ils ont crû au cours de l'évolution, les cerveaux ont également changé de forme en se repliant vers l'intérieur de manière tout à fait ordonnée.

Une façon simple de comparer des cerveaux

Sur la base de ces régularités, Harry Jerison propose en 1973 une façon simple de comparer les cerveaux: il suffit de mesurer le poids du cerveau et celui du corps, et d'inscrire le point correspondant à chaque espèce sur un graphe log-log. On représentera une classe (poissons, oiseaux...) ou un autre ensemble d'espèces par le plus petit polygone convexe qui englobe tous les points.

Sur la base de ce calcul, on trouve que chez les vertébrés:

Le cerveau croît au travers des espèces moins vite que le corps.

Dans les différentes classes ou groupes de vertébrés, le rapport n'est pas identique: 0.75 pour les mammifères, 0.5 pour les autres.

Les mammifères et les oiseaux sont encéphalisés de manière semblable et sont considérés des vertébrés "supérieurs". Les reptiles, les amphibiens et les poissons sont les vertébrés "inférieurs". Cette classification est correcte pour la plupart des 50'000 espèces de vertébrés actuels, mais il y a 2% d'exceptions, notamment les chondrichtyens (poissons cartilagineux: requins et raies, en vert sur la figure) et les mormyridés (poissons faiblement électriques: en rouge vif).

L'encéphalisation des chondrichtyens est un mystère. A quoi cela sert-il aux requins et aux raies d'avoir un grand cerveau? Cette caractéristique est d'autant plus étonnante qu'elle est très ancienne: les fossiles montrent qu'il y a 300 millions d'années, certains requins étaient déjà fortement encéphalisés. En fait, les requins ont été les premiers vertébrés à "expérimenter" l'encéphalisation!

Le grand cerveau des mormyridés s'explique par contre aisément: ces poissons disposent d'un système sensoriel supplémentaire (et donc ont des besoins accrus de traitement de l'information sensorielle): ils produisent un courant électrique à l'aide de muscles modifiés dans la queue, et détectent le champ électrique qui les entoure grâce à leur ligne latérale modifiée (elle est normalement composée de détecteurs de pression d'eau). Ce système à relativement courte portée est néanmoins d'une exquise sensitivité et peut même détecter des objets enfouis dans le sable du fond.

Allométrie et encéphalisation

De manière générale, la taille du cerveau est corrélée à celle du corps. Dans chaque classe de vertébrés, cette corrélation vaut r = 0.9 environ (variance expliquée 80%); c'est ce qu'on appelle la relation allométrique.

Le résidu est la distance entre le point de mesure représentant une espèce et la droite de régression. Le résidu est appelé le quotient d’encéphalisation (QE).

En effet, sur le graphe log-log qui exprime le poids des cerveaux en fonction du poids du corps, puisque l'échelle est logarithmique, la distance verticale entre un point et la droite de régression correspond à un rapport [4] (un quotient). Le Quotient d'Encéphalisation est donc le rapport du poids du cerveau mesuré au poids du cerveau tel qu'attendu si on se fie à la droite de régression (correspondant à la relation allométrique). Un animal typique de son groupe a donc un QE de 1, ce qui vaut 0 en base logarithmique, c'est-à-dire qu'il est à une distance verticale de zéro de la droite de régression – autrement dit, son cerveau pèse exactement ce qu'on attend.

Ainsi, chez les mammifères, un poids corporel de 65 kg prédit un cerveau de 200 g (voir la droite de régression). Puisque le poids du cerveau humain est de 1400 g, le rapport du poids vrai au poids prédit est de 1400 g / 200 g = 7 (soit 0.85 en logarithmes de base 10) [5] . Le poids du cerveau humain est donc 7 fois plus grand que le cerveau d'un mammifère typique, par rapport au poids de son corps

Les cerveaux des primates et des non-primates croissent de la même manière avec le poids du corps (selon une fonction puissance ¾), mais les cerveaux de primates sont 2.3 fois plus grands que ceux des non primates pour le même poids du corps. Pour la petite histoire, cette différence est vraie également pour les fœtus, à n'importe quelle étape du développement.

L'émergence des systèmes nerveux

Les principes de base des systèmes nerveux sont anciens. Même les bactéries, qui sont des unicellulaires et n'ont évidemment pas de système nerveux, manifestent déjà des propriétés de type neural: Escherischia coli a par exemple une douzaine de types de récepteurs sur sa membrane; elle peut distinguer les nutriments (sucre, acides aminés) et les toxines; elle peut détecter un gradient (une augmentation ou diminution de la concentration en nutriment ou en toxines), ce qui nécessite une mémoire (comment c'était l'instant d'avant). Elle intègre ces différentes sources d'information et change de mode de natation en fonction de la situation. Les 6 cils moteurs (flagelles) dont elle est munie tournent dans le sens horaire et en coopération aussi longtemps que la concentration de nutriment est stable ou croissante, mais si la concentration diminue, les flagelles changent de sens de rotation, ce qui désassemble leur faisceau et provoque une rotation aléatoire de la bactérie avant qu'elle reprenne son mouvement. Cela augmente donc la probabilité que la bactérie rencontre à nouveau une concentration croissante de nutriment. De fait, cette clinocinèse a pour conséquence (statistique) qu'on trouvera plus de bactéries, en fin de compte, dans les zones favorables que dans les zones défavorables: aucun individu n'a réellement de comportement orienté, mais la population dans son ensemble s'agglutine dans les meilleures zones.

L'élément de base: le neurone

Nous ne rappellerons pas ici les détails relatifs au neurone, élément constitutif de tous les systèmes nerveux, supposés connus. Mentionnons seulement que le neurone combine les propriétés des ordinateurs analogiques (intégration continue des signaux au niveau de l'arbre dendritique) et digitaux (la sortie du neurone, c.-à-d. le potentiel d'action, est sous forme tout-ou-rien, donc binaire). En contrepartie de ces propriétés "avancées" de traitement, le neurone est coûteux en énergie, car maintenir l'équilibre ionique est coûteux. Il y a de nombreuses mitochondries (les organelles responsables du stockage de l'énergie) dans les dendrites.

Les neurones sont anciens: les méduses en ont déjà, et elles existaient il y a plus de 560 millions d'années. Les méduses sont potentiellement de grande taille: l'évolution de l'axone et du potentiel d'action a rendu possible l'émergence de grands animaux (puisque la propagation du potentiel d'action n'est pas limitée en distance). Ceci aura pour conséquence la tendance à la céphalisation dans beaucoup d'embranchements [6] .

En outre, l'apparition de la prédation conduira à une course aux armements entre proies et prédateurs, et l'une des armes est précisément l'encéphalisation: les proies développent des stratégies de fuite ou de camouflage de plus en plus efficaces, en réponse aux stratégies de plus en plus efficaces de détection et de poursuite, etc., des prédateurs – et réciproquement bien sûr.

L'explosion cambrienne

Les premiers systèmes nerveux apparaissent au Précambrien et explosent au début du Cambrien (le début du Cambrien est à ‑542 millions d'années). Les cnidaires (méduses, polypes et anémones) possèdent les premiers systèmes digestifs et les premiers systèmes nerveux (en l'occurrence un réticule de cellules dans tout le corps). Les premiers fossiles de cnidaires sont datés de -580 millions d'années (époque édiacarienne, en Chine et dans les célèbres strates d'Ediacara en Australie).

Les premiers bilatériens sont attestés vers -555 millions d'années au moins [7] . Ils sont caractérisés par une symétrie bilatérale (comme leur nom l'indique), une polarité corporelle antéro-postérieure, des synapses unidirectionnelles, une concentration des organes sensoriels et préhensiles près de la bouche, et des gènes homéotiques organisés selon l'axe antéro-postérieur.

Parmi toute une série assez extraordinaire de formes de bilatériens qui n'auront pas de descendance, apparaissent aux environs de -530 millions d'années les premiers cordés (qui donneront naissance aux vertébrés), les premiers arthropodes, les premiers mollusques, dont les descendants sont toujours parmi nous.

Deux groupes, les vertébrés (parmi les cordés) et les céphalopodes (parmi les mollusques) ont développé des systèmes nerveux grands et complexes. Un autre groupe a développé des comportements complexes basés sur de petits systèmes nerveux: les arthropodes.

Les vertébrés

Des cordés aux vertébrés

De l'ancêtre commun des mouches et des cordés, les premiers cordés ont hérité le jeu de gènes homéotiques, et ils l'ont étendu progressivement, comme on peut le constater chez Amphioxus, un cordé primitif actuel. Ce jeu de gènes homéotiques d'Amphioxus a été quadruplé, de sorte que tous les vertébrés, y compris les poissons sans mâchoire les plus primitifs (agnathes), en ont quatre jeux.

Par la suite, certains gènes se sont perdus, d'autres ont muté (et ne sont plus exprimés: ils sont indiqués par des cercles dans le schéma). Ces jeux multiples de gènes régulateurs ont probablement acquis, par la multiplication, un plus grand pouvoir combinatoire d'action sur la régulation des gènes, et donc la possibilité d'une plus grande différentiation des structures du cerveau et du corps.

Alors que les cordés se nourrissaient en filtrant l'eau de mer et en retenant les micro-organismes, les premiers vertébrés étaient de petits prédateurs. Les innovations évolutives donnent souvent un avantage sélectif pour la prédation, et ceci s'est répété de nombreuses fois au cours de l'évolution.

Les yeux des vertébrés

Notons au passage que la perfection de l'œil des vertébrés (ou des céphalopodes) est souvent utilisée (encore de nos jours) comme argument contre la théorie de l'évolution: un œil n'étant utile que s'il voit, comment expliquer les formes intermédiaires qu'il faut supposer pour expliquer l'évolution darwinienne de l'œil? La réponse, évidemment... crève les yeux: il vaut mieux un œil qui voit très mal ou presque pas, que pas d'œil du tout! Une simple surface sensible à la lumière peut suffire à échapper à un prédateur qui, en approchant, projetterait une ombre sur cette surface.

D'ailleurs, Nilsson et Pelger, en 1994, montrent [8] qu'un œil à chambre (tel que l'est le nôtre) peut en principe évoluer étonnamment facilement. Ces auteurs ont réalisé une simulation génétique (évolutionnaire) par ordinateur: Ils sont partis d'une stade élémentaire: un photorécepteur constitué d'une couche de cellules photosensibles [9] prise en sandwich entre un épithélium transparent et une couche pigmentée profonde. A partir de cet état, Nilsson et Pelger ont autorisé des modifications aléatoires de 1% dans les dimensions et dans l'indice de réfraction. Ils ont mesuré le pouvoir résolvant (la "finesse" de vision) des yeux qui résultaient de ces variantes et ont conservé les meilleures, sur lesquelles ils ont appliqué à nouveau des modifications aléatoires pour obtenir la génération suivante, etc.

Après 1000 étapes de simulation, l'œil a déjà évolué en œil camérulaire [10] ; puis la lentille (cristallin) se met à évoluer, par modification locale de la réfraction de l'épithélium. A partir de là, ce cristallin a évolué pour arriver à avoir une focale égale au diamètre de l'œil. Un œil typique de vertébré est ainsi atteint en à peine 2000 étapes. Nilsson et Pelger utilisent des estimations d'héritabilité et de coefficient de sélection pour estimer à 400'000 le nombre de générations réellement nécessaires dans des organismes biologiques – ce qui, en réalité, est très peu.

Comme l'a dit Darwin, l'évolution des organes complexes pose un problème davantage à l'imagination qu'à la raison; et en fait, on est plutôt surpris du temps très long qu'il a fallu, au cours de l'évolution, pour arriver à l'œil à chambre!

Hypothèses que tout cela? Certes, mais on trouve les étapes de départ p.ex. chez Euglena, un protiste (des eucaryotes unicellulaires); ainsi que l'œil en forme de coupe chez la Planaire. De plus, les étapes intermédiaires existent chez les mollusques, y compris l'étrange œil camérulaire (en forme de sphère creuse, mais sans cristallin donc en contact avec l'extérieur et rempli d'eau) du nautile [11] .

Les yeux ont d'ailleurs clairement évolué dans l'eau de mer: il se trouve que l'eau de mer est opaque à la majeure partie du spectre électromagnétique, à l'exception d'une bande étroite de fréquences qui correspond à ce qui est pour nous la lumière visible, et d'une autre bande de (basses) fréquences correspondant au spectre d'électroréception des mormyridés.

Probablement le gène codant la protéine photoréceptrice s'est dupliqué déjà au Cambrien, et la fonction des copies a divergé: une pour les bas niveaux de lumière, et l'autre, qui a encore redupliqué, a formé la base de la perception dichromatique puis trichromatique.

Un gène, Pax-6, est homologue chez la drosophile et les mammifères: la version "souris" de ce gène peut encore induire la formation d'yeux chez les mouches; donc, Pax-6 existait chez l'ancêtre commun des mouches et des mammifères, au Cambrien ou au Précambrien.

Chimioréception

Les photopigments sont des récepteurs 7 fois transmembranaires: des molécules insérées au travers de la membrane cellulaire qui vont être activées par la lumière, et produire dans la cellule une cascade d'événements biochimiques [12] . Parmi cette famille de récepteurs transmembranaires, on trouve non seulement les photopigments, mais aussi les chimiorécepteurs (récepteurs olfactifs). La chimioréception, un sens très ancien, est utilisée pour localiser les proies, identifier les nutriments et les toxines, communiquer socialement et donc faciliter la reproduction [13] .



[1] Avec tout ce qu'on découvre progressivement sur l'activité régulatrice des parties dites "non codantes" du génome, c'est-à-dire ces parties situées entre les gènes proprement dits (ces parties codant pour des protéines), il est probable qu'il faudra revoir la terminologie, peut-être en étendant la notion de gène à l'ensemble des parties du génome qui sont transcrites en ARN jouant un rôle actif.

[2] Voir par exemple Scientific American, numéro d'avril 2004.

[3] Dans Nature, en 2001.

[4] En effet, on peut faire une division de la manière suivante (qui était enseignée dans les écoles avant l'apparition des calculettes): si on veut diviser m par n, on chercher dans une table de logarithmes les logs de m et de n. On soustrait le second du premier, obtenant donc la différence d, qui est aussi un logarithme. En cherchant dans la même table, mais à l'envers, à quel nombre correspond d, on trouve le nombre qui est le quotient de m et de n.

[5] log 1400 – log 200 = log 7 i.e. 3.15 – 2.30 = 0.85.

[6] "Embranchement" = "phylum" en anglais.

[7] En fait, les bilatériens semblent encore plus anciens que cela, d'après des données récentes: "(...) The fossils turned out to be the oldest examples of a bilaterian -- animals that display bilateral symmetry, meaning their right and left halves are mirror images. The remarkable 2004 discovery pushed back the genesis of complex animal life by as many as 50 million years. USC College paleontologist David J. Bottjer was among the group that discovered the fossils -- period-sized blobs believed to have skimmed the ocean floor with suction-cup mouths some 580 to 600 million years ago. In the August edition of Scientific American magazine, Bottjer wrote about his experience and these minute, yet developed, creatures. Looking like teensy gumdrops or squashed helmets, they contain tissue layers, a gut, mouth and anus". [University Of Southern California (2005, August 8). Small Discovery Has Large Implications. ScienceDaily. Retrieved February 4, 2010, from http://www.sciencedaily.com/releases/2005/08/050805192316.htm]

[8] Nilsson, D.-E., & Pelger, S. (1994). A pessimistic estimate of the time required for an eye to evolve. Proceedings of the Royal Society of London B, 256, 53-58. Voir aussi GOK-463, RID-344, DAW-106, GOK-1036.

[9] Ce ne sont pas des prémisses très exotiques. Il existe de nombreux types de pigments photosensibles.

[10] L'équivalent de l'appareil de photo nommé sténoscope ou camera oscura, qui n'a pas de lentille mais seulement un trou. On trouve encore actuellement des kits permettant d'assembler son propre sténoscope, et de prendre des photos

[11] Nautilius pompilius (chambered nautilus), un céphalopode à coquille enroulée, courant il y a 500 millions d'années, dont le comportement est rudimentaire comparé aux céphalopodes plus récents.

[12] Plus précisément, la rhodopsine est constituée d'une protéine (l'opsine) et d'un ligand (rétinal). Quand la rhodopsine est activée par la lumière, la rhodopsine se couple à une protéine G qui se trouve à proximité dans la cellule, et c'est cela qui produit ensuite la cascade biochimique. il s'agit donc de récepteurs 7T à protéine G. La famille des récepteurs 7T est immense: on en trouve même chez les archées. Voir par exemple Sakmar T.P. (2002). Structure of rhodopsin and the superfamily of seven-helical receptors: the same and not the same. Current opinion in cell biology, 14, 189–195.

[13] Voir le cours intégré sous la direction d'Ivan Rodriguez.