08.03.2010

La neurobiologie de l'intégration du chemin chez les insectes

Ce processus de navigation sera traité ici un peu plus longuement en raison de son importance fonctionnelle. En effet, la détermination en continu de la position, à partir d'indices sur le déplacement, joue un rôle important dans la construction et la remise à jour de la représentation spatiale.

De plus, on connaît jusqu'au niveau neuronal une partie du traitement qui a lieu dans le système nerveux de certains insectes pour permettre l'intégration du chemin. Il est donc intéressant de voir quelles formes de représentation des primitives spatiales ont été mises en place par l'évolution chez les insectes, avant de voir, plus tard, ce qu'il en est chez les mammifères.

Le processus

L'intégration du chemin (IC), qui est pour l'essentiel équivalente à un processus d'addition vectorielle, nécessite une acquisition d'information et un traitement de cette information, à savoir, pour chaque segment de chemin,

la mesure de la direction de déplacement (allocentrée) le long du segment ou la mesure (égocentrée) du changement de direction entre le segment précédent et le segment courant.

la mesure de la longueur du segment (cette longueur pouvant être elle-même calculée, évidemment, comme le produit de la vitesse par le temps de parcours du segment).

un traitement (calcul) sur ces mesures, à savoir l'addition vectorielle des différents segments de chemin, donnant en fin de compte une résultante: le vecteur reliant le point de départ de l'excursion et la position actuelle de l'animal.

Garder un lien avec le point de départ

L'IC sous-tend un certain nombre de fonctions, les unes spatiales et les autres pas [1] , mais nous ne les détaillerons pas ici. Fondamentalement, comme on l'a vu dans l'exemple de Cataglyphis, l'IC, pour ce qui est de sa fonction de base, permet de revenir au point de départ du trajet, c'est-à-dire au nid pour la fourmi, ceci par un chemin aussi court que possible, même si l'aller était sinueux.

Il est à noter que le retour en ligne droite est une possibilité fournie par l'IC, mais n'est pas une nécessité. L'animal peut revenir également par un chemin sinueux s'il y a avantage à le faire, ou obligation (par exemple en cas d'obstacle sur la ligne droite). L'intégration (le calcul) se poursuit simplement le long du retour, de sorte que la longueur et la direction du vecteur nid-animal continue à être mise à jour durant ce retour. Le vecteur revient donc progressivement proche d’un vecteur nul. L'IC tolère donc des détours aussi bien à l'aller qu'au retour (comme on le voit par exemple lors du retour au nid chez Cataglyphis), ce qui en fait un instrument d'une certaine souplesse.

De plus, l'animal sait à tout moment à quelle distance il est du nid (ce qui est important par exemple pour la prise en compte des repères proches du nid). Lorsque la longueur du vecteur est nulle, c'est qu'il est (ou doit être!) au nid.

Le traitement neuronal de la direction de marche

En 1949, Karl von Frisch (qui se fonde sur les travaux antérieurs de Félix Santschi [2] apprend de deux physiciens que le ciel est polarisé, et il réalise alors sur l'abeille (proche parent des fourmis) des expériences qui montrent que les abeilles (et les fourmis) perçoivent la polarisation du ciel et l'utilisent comme indice de la position du soleil. A son tour, le soleil, combiné à une information sur l'heure qu'il est et sur la manière dont l'azimut solaire change au cours de la journée, fournit une boussole à l'animal. On ne le développera pas ici, mais évidemment, puisque le soleil se déplace dans le ciel, causant une rotation irrégulière de l’azimut solaire, il faut, dans la machinerie neuronale, un système de compensation qui connaît la position de l’azimut en fonction de l’heure.

La direction dans laquelle se trouve la tête de l'animal (et donc sa direction de marche) va être ainsi exprimée et traitée comme un angle relativement à la direction de polarisation du ciel.

En raison des propriétés de réfraction de l'air, la lumière du ciel bleu est polarisée. La lumière est une onde électromagnétique. Contrairement à l'eau, où les ondes ne se produisent que dans le plan vertical (i.e., un bateau, lorsque passe la vague, se déplace dans le plan vertical), les ondes électromagnétiques se produisent dans tous les plans à la fois. Cependant, lorsque la lumière est polarisée, certains plans sont supprimés (la lumière est ainsi, en quelque sorte, peignée par un filtre polarisant!).

La polarisation du ciel est maximale à 90° du soleil (i.e., c'est dans cette zone que le filtre est le plus efficace). De plus, l'orientation du vecteur de polarisation (le sens de "peignage" du filtre) dépend des positions respectives de l'observateur, du soleil et du point observé (le vecteur est orthogonal au triangle ainsi défini). Il s'ensuit que la polarisation du ciel permet de savoir où est le soleil (à 180° près, en raison de la symétrie du patron de polarisation), même s'il n'est pas visible.

C'est Wehner et son équipe qui, les premiers, décryptent dans le détail [3] le fonctionnement de l'œil-boussole (pour reprendre le terme de Santschi) de Cataglyphis. Leur approche est aussi bien comportementale qu'anatomique.

Sur le plan anatomique, Wehner et collègues dissèquent les yeux composés de leurs sujets d'étude et analysent les ommatidies (yeux élémentaires). Elles sont étudiées en ce qui concerne leurs propriétés de transformation de la lumière en signal nerveux: les propriétés des pigments sensibles à la lumière, leur orientation, leurs caractéristiques de polarisation de la lumière qui les traverse, etc. D'autre part, la tête disséquée de la fourmi est placée dans un système stéréotaxique et éclairée par en-dedans: ceci permet de déterminer dans quelle direction la lumière sort de chaque œil élémentaire en direction du ciel, et, a contrario, quelle portion du ciel est vue par chaque œil chez l'animal vivant.

On découvre ainsi que ce sont les 70 ommatidies supérieures de chaque œil (qui en compte environ 1000) qui sont sensibles aux UV et forment l'œil-boussole.

Dans cette zone, appelée Aire Marginale Dorsale (Dorsal Rim Area, DRA), chaque ommatidie est composée de plusieurs neurones sensoriels allongés, situés derrière une lentille frontale, arrangés parallèlement en roue ; la partie réceptrice de chaque neurone (où démarre la transduction lumière – dépolarisation du neurone) se trouve dans une sorte de peigne (constitué de cils ou microvilli) qui prolonge le soma. Ces peignes, réunis au centre de la roue, forment le rhabdomère. Chaque peigne est plus sensible quand la polarisation de la lumière est parallèle à lui.

La spécialisation directionnelle de la DRA n'est pas unique aux hyménoptères (abeilles, fourmis, guêpes): jusqu'à présent, elle a été mise en évidence (à différents degrés, par différentes méthodes) également chez certaines espèces des ordres suivants: les odonates (libellules), les orthoptères (grillons), les blattidés (cafards), les coléoptères, les lépidoptères (papillons) et les diptères (mouches).

Dans ces ommatidies de la DRA (en haut sur l'image), les peignes des différentes cellules forment un patron orthogonal, donc, pour une orientation de la tête, une partie de ces cellules sont stimulées, les autres moins. D’après des recherches [4] sur les criquets et les fourmis, des interneurones dans les lobes visuels reçoivent des entrées agonistiques de ces deux types de cellules ; au niveau de cette première synapse [5] , ils calculent donc la différence entre les deux « canaux », ce qui amplifie le signal (contraste) et qui le rend insensible aux fluctuations d'intensité de la lumière.

Ces détecteurs convergent vers un très petit nombre de neurones intégrateurs (probablement 3, chacun avec un pic de sensibilité à 60° de ses voisins; ceci est dû au fait que ce ne sont pas les mêmes détecteurs d'e-vecteur qui convergent sur ces neurones) qui se trouvent dans la medulla.

Chacun de ces neurones a une arborisation contralatérale, et, plus loin, dans le complexe central (une structure hautement stratifiée liée à la coordination des programmes moteurs), le signal rediverge vers une population de neurones binoculaires codant de manière distribuée la direction de marche: des cellules de direction. Chacun des neurones en question va décharger d'une manière qui dépend de la direction de la tête relativement à la polarisation. Un neurone donné aura ainsi une direction "préférée" donnant une réponse maximale, et cette répose décroît à mesure que l'on s'éloigne de cette direction. Comme le vecteur de polarisation a une direction mais pas un sens, la réponse du neurone a, sur un intervalle de 360°, deux maxima et deux minima.

Chez le criquet migrateur [6] , où cela a été mis en évidence, ces neurones ont des "préférences" pour une direction du vecteur de polarisation répartie de manière égale sur toutes les directions (répartition dite isotrope).

Aussi bien les pics de sensibilité à 60° les uns des autres des interneurones de la medulla, que la répartition isotrope des directions préférées dans le complexe central, trouveront un écho dans les structures de traitement spatial chez les mammifères (cellules de grille du cortex entorhinal, cellules de direction de la tête du thalamus et d'ailleurs). Il ne sera pas inutile de se souvenir de cette similitude.

Par ailleurs, toujours en ce qui concerne les similitudes d'organisation neuronale, des travaux récents [7] montrent une organisation en colonnes du complexe central [8] et en particulier du pont protocérébral, une partie, à la manière de ce que l'on trouve dans le cortex visuel des mammifères: les neurones sont organisés en colonnes, les colonnes voisines ayant des directions préférées voisines. A mesure que l'on se déplace sur la structure parallèlement à ses couches, on trouve donc une gradation successive de directions préférées du patron de polarisation.

Cette organisation en colonnes d'orientation préférée progressive, semblable à celle qu'on trouve par exemple dans les aires visuelles primaires des vertébrés, ne résulte pourtant pas de l'héritage d'un ancêtre commun: arthropodes et vertébrés sont phylogénétiquement séparés depuis le Cambrien, il y a 500 millions d'années.

Le traitement neuronal de la vitesse de marche

Pour mémoire, les déplacements d'un observateur dans l'espace créent une transformation de l'ensemble de sa scène visuelle, transformation que Gibson (1950) a nommé "flux optique" ou (si on se place du point de vue du sujet) "flux visuel" (1958): Mandyam Srinivasan et ses collègues (1996, 1997) ont déterminé l'importance du flux visuel pour l'estimation de la distance parcourue chez l'abeille. L'abeille entraînée à s'arrêter (pour trouver de la nourriture) à la bonne distance dans un tunnel décoré intérieurement de patrons contrastés ne peut le faire si les barres sont devenues colinéaires avec le tunnel (symboles noirs sur le graphe: les abeilles cherchent à toutes les distances dans le tunnel, de manière homogène); mais elle cherche à la bonne distance quelle que soit la fréquence spatiale si les barres sont perpendiculaires à la direction de vol (autres symboles). C'est donc la vitesse angulaire apparente (et pas le nombre) des éléments qui défilent dans la scène latérale qui informe l'abeille de la distance qu'elle parcourt.

Dans la corde nerveuse ventrale de l’abeille, on a découvert [9] des neurones sélectifs pour la direction d’un pattern visuel et qui répondent en fonction essentiellement linéaire de la vitesse angulaire de ce pattern. Une intégration sur la sortie de ces neurones donnerait évidemment le chemin parcouru.

Ronacher et Wehner [10] ont fait la démonstration que les fourmis Cataglyphis utilisent également le flux visuel pour estimer leur déplacement, mais que ce rôle est mineur (la différence avec l'abeille s'explique sans doute par le type de locomotion: l'abeille vole, la fourmi marche!).

C'est donc que des informations autres sont en jeu: il ne peut s'agir que d'informations sur les mouvements locomoteurs, de type proprioceptif (informations sur les mouvements des pattes) [11] .

Sans entrer dans plus de détails, il est probable que l'animal utilise une sorte de comptage (ce n'est pas à prendre au sens littéral!) de ses pas pour évaluer la distance parcourue sur chaque segment de chemin. Si les dimensions des pas varient, le comptage seul ne suffit pas: il faut pondérer par la dimension du pas. L'équipe de Wehner a vérifié le rôle de cette sorte de comptage des pas en rallongeant ou raccourcissant la longueur des pattes de fourmis [12] : lorsque les fourmis font un aller du nid à la nourriture, et qu'au moment où elles vont faire leur retour, on raccourcit leurs pattes, les fourmis s'arrêtent après une distance plus courte; par contre, si on allonge leurs pattes, elle vont chercher le nid après avoir parcouru une distance plus longue.

D'autres propriocepteurs sont en jeu pour apporter des corrections quand l'animal se déplace dans une pente. Ceci a été élégamment montré dans une expérience de l'équipe de Wehner [13] .

Dans cette expérience (sur le même patron que la précédente: un aller entraîné est suivi du test au moment du retour), le canal d'entraînement était constitué de montées et de descentes successives (inclinaison: 54°; 9 pentes en tout). La distance au sol entre nourriture et nid était de 5.2 m, mais si on la mesurait en suivant les pentes, elle était de 8.7 m. Une fois entraînées, les fourmis étaient transférées de la nourriture dans un second canal, horizontal celui-ci. Elles cherchaient donc à reproduire à plat la distance nourriture – nid, alors qu'elle ne l'avaient jamais subie autrement que par des pentes de longueur totale plus élevée.

Lors du test, la distance moyenne avant zigzags de recherche était de 4.8 m ± 1.3 m (non significativement différent de la distance apprise, soit 5.2 m). L'expérience converse donne les mêmes résultats (entraînés à plat sur 5.2 m, testées sur pente, les fourmis parcourent 8.1 m).

Ces animaux ont donc les moyens d'estimer leur déplacement dans le canal (par des informations essentiellement proprioceptioves), comme on l'a vu plus haut; mais également de déterminer l'inclinaison de leur chemin, dont elles tiennent compte pour estimer leur déplacement horizontal.

Donc, les fourmis projettent leurs segments de chemin sur le plan horizontal et effectuent l'intégration du chemin, pour ainsi dire, sur un plan virtuel x-y!

Les auteurs suggèrent que cette capacité dépendrait de propriocepteurs situés entre les parties du corps (tête et thorax, thorax et pétiole, etc.). En effet, la tête et l'abdomen, relativement au thorax qui porte les pattes, sont des poids qui vont "tirer" l'articulation vers le bas; plus l'animal est vertical, moins ces poids font levier sur l'articulation; ceci peut servir à déterminer la pente. En réalité, dans des expériences récentes [14] on a collé les articulations pour les immobiliser, ou encore détruit les poils sensoriels de ces mécanorécepteurs. Même privées de ces informations proprioceptives, les fourmis ont corrigé les longueurs liées à la pente. Ces propriocepteurs, étonnamment, ne sont donc pas nécessaires pour que la fourmi puisse effectuer cette correction; on ne sait toujours pas comment elle fait!

Rien encore sur le calcul, au niveau neuronal

On a vu que l'intégration du chemin repose sur deux volets: l'un d'acquisition de l'information (sur les composantes linéaire et angulaire du mouvement), et le second de traitement de cette information: Comment, par quel calcul, les données entrées vont-elles être traitées pour permettre à l'animal de garder à jour une représentation de la direction du point de départ (ou d'une autre cible).

Qu'il s'agit bien d'un calcul est clairement montré dans une expérience de l'équipe de Wehner, dans laquelle les fourmis étaient forcées au sortir du nid à parcourir un tube en L. Arrivées au bout de ce tube, l'individu testé recevait un item de nourriture, et donc était motivé dès ce moment-là à retourner au nid. On prélevait alors la fourmi et on la déposait au début d'un autre tube, rectiligne et parallèle à l'hypoténuse du triangle; et on regardait au bout de quelle distance elle se mettait (vainement) à chercher l'entrée du nid. Tous les individus testés ont parcouru, dans la bonne direction, exactement la distance correspondant à l'hypoténuse, distance que ces fourmis n'avaient évidemment pas parcourue à l'aller, et qu'elles avaient donc dû littéralement calculer.

Plusieurs auteurs se sont attachés à modéliser ce processus de calcul [15] , soit en se fondant sur des considérations théoriques, soit en essayant d'expliquer plus directement des constatations empiriques. Nous ne développerons pas cela ici. Malgré ces efforts de modélisation, susceptibles de guider la recherche, le site neuronal du calcul lui-même reste entièrement inconnu chez les insectes, à ce jour. Il n'est évidemment pas impossible qu'il ait lieu dans le complexe central lui-même.

La carte cognitive

A côté de l'intégration du chemin, qui fournit en continu une information éminemment volatile, un vecteur toujours réactualisé, on va supposer l'existence, chez certaines espèces, d'une représentation stable, en mémoire, de certains éléments de l'environnement.

Au sens large, la carte cognitive serait donc une représentation interne de l'environnement. A ce titre, elle contiendrait des éléments représentants en correspondance avec certains éléments représentés de l'environnement. Une certaine fonction de correspondance spécifie comment les deux sont liés.

L'existence d'une correspondance ne veut pas dire que les propriétés de la représentation doivent ressembler aux propriétés de ce qui est représenté. Ainsi, ce n'est pas parce que deux repères sont de hauteurs différentes que cette différence sera nécessairement préservée dans la représentation. De même, ce n'est pas tout l'environnement qui est représenté: seule une partie l'est.

Historique du concept

La locution "carte cognitive" est devenue courante, dans beaucoup de domaines, et cet usage courant donne l'impression qu'elle fait référence à une entité dont l'existence a été prouvée. Mais forme et contenu (et même existence!) de la "carte" sont encore mystérieux. Revenons en arrière.

Tolman

En 1948, Edward Chace Tolman (1886-1959; université de Californie à Berkeley) s'oppose aux théories béhavioristes dominantes et à Clark Hull en particulier. Il a constaté qu'un rat qui n'est ni affamé ni assoiffé et qui a pu explorer un labyrinthe va se souvenir d'où il a rencontré de l'eau même s'il n'en a pas consommé, donc en l'absence de renforcement; il est facile de le vérifier en l'assoiffant et en le remettant dans le labyrinthe: il va directement à l'eau. Tolman suppose que, lors de l'exploration, il y a apprentissage latent (c.-à-d., non manifeste dans le comportement). Dans un article [16] de 1948, "Cognitive Maps in Animals and Man", Tolman écrit:

"We believe that in the course of learning, something like a field map of the environment gets established in the rat's brain ... the incoming impulses are usually worked over and elaborated into a tentative cognitive-like map of the environment. And it is this tentative map, indicating routes and paths and environmental relationships, which finally determines what responses, if any, the animal will release." ("… au cours de l'apprentissage, quelque chose comme une carte d'état-major de l'environnement s'établit dans le cerveau du rat... Les impulsions en entrée sont retravaillées et s'élaborent en une carte cognitive "à l'essai" de l'environnement. Et c'est cette carte temporaire, indiquant les routes et les relations environnementales, qui finalement détermine quelles réponses, s'il y en a, l'animal va donner.")

O'Keefe et Nadel

Selon O'Keefe & Nadel, comme on l'a vu, une carte cognitive serait "the representation of a set of connected places which are systematically related to each other by a group of spatial transformation rules". La carte n'est donc pas uniquement caractérisée par un contenu, mais par des opérateurs qui permettent de lire, ou d'opérer sur, les relations spatiales entre éléments de ce contenu. Ces "règles de transformations spatiales" sont citées mais non explicitées par O'Keefe & Nadel.

Piaget: Le groupe des déplacements

On peut rapprocher ce qui précède du concept de "groupe [17] des déplacements" de Piaget, qui contient d'abord en action les règles de la géométrie euclidienne (et donc l'addition vectorielle):

En effet, selon Jean Piaget et sa collaboratrice principale, Bärbel Inhelder, à partir de dix-huit mois, l’enfant devient capable de reconstituer mentalement une situation spatio-temporelle en partie non observée. Cette reconstitution devient possible parce que “[...] les déplacements s’organisent enfin en une structure fondamentale, qui constitue la charpente de l’espace pratique, en attendant de servir de base, une fois intériorisée, aux opérations de la métrique euclidienne. C’est ce que les géomètres appellent le “groupe de déplacements [...]. En corrélation avec cette organisation des positions et des déplacements dans l’espace se constituent naturellement des séries temporelles objectives, puisque dans le cas du groupe pratique des déplacements, ceux-ci s’effectuent matériellement de proche en proche et l’un après l’autre, par opposition aux notions abstraites que constituera plus tard la pensée et qui permettront une représentation d’ensemble simultanée et de plus en plus extra-temporelle."   (Piaget et lnhelder, 1966 p.17).

 



[1] Par exemple, chez la fourmi Cataglyphis fortis, l’état de l’intégrateur (c.-à-d. la longueur du vecteur donné par l'IC) contrôle le degré d’agressivité envers des membres d’autres colonies. Lorsque le vecteur est long (situation où normalement la fourmi est loin de son propre nid, ici 15 m), les fourmis sont deux fois moins agressives que lorsque le vecteur est proche de zéro (donc que la fourmi se croit proche du nid). Knaden, M., & Wehner, W. (2004). Path integration in desert ants controls aggressiveness. Science, 305, 60.

[2] Félix Santschi (1872-1940) était un Lausannois émigré à Kairouan, en Tunisie, médecin pratiquant, taxonomiste (il décrit plus de 2000 espèces et variations de fourmis). Les gens du lieu l'avaient surnommé Tabib-en-neml, le docteur des fourmis. Santschi s'intéressait à l'orientation des fourmis. En 1911, il réalise l'expérience qui l'a rendu célèbre (mais pas de son vivant!): l'expérience du miroir. Il choisit pour cette expérience une ouvrière chargée, en train de revenir au nid. Il utilise alors un miroir pour renvoyer sur l'animal, depuis une autre direction, la lumière du soleil; en même temps, un assistant tient un carton de manière à empêcher les rayons directs du soleil de toucher la fourmi. Du point de vue de la fourmi, le soleil a donc changé de place brutalement dans le ciel. Dans ces conditions, le trajet de retour de l'animal est dévié du même angle que l'image du soleil est déplacée. Il suffit d'ôter miroir et carton pour que la trajectoire reprenne son cours initial.

Santschi ne s'arrête pas là: il remarque aussi que l'expérience marche mieux avec certaines fourmis (genre Messor) qu'avec d'autres (Cataglyphis); qu'elle marche aussi mieux quand le soleil est bas. Cela lui fait dire que la boussole solaire fait partie d'un système plus complexe. D'autres chercheurs de son temps (notamment Cornetz, autre grand observateur de fourmis) récusent la possibilité d'utiliser le soleil, à cause de son mouvement. A cela, Santschi rétorque que l'animal peut avoir une représentation interne du temps et associer la position du soleil à l'heure du jour: "Un repère céleste mobile n'est pas moins fiable qu'un repère terrestre immobile si son mouvement est complètement régulier et prévisible." En 1923, Santschi montre que les fourmis s'orientent même si elles ne voient qu'une portion du ciel n'incluant pas le soleil (pour cela, il les entoure d'un cylindre vertical en carton, ouvert sur le ciel: elles ne sont pas désorientées). Il en conclut que les fourmis détectent quelque chose dans le ciel, mais il ne sait pas quoi: peut-être un gradient de lumière ultraviolette. Il suggère aussi qu'elles voient les étoiles même en plein jour. On sait maintenant, grâce à Wehner, que les fourmis ne peuvent percevoir les étoiles même de nuit.

 

[3] Wehner R. (1982) Himmelsnavigation bei Insekten. Neujahrsblatt der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich, 184 (tout le volume)

[4] Notamment de Thomas Labhart, aussi à l’Université de Zurich.

[5] Située dans la structure nommée lamina, juste en-dessous des ommatidies.

[6] Vitzthum, H., Müller, M., & Homberg, U. (2002). Journal of Neuroscience, 22, 1114-.

[7] Heinze, S., & Homberg, U. (2007). Maplike representation of celestial e-vector orientations in the brain of an insect. Science, 315, 995-997.

[8] "In simplified terms, it consists of stacks of arrays, each composed of a linear arrangement of 16 columns with topographic interhemispheric connections between columns both within and between different arrays." (Heinze & Homberg, 2007)

[9] Ibbotson, M. R. (2001). Evidence for velocity-tuned motion-sensitive descending neurons in the honeybee. Proceedings of the Royal Society of London B, 268, 2195-2201.

[10] Ronacher B., Wehner R. (1995). Desert ants Cataglyphis fortis use self-induced optic flow to measure distances travelled. journal of Comparative Physiology A, 177, 21-27.

[11] Et sans doute aussi de type "copie efférente" (ou "décharge corollaire").

[12] Wittlinger, M., Wehner, R., Wolf, H. (2006) The ant odometer: stepping on stilts and stumps. Science, 312(5782), 1965-1967.

[13] Wolgemuth S., Ronacher B., Wehner R. (2001) Ant odometry in the third dimension. Nature, 411, 795-798.

[14] Wittlinger, M., Wolf, H., & Wehner, R. (2007) Hair plate mechanoreceptors associated with body segments are not necessary for three-dimensional path integration in desert ants, Cataglyphis fortis. Journal of Experimental Biology 210, 375-382.

[15] Voir notamment la revue de Maurer, R., & Séguinot, V. (1995). What is modelling for? A critical review of the models of path integration. Journal of theoretical Biology, 175, 457-475.

[16] Tolman, E. C. (1948). Cognitive maps in rats and men. Psychological Review 55, 189-208.

[17] Il s'agit d'un groupe au sens mathématique du terme. Un groupe est un ensemble non vide muni d'une loi de composition interne, avec un élément pour lequel l'application de cette loi ne change rien (identité); il existe un inverse unique pour chaque élément, et la loi de composition est associative (si en plus elle est commutative, le groupe est dit commutatif ou abélien). Sauf erreur de ma part, l'ensemble des vecteurs du plan munis de l'addition vectorielle forment un groupe abélien.