L'instinct et les éthologues

Illustration: le comportement de Philantus

Philantus triangulum , le philante apivore, est une guêpe solitaire qui doit son nom latin à ses marquages triangulaires (noirs sur fond jaune) sur l'abdomen. Elle se reconnaît également au marquage du visage, qui évoque une couronne. Les mâles (plus petits que les femelles) n'ont pas d'aiguillon. La femelle est spécialisée dans la chasse aux abeilles (en anglais et en allemand, cette espèce porte le nom charmant de "loup des abeilles" – Bienenwolf, bee-wolf).

Philantus creuse dans le sol un nid qui peut mesurer 1 m de long et comporte une dizaine de chambres ou davantage. Si l'ouverture du nid est dans un sol plat ou peu incliné, la guêpe le ferme en sortant; sinon, elle le laisse ouvert.

Au moment de partir en chasse, la guêpe sort du nid, examine les alentours de la sortie, s'éloigne, et va se mettre à l'affût sur une fleur.

Lorsqu'une abeille vient butiner, Philantus l'identifie, bondit dessus, la saisit, se place dans une position précise sur l'abeille et insère son aiguillon en un endroit précis du thorax de l'abeille, endroit qu'elle repère grâce à des poils sensoriels. En deux secondes, l'abeille est vivante, mais paralysée.

Philantus revient alors au nid en portant sa proie sens dessus dessous. Le cas échéant, la guêpe rouvre le nid avec les pattes avant (alors qu'elle tient sa proie avec les pattes médianes). Elle y entre alors avec sa proie paralysée.

Avant de la déposer dans une chambre, elle la lèche sur tout le corps: ceci retardera le développement des moisissures.

Elle stocke ainsi 2-3 abeilles ou 3-7 abeilles dans une chambre, selon que l'œuf qu'elle va y pondre sera mâle ou femelle. L'œuf est pondu sur la dernière abeille de chaque chambre: il éclôt au bout de 2-3 jours et la larve se nourrit des abeilles durant 6-8 jours avant de tisser un cocon et d'effectuer sa pupation [1] .

Des informations précodées (et des instructions précodées pour acquérir de l'information)

Si on cherche à décrire toutes les étapes du comportement de Philantus, on voit qu'il est très complexe. Or, ces guêpes sont solitaires: lorsque l'adulte émerge du nid, il s'en va vivre sa propre vie, sans aucun modèle à suivre. Pour citer Gould:

"Le comportement de chacun de ces individus est hautement adaptatif: ils font chacun la bonne chose au bon moment pour survivre et se reproduire. Comment ont-ils cette connaissance? D'où vient cette chorégraphie (...) de postures, de mouvements de construction, et la reconnaissance d'objets et d'individus encore jamais rencontrés? En fait, toute cette connaissance - et bien plus - a été sauvegardée à l'intérieur de chaque individu avant sa naissance, codée de manière mystérieuse dans ses gènes. Si une information cruciale est trop complexe pour être codée en détail, ou si elle ne peut être prédite d'avance, l'animal possède à la place des instructions détaillées sur comment acquérir l'information qui lui manque."

L'éthologie: définitions possibles

Gould (1982): "Le réservoir d'informations et d'instructions est l'instinct; ceux qui l'étudient dans le but de saisir tous ses rouages sont les éthologues." L'éthologie, dans cette première formulation, est donc l'étude de l'instinct.

On voit que cette définition paraît restrictive: les comportements instinctifs étant ceux qui ne nécessitent aucun apprentissage (donc transmis génétiquement), on semble écarter du champ d'investigation ceux des comportements qui sont liés à l'apprentissage. En fait, pour les éthologues, l'apprentissage aussi ressort de l'instinct (c'est-à-dire que les mécanismes d'apprentissage eux-mêmes sont instinctifs!).

La définition actuelle de l'éthologie est l'étude biologique du comportement .

Le terme "Ethologie"

Origine

Du grec "ethos", coutume, usage, rite.

Le mot "éthologie" avait anciennement le sens de "représentation du caractère par des mimiques et des gestes" ou encore "étude de l'éthique". Il a gardé un sens proche  ("étude du caractère et de sa formation") pendant longtemps en Angleterre.

En France par contre, on était au 19ème siècle en plein débat entre l'école de Georges Cuvier, qui optait pour l'étude de la biologie en laboratoire (la Psychologie Comparée, de Flourens); et l'école des naturalistes, qui optaient pour la recherche en milieu naturel. Isidore Geoffroy St-Hilaire introduisit le terme "éthologie" pour décrire la recherche en milieu naturel. Un Américain (Wheeler) au tournant du 20ème siècle lui a donné le sens plus précis de "étude des animaux dans leur environnement naturel". [McF-266b].

Ne pas confondre avec

L'étude du comportement animal

(sources: McF-255 ssq; GOU-4 ssq; CAS-9 ssq; GOO-9 ssq)

Préhistoire et Antiquité

Déjà à l'époque des chasseurs-cueilleurs du Paléolithique supérieur, il fallait connaître le comportement des proies! Les extraordinaires gravures et peintures rupestres des grottes du Paléolithique indiquent que l'animal était l'objet d'une observation détaillée.

La domestication des plantes et des animaux a dû commencer vers 11'000 av. J.-C., au Moyen-Orient et en Asie du Sud-Est: là aussi, une bonne connaissance du comportement des animaux d'élevage était nécessaire.

Dans les premières grandes civilisations, on avait donc à disposition déjà une somme d'informations. Ainsi, en Egypte, vers –4000, on pratiquait déjà l'élevage sélectif et l'incubation dans des couveuses artificielles.

Chez les Grecs et les Romains, on avait souvent des animaux de compagnie: surtout des chiens, mais aussi des oiseaux comme les étourneaux, les pies et les corbeaux. On se souviendra aussi de l'énorme trafic d'animaux destinés aux jeux du cirque et aux ménageries impériales (on dit que Trajan possédait 11'000 animaux). Les voyageurs comme Hérodote ramenaient également des descriptions d'animaux.

C'est avec Aristote (4è s. av. JC), le précepteur d'Alexandre le Grand, qu'est vraiment née la classification des animaux [2] . Aristote était un excellent collationneur d'observations et il avait une maîtrise très moderne du lien entre les faits et les théories [McF259a], comme on le lit dans De Generatione:

"Telle semble être la vérité en ce qui concerne la naissance des abeilles, à en juger d'après la théorie et d'après ce que nous pensions être les faits à leur sujet; ces faits, cependant, n'ont pas encore été suffisamment bien saisis, et s'ils le sont une fois, alors ils faudra tenir compte davantage des observations que des théories, et des théories seulement si ce qu'elles affirment est en accord avec les faits observés."

Dans ses écrits, la biologie et la psychologie sont intimement liées. Dans ses "Enquêtes concernant les animaux [3] ", il a collationné des descriptions portant sur 540 espèces. Trois livres sur un total de dix concernent la psychologie des animaux.

Aristote a utilisé le mot grec psukhè (qu'on traduit souvent assez mal par "âme") pour désigner le principe de vie (incluant toutes les fonctions vitales telles que la sensation, la reproduction, la locomotion, la raison). Les plantes, les animaux, l'homme, se distingueraient par l'étendue de leurs fonctions (ainsi la raison, nous, n'existerait en forme aboutie que chez l'homme); les fonctions seraient indissociables du corps (sauf le nous). Autrement dit, Aristote croyait en une continuité animal-homme, le long d'une échelle de complexité des fonctions [4] . Pour lui, la différence était plutôt quantitative, même en ce qui concerne l'esprit, et il la comparait à la différence entre enfants et adultes: "(...) de la même manière qu'on observe chez les enfants les traces et graines de ce qui sera un jour des habitudes psychologiques abouties, alors même que psychologiquement un enfant ne diffère que peu, au départ, d'un animal."

Il y eut bien d'autres observateurs des animaux durant l'Antiquité (par exemple Pline l'Ancien); un exemple plus tardif, parmi d'autres: Galien (129-200 A.D.): isolation d'un cabri né par césarienne, mis immédiatement dans une pièce avec différentes nourritures (vin, huile, miel, lait, graines, fruits): l'animal se lève, fait ses premiers pas, se secoue, se gratte, va renifler les différents bols de nourriture, et choisit de boire le lait: Ce sur quoi l'assistance pousse un cri en voyant en actes l'affirmation d'Hippocrate selon laquelle "la nature des animaux n'est pas apprise".

Moyen-Age et Renaissance

Des écrivains arabes font revivre la pensée d'Aristote et la prolongent. Ainsi, Al-Jahiz de Basra (9ème s.) a combiné les écrits d'Aristote avec des observations de son époque, notamment par les Bédouins. Son traité contient des expériences sur la communication chez l'animal et l'effet de l'alcool, et même des idées sur l'évolution.

Le Moyen-Age en Europe a vu naître passablement de naturalistes, notamment dans la noblesse en raison de l'intérêt pour la chasse et la fauconnerie. On peut citer le remarquable traité (De Arte Venandi cum Avibus) écrit par Frédéric II de Hohenstaufen au 13ème siècle, qui contient un chapitre sur la migration des oiseaux. L'anatomie comparée naît à la Renaissance avec Pierre Belon. A la même époque, Konrad Gesner écrit une Historia Animalium de 4500 pages!

Des traditions parallèles

[CAS-12 ssq] Campan et Scapini, dans leur manuel, essaient de distinguer et de détailler les filiations des différents courants de pensée (à vrai dire très imbriqués les uns dans les autres) qui régissent l'étude du comportement animal dès les 17ème et 18ème siècle. Pour simplifier, on peut voir deux grandes tendances:

  1. le courant issu de la philosophie mécaniciste de Descartes, qui donnera naissance à l'approche neurophysiologique [5] , et de là à l'approche expérimentale du comportement (psycho-physique [6] , puis psychologie animale expérimentale [7] , puis psychologie comparative expérimentale [8] et béhaviorisme [9] ), d'une part;
  2. et, d'autre part, le courant issu de la tradition naturaliste [10] remontant à Aristote, qui, intégrant la théorie darwinienne, va donner naissance à l'éthologie naturaliste [11] de la fin du 19ème siècle et du début du 20ème.

Vers l'éthologie naturaliste moderne: Points de repère

Darwin

[GOO-10] En 1859, Charles Robert Darwin (1809-1882) publie De l'Origine des Espèces (The Origin of Species). Influencé par Malthus pour le concept de compétition, il propose (avec Wallace) une théorie de l'évolution. Si le livre de Darwin n'est pas centré sur le comportement, ses idées apportent un cadre conceptuel dans lequel l'étude du comportement animal pouvait se développer. Ses idées peuvent être brièvement résumées ici:

  1. Dans une espèce, il y a généralement des variations entre individus, et une partie de ces variations sont héritées génétiquement.
  2. La majorité des petits produits par les êtres vivants ne survivent pas jusqu'à  l'âge de reproduction.
  3. En raison de leurs caractères hérités, certains individus survivent plus longtemps et/ou mieux, et produisent davantage de rejetons survivants.
  4. On appelle sélection naturelle la survie et la reproduction différentielle des individus qui résulte des variations à base génétique dans leur comportement, leur morphologie, leur physiologie.
  5. Les changements évolutifs se produisent lorsque les traits héritables des individus "à succès" se répandent dans la population, alors que ceux des individus à succès moindre s'éteignent peu à peu.

Par la suite, Darwin s'est également beaucoup intéressé au comportement, notamment à la sélection sexuelle (les effets évolutifs nés des choix des individus pour un partenaire), et à l'expression des émotions chez l'homme et les animaux.

Spalding

Douglas Alexander Spalding (1840-1877; simple précepteur du frère aîné du philosophe Bertrand Russell) est, lui, un éthologue avant l'heure: il applique avec acuité une méthode d'observation et d'expérimentation: les poussins, dès qu'ils picorent, visent juste; on l'expliquait par association, dans la phase où le poussin se sèche et ne picore pas encore, il aurait la possibilité d'apprendre à estimer la distance de frappe. Spalding encapuchonne des poussins à l'éclosion: dès qu'il les libère, ils picorent juste. L'expérience a été répétée beaucoup plus récemment par Hess, qui a fait porter des lunettes déviant la lumière aux poussins. Si le tir devient plus précis au bout de quelque temps (en ce sens que la dispersion diminue), l'erreur systématique induite par le port des lunettes ne disparaît pas [12] .

Von Uexküll

Von Uexküll (1864-1944) Il émet l'idée que le monde propre de l'animal (Umwelt) -- composé du monde appréhendé (Merkwelt) et du monde agi (Wirkwelt) -- peut être très différent du nôtre. (la tique – genre Ixodes –  perçoit successivement, et uniquement: la lumière pour monter sur les herbes; l'acide butyrique pour sauter sur un mammifère; la température, pour savoir où enfoncer son rostre. Certaines, en laboratoire, ont attendu 18 ans...

Heinroth

Oskar Heinroth (1871-1945), directeur-adjoint du zoo de Berlin, étudie le détail des comportements des Anatidés. Il affirme que l'idée d'homologie (similitude due à une ascendance évolutive commune), qu'on applique depuis longtemps aux caractères morphologiques, est tout aussi forte dans le cas des séquences d'actions propres à l'espèce (ce qu'on appellera plus tard fixed action patterns.) Son travail marque le début de l'éthologie vraie et de l'étude comparée du comportement.

Von Frisch

Karl Ritter von Frisch (1886-1983) s'attaque à l'idée courante que les animaux "inférieurs" sont perceptivement pauvres. Il met en évidence la vision des couleurs chez les poissons ainsi que chez les abeilles, par la technique du conditionnement classique (l'animal est récompensé par de la nourriture sur un carré de couleur; ensuite, en l'absence de l'animal, on ôte toute nourriture et on regarde où l'animal cherche lorsqu'il revient, parmi divers carré dont l'un a la bonne couleur et les autres sont des gris de densités diverses). Plus tard, von Frisch décrypte la danse des abeilles.

Le début du 20ème siècle: deux courants s'opposent

[GOO-11] Dans la suite des deux traditions mentionnées plus haut, on observe dans la première moitié du 20ème siècle une scission sévère entre deux façons opposées d'étudier le comportement, scission matérialisée par l'Océan Atlantique; de part et d'autre de cet océan, les questions de base sur le comportement n'étaient même pas identiques.

Les éthologues posent la question des mécanismes du comportement, de sa fonction et de son évolution. Ils étudient les comportements innés dans de nombreuses espèces (notamment afin de saisir les différences et les points communs), et, pour comprendre la fonction normale du comportement, ils essaient souvent d'étudier l'animal dans son habitat naturel ou dans des environnements simulant cet habitat naturel.

La psychologie comparée, et particulièrement l'école béhavioriste, met par contre l'accent sur les mécanismes et le développement du comportement. A ce titre, ils étudient surtout l'apprentissage. Ils sont à la recherche de lois générales du comportement, et pensent que le comportement doit être étudié de manière contrôlé dans un laboratoire. Très peu d'espèces les intéressent: essentiellement le rat surmulot (dans sa version de laboratoire), Rattus norvegicus, et le pigeon, Columba livia.

L'éthologie objectiviste

Lorenz et Tinbergen

[CAS-36] C’est principalement sur les événements préparatoires, immédiatement antérieurs, et ceux qui contrôlent finalement l’exécution d’un comportement qu’a été fondée, historiquement, durant la décennie 1930-40, ce que l’on a appelé l’éthologie objectiviste, qualifiée ensuite de classique, premier cadre théorique cohérent concernant le comportement animal, dont les principaux promoteurs, Lorenz et Tinbergen, ont été récompensés par le Prix Nobel de Médecine en 1973.

Lorenz

Né en 1903, Konrad Lorenz (sur la photo, avec von Frisch, en haut; et Tinbergen, en bas) étudie la médecine, l'anatomie comparée, la philosophie et la psychologie. Jusqu'en 1940, l'essentiel de son travail d'éthologue consiste en des observations d'animaux domestiques dans la maison familiale à Altenberg. Il joue un rôle pionnier dans la conceptualisation; sa méthode est l'observation, qui lui permet des découvertes fortuites ("déclencheurs": un maillot de bain noir tenu de manière pendante dans la main élicite un comportement d'attaque des choucas -- pourtant familiers -- envers Lorenz).

[CAS] La théorie objectiviste s’est affichée, dès l’origine, en opposition avec la psychologie comparative nord-américaine inspirée d’un béhaviorisme bien renouvelé toutefois par rapport au manifeste initial de Watson (1913). Lorenz, en particulier, a refusé de réduire le comportement des animaux dans leur milieu naturel à la formalisation des causes immédiates du comportement en termes de processus et d’opérations identifiés et classifiés à partir des expériences faites sur le rat blanc de laboratoire. Il a donc cherché à fonder un ensemble explicatif théorique et une méthode, qui rendraient compte d’une manière générale de la diversité des comportements instinctifs, particulièrement spectaculaires chez les oiseaux et les poissons, tels que l’on peut les observer ou les révéler par l’expérimentation, mais dans les milieux naturels ou dans des conditions d’élevage aussi proches que possible de la nature. C’est à cette réaction contre la psychologie du rat blanc que l’on doit le qualificatif d’objectiviste pour la théorie classique à la fondation de laquelle Tinbergen apportera sa contribution à partir de 1937.

Dès ses premiers travaux, Lorenz, à la suite de son inspirateur Heinroth, a étudié de façon comparative les manifestations motrices caractéristiques de la parade nuptiale chez les canards (Anatinae) (1941), reconstituant les filiations en une sorte d’étho-taxinomie. Les parentés évidentes entre les comportements moteurs instinctifs d’espèces animales voisines suggèrent des homologies dans les programmes nerveux qui en assurent l’exécution. C’est dans la neurophysiologie des réflexes, qui dominait la psychophysiologie de cette époque, que Lorenz est allé chercher des explications reposant sur la causalité immédiate, comme il le rappelle dans un ouvrage ultérieur (Lorenz, 1984).

L’homologie des manifestations instinctives chez les diverses espèces de canards indique, selon Lorenz (1984), que ces traits résultent des processus sélectifs comparables à ceux qui caractérisent ta morphologie et l’anatomie des espèces. Le caractère conditionnel des réponses instinctives aux déclencheurs correspondants les distingue des réflexes et marque l’intervention d’un état physiologique préparatoire. C’est sur ces bases qu’est fondée la théorie objectiviste de l’instinct.

Tinbergen

Niko Tinbergen: Né en 1907, il a une formation de zoologue. Il étudie les goélands et les sternes, puis les guêpes, avant de travailler avec Lorenz sur les oies (1938). On peut le considérer comme le fondateur de l'éthologie expérimentale (Son étude du retour au nid des guêpes chasseuses d'abeilles, Philantus triangulum, qu'on verra plus loin, en est un parfait exemple).

Comme on le verra plus bas, Tinbergen a joué un rôle unificateur de premier plan dans l'étude du comportement animal.



[1] Voir le site www.hornissenschutz.de pour des images de Philantus, et accessoirement pour se convaincre que les frelons sont peu agressifs et peu dangereux, très loin de la réputation qu'on leur a faite et qui en fait maintenant une espèce qu'on doit protéger.

[2] Hippocrate (5ème s.) avait cependant déjà fait une classification selon le régime alimentaire.

[3] "Historia peri ta zoa"

[4] L'idée d'échelle de complexité s'accompagnait d'une idée d'échelle dans la perfection, l'homme étant considéré plus parfait que les autres êtres. Ce type de pensée perdure jusqu'à nous, avec l'idée que l'homme est plus adapté, etc., alors qu'évidemment toutes les espèces sont adaptées à leur milieu (au sens large), sans quoi elles ne seraient plus là...

[5] p.ex. La Mettrie, Galvani (1737-1798) qui montre la nature électrique de l'influx nerveux; l'école réductionniste allemande: Müller (les processus vivnants peuvent être décrits en termes de lois), Helmholtz... Plus tard, Sherrington (1857-1952), et Setchenov (1829-1905), dont les travaux sur les réflèxes seront poursuivis par Pavlov

[6] Weber (1795-1878) mesure la vitesse de l'influx nerveux, et décrit l'inhibition nerveuse. Il fonde la psycho-physique. Fechner (1801-1887) établit la relation entre intensité du stimulus et intensité de la sensation.

[7] Thorndike (1874-1949): il introduit les méthodes expérimentales quantitatives en psychologie: début de l'expérimentation dans des environnements contrôlés: apprentissage par essai et erreur, dans des boîtes (l'animal doit presser un levier pour obtenir une récompense). Le rat blanc de laboratoire devient un sujet classique. Ivan Petrovich Pavlov (1849-1936) découvre le conditionnement.

[8] Loeb; Jennings; plus tard, Köhler et Koffka (psychologie de la forme ou Gestalt)

[9] Watson (1878-1953) généralise le schéma S-R à tous les comportements de toutes les espèces et cherche à établir les lois de ce schéma; Burrus Frederic Skinner (1904-), Hull, Tolman.

[10] Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon (1707-1788), met 40 ans à écrire, à raison de huit heures par jour, une Histoire Naturelle en 36 volumes! René Antoine de Réaumur (1683-1757), l'inventeur du thermomètre, publie 6 volumes sur les insectes; il étudie aussi les poissons, les fourmis. Georges Leroy (1723-1789) est le premier à décrire le comportement en pratiquant une éthologie de forme moderne (en dépassant les clivages taxonomiques et en s'intéressant au comportement comme expression de compétences).

[11] Spalding, Fabre, Wheeler, Craig, von Uexküll, Heinroth, von Frisch, Tinbergen, Lorenz…

[12] On trouve l'entier de l'article de Spalding en GOU-Annexe 1.

29.10.2004: Les 4 questions de Tinbergen; les méthodes de l'éthologie.

L'éthologie aujourd'hui

Division

[CAS-26] En réalité, même si les noms de Lorenz et de Tinbergen sont les plus indissociables de l'éthologie, celle-ci, entre les années 1940 et 1960, n'est pas monolithique. Deux positions s'affrontent (dont, avec le recul, on se rend compte qu'elles ne sont qu'une question d'accent; mais le contexte politique les a radicalisées):

Le rapprochement a eu lieu ensuite, sous l'impulsion de la génération suivante d'éthologues: Baerends, Hinde, Manning, Marler, Bateson, Immelman.

Les quatre questions de Tinbergen

Unité: Les quatre questions de Tinbergen

C'est la publication, par Tinbergen, d'un article [1] ("Les buts et les méthodes de l'éthologie") en 1963 qui a produit l'unification du domaine. Tinbergen a mis l'accent (dans cet article et dans toute sa carrière) sur la nécessité de comprendre le comportement à différents niveaux: phylogenèse, adaptation (fonction pour la survie et la reproduction), mécanismes, et développement.

L'étude du comportement animal est devenue un programme unifié, avec en son noyau l'hypothèse centrale que tout comportement a une histoire évolutive, une fonction biologique, un mécanisme neural sous-jacent, et une histoire développementale. Cette unification a fait que les distinctions traditionnelles se sont effacées.

Au travers des quatre questions de Tinbergen, l'éthologie vise donc:

En recherchant et en apportant bon nombre de réponses à ces questions au cours des 4 dernières décennies, l'éthologie a acquis le statut d'une discipline à part entière dans la biologie.

Exemple: Les pleurs des bébés

On trouvera ici le résumé de l'article de Debra M. Zeifman [2] , une psychologue qui a appliqué l'approche de Tinbergen à la problématique des cris des bébés.

L’approche unifiée de Tinbergen requiert de poser quatre questions sur le comportement : ses causes proximales, sa fonction (valeur pour la survie), son développement, et sa phylogenèse. La plupart des études sur les pleurs ne s'attachent qu'à une ou deux des questions (ontogenèse), le fait de les considérer toutes quatre aide à clarifier les interrelations entre niveaux d'analyse (par exemple, le décours ("timetable") du développement d'un comportement peut lui-même avoir une fonction adaptative.

Causes proximales (mécanismes)

On affirme souvent que les pleurs sont un mécanisme de décharge émotionnelle et de décharge de la tension, mais ceci est difficile à tester empiriquement. De plus, ce rôle réducteur semble être infirmé par le fait que dans les cultures où on ne laisse pas pleurer les enfants, ceux-ci ne souffrent pas de déficits de santé ou psychologiques ; au contraire, ils se développent mieux par certains côtés.

On pense également que les pleurs sont dus, chez les jeunes bébés, à des facteurs de maturation. Ceci trouve une confirmation partielle dans le fait que les pleurs sont maximaux à l’âge de 6 semaines dans toutes les cultures, et même chez le chimpanzé.

La plupart des pleurs des bébés sont causés par la faim, la douleur ou l’inconfort physique, et par le fait d’être laissé seul. Dans nos sociétés, la solitude des bébés est bien plus grande que dans d’autres cultures (les bébés sont portés 1/3 de leurs temps de réveil chez nous, contre 80 à 90% du temps dans certaines sociétés non industrialisées) et dans les espèces proches.

Une étude a montré que si on porte des bébés 2h de plus chaque jour (quand ils ne pleurent pas), cela réduit le temps de pleurs de 43%.

Le fait de nourrir l’enfant à heures fixes et de le toucher assez peu entre-deux pourrait affecter la physiologie des bébés et les prédisposer à davantage de pleurs. On sait que des enfants prématurés tirent bénéfice de contact corporels additionnels (prise de poids plus rapide, possibilité de sortir de l’hôpital plus tôt) ; ceci se produit via des effets hormonaux: suppression de la corticostérone, production d’hormone de croissance. De manière converse, des niveaux de contact bas avec la mère pourraient affecter le statut hormonal du bébé et augmenter les pleurs. Ces effets physiologiques agiraient sur les pleurs via des opioïdes endogènes et la sérotonine (5-HT).

Fonction

L’universalité des réponses maternelles aux pleurs (prendre dans les bras, nourrir) suggère que la fonction des cris des bébés est de produire un comportement de soin par le parent. Les pleurs forment un signal gradué (pas tout-ou-rien), et ils communiquent des informations sur l’état actuel et les besoins, mais aussi sur la santé à long terme et la viabilité. Du côté des parents, les pleurs du nouveau-né apportent une information qui leur permet de déterminer si leur investissement parental est « porteur », et également de déterminer le type de soins à apporter. Les pleurs ont également pu servir à identifier les enfants, par exemple lors de vie en groupe. Les pleurs, comme tous les signaux, supposent un compromis entre coûts et bénéfices, mais avec les changements modernes dans les soins aux enfants, les coûts ont dû augmenter relativement aux bénéfices. Actuellement, les pleurs des enfants semblent parfois non adaptatifs (ils élicitent des réponses agressives, cf. l’alpiniste Erhard Loretan qui a involontairement tué son enfant en le secouant, à bout de nerfs). On peut supposer que ceci tient à la différence entre le contexte actuel et celui où ce signal a évolué.

Ontogenèse (développement)

La trajectoire développementale des pleurs est assez fixe dans les 3 premiers mois. Il y a un pic à 6 semaines, puis cela décroît jusqu'à 4 mois et ensuite cela reste relativement stable jusqu'à la fin de la première année. Il y a un cycle diurne de pleurs (maximal à 2 mois), avec le plus de pleurs en début de soirée. On pense que dans les 3 premiers mois les pleurs traduisent surtout des états internes. (Avant 2 mois, les enfants sourient pour des causes internes, ensuite, ils répondent aussi aux sourires des autres) Par la suite, il traduisent aussi des événements externes. Vers 7-9 mois un autre changement apparaît, lié aux acquisitions cognitives et affectives; en même temps, la signification fonctionnelle du pleur change: vers 9-12 mois, la peur des inconnus et la séparation d'avec la mère produit les pleurs. Plus tard encore, les pleurs anticipent une séparation, conjointement avec les acquisitions motrices et cognitives de l’enfant (il peut s’éloigner, et imaginer les conséquences de l’éloignement). Lorsque le développement du cortex préfrontal fait émerger les actions planifiées, l’impossibilité d’atteindre un but devient une des raisons de pleurer. Après 2 ans, la tendance à pleurer chute abruptement, au profit du langage (il y a corrélation inverse entre pleurs et capacités langagières).

Phylogenèse (évolution)

Les pleurs ont certainement évolué comme un signal supplémentaire visant à maintenir le contact mère-enfant dans des conditions où l’olfaction et la vision n’étaient pas adéquates. Un signal acoustique a l’avantage d’être utilisable de jour comme de nuit et d’avoir une assez grande portée. Les caractéristiques acoustiques des pleurs ont des propriétés semblables à d’autres cris d’alarme chez l’animal, qui rendent difficile leur localisation par un prédateur. chez le récepteur (parent), des mécanismes assortis permettent la discrimination des divers degrés du signal (urgence) : les pleurs contiennent une information de degré, mais peu d’information symbolique (les mères ne distinguent pas les situations, mais les degrés). Chez les primates non humains, les pleurs du petit laissé en arrière sont extrêmement semblable, voire non distinguables, des pleurs de bébés humains. Cette similarité laisse supposer qu’ils ont une histoire évolutive commune et probablement une fonction commune.

Les pleurs sont un signal métaboliquement coûteux à produire, et donc il est probable qu’il s’agisse d’un signal honnête de l’état de l’enfant, du moins dans la première année. Par la suite, les enfants ont un degré de contrôle et le pleur peut devenir manipulateur (un enfant plus âgé peut ainsi obtenir, en pleurant, davantage de ressources que ce que à quoi amènerait un partage « honnête » entre frères et soeurs : ceci ne peut se maintenir, sous les pressions de sélection, que si les tricheurs, ou les épisodes de tricherie, ne sont que rares).

Chez les mammifères terrestres, il y a deux stratégies de soins aux petits : soit les petits sont cachés (nid) et ne sont nourris qu’occasionnellement ; soit les petits sont portés et ils sont nourris en continu. Des adaptations physiologiques sont en lien avec ces deux stratégies : pour les bébés cachés, les petits ont des mécanismes de thermorégulation mais doivent être stimulés par la mère pour faire leurs besoins (pour ne pas attirer les prédateurs par l’odeur) ; de son côté, le lait de la mère est riche en graisse et en protéines (puisque le nourrissage est intermittent). Pour les espèces qui portent les petits, c’est tout le contraire. L’être humain fait partie de ces dernières espèces (pas de thermorégulation à la naissance, besoins indépendants ; lait de la maman relativement léger) ; chez celles-ci, le petit ne crie que quand il est séparé de la mère. Le fait d’être porté et nourri en permanence est caractéristique des primates non humains, mais de tout évidence il était caractéristique des humains aussi.

Chez les Bochimans de l’ethnie !Kung, les cris et les réponses maternelles (assistance immédiate) ressemblent à ceux des primates non humains, comme dans les autres sociétés non industrialisées chez nous, il est (était en 1972, du moins) courant de laisser crier les bébés délibérément, et considéré normal que le bébé pleure plusieurs heures par jour. La comparaison avec les autres espèces et les autres sociétés suggère que les cris interminables des enfants tiennent aux types de soins occidentaux.

Quatre questions, mais deux pôles

Au vu de ce qui précède, les quatre questions se répartissent de toute évidence entre des questions "Comment" et des questions "Pourquoi" [3] [CAS-251]

"Comment": les causes proximales

"Pourquoi": les causes ultimes (raisons évolutives)

Une nouvelle scission en deux grands pôles

Si elle était à l’origine une discipline indépendante, aujourd’hui, en relation avec les développements spectaculaires de la biologie en direction de l’approche moléculaire, et des avancées théoriques sur le front des mécanismes de l’évolution, l’éthologie tend à s’intégrer à des démarches explicatives pluridisciplinaires telles que l’éco-éthologie, la neuroéthologie, la génétique du comportement, les neurosciences, les sciences cognitives, la sociobiologie et la psychologie évolutionniste. On trouve d'ailleurs de plus en plus rarement le terme d'éthologie, remplacé qu'il est par des désignations plus spécifiques au domaine. Pourquoi cette "dilution" ou disparition

[CAS-29] Au cours des deux dernières décennies, le champ de l’éthologie a réduit les "four why’s" de Tinbergen à deux ensembles, celui de la causalité proximale et celui de la causalité ultime. Cette bipolarisation conduit, comme l’avait prédit Wilson en 1975, dans le premier chapitre de sa Sociobiologie, pour l’an 2000, à une scission relativement claire entre deux ensembles de chercheurs, de concepts et de méthodes relevant de deux champs différents:

L'éthologie en Suisse

On peut avoir l'impression que l'éthologie (sous l'une ou l'autre des désignations ci-dessus) est un domaine marginal dans les sciences du vivant et peu reconnu en Suisse. Il n'est est rien. Si le prix Marcel Benoist (le "Nobel" suisse) a été attribué en 2003 à Denis Duboule, biologiste genevois, pour ses travaux sur les gènes architectes, l'année précédente (en 2002), ce même prix a été attribué à Rüdiger Wehner (Zürich) pour ses travaux sur l'orientation spatiale de la fourmi du désert [4] . Ce type de travaux représente typiquement une approche portant sur le pôle de la causalité proximale.

Cependant, en fréquentant les congrès de la Société Suisse de Zoologie, il est facile de se rendre compte que l'éthologie suisse est très orientée du côté du pôle fonctionnaliste. Parmi les représentants de ce courant, on trouve quelques noms très connus du grand public, comme Laurent Keller, à Lausanne (prix Latsis National, décerné par le FNS) en 2000, pour ses études portant sur des fourmis et concernant la manière dont gènes et sélection naturelle interagissent pour aboutir aux comportements altruistes ou égoïstes observés dans les colonies. [5] ).


La méthode des éthologues

Une science du comportement enracinée dans les sciences du vivant

Les fondements théoriques d'une science ne doivent pas être en contradiction avec les sciences sur lesquelles elle repose logiquement. Ainsi, les bases de la chimie sont en accord avec les lois de la physique; les bases de la biologie sont en accord avec les lois de la chimie. Certaines disciplines, comme la psychologie, n'ont pas encore bien établi leur filiation avec les autres sciences du vivant, notamment la biologie. La psychologie, néanmoins, essaie d'être une science, et pour cela elle s'inspire de la méthode des sciences, et applique donc la démarche scientifique.

L'éthologie, elle, depuis Tinbergen, s'est toujours clairement inscrite dans un cadre théorique enraciné dans les sciences du vivant (notamment en ce qui concerne son recours aux mécanismes de l'évolution), et a toujours appliqué la démarche scientifique.

La méthode des éthologues est donc très semblable à celle des psychologues scientifiques, mais s'en distingue néanmoins par certaines des méthodes de recueil des données.

La démarche scientifique

[GOD-90 [6] ] Elle se caractérise par le souci de la preuve et la réfutabilité de l'explication des phénomènes étudiés. Pour cela, elle se fonde sur l'observation et l'analyse des faits, et sur des raisonnements précis et valables pour tous.

Les différentes étapes en sont:

Identification d'une question

Sur la base de ce qu'on connaît déjà (par la littérature, p.ex.), on identifie une question (proximale ou ultime).

Formulation de l'hypothèse

A partir des données existantes, on formule une hypothèse théorique, qui est une réponse provisoire à la question. L'hypothèse est donc une déclaration.

Dérivation de la prédiction (ou hypothèse opérationnelle)

On opérationnalise l'hypothèse théorique en une prédiction, qui est cette fois relative aux faits que l'on attend dans une situation particulière. Cette hypothèse opérationnelle indique le type de relation attendue entre les variables liées à la situation.

De la prédiction on va dériver une méthode de recueil des données ainsi qu'une méthode d'analyse des données.

Recueil des données

On met au point une méthode et d'une procédure appropriée pour recueillir des données. Cette partie est souvent nommée "test", par abus de langage.

Analyse des données

Des techniques spécifiques (notamment statistiques) permettent d'organiser les données, et en particulier permettent d'effectuer les inférences en vue d'évaluer le degré de validité de l'hypothèse.

Interprétation et conclusion

Les faits ainsi recueillis sont comparés aux prédictions, et à ce qui a été obtenu dans d'autres recherches, pour évaluer la validité de l'hypothèse théorique posée.

Si une théorie existe déjà, les résultats obtenus permettront éventuellement de la raffiner ou de la réviser, voire même de la rejeter. Ou bien, les résultats conduiront à la formulation de nouvelles hypothèses pour pousser plus loin les investigations.

Les méthodes de recueil des données

Observation naturelle

Méthode privilégiée des débuts de l'éthologie classique, et souvent préalable à toute autre méthode, l'observation consiste à se tenir en retrait de façon à passer inaperçu, et à noter tous les événements qui ont un rapport avec les hypothèses à tester.

En effet, chaque investigation éthologique (du moins en éthologie classique) débute par la description et la documentation des comportements qu'on étudie: inventaire comportemental (éthogramme) de l'espèce, une idée avancée déjà par Charles Georges Leroy, un naturaliste du 18è siècle.

Par exemple, pour Tinbergen et la guêpe Philantus: Tinbergen a observé les sorties et rentrées au nid, le comportement de chasse, etc.

Cette méthode présente des défauts évidents (attentes de l'observateur...) qui peuvent être partiellement contournés par des raffinements de méthode (observateurs naïfs, etc.).

Méthode comparée

Puisque l'éthologie aborde le comportement sous ses aspects fonctionnels et donc évolutifs, elle applique souvent la méthode comparée. Des espèces apparentées, ou des populations différentes d'une même espèce, sont observées de manière comparée, pour essayer soit de reconstituer l'évolution du comportement, soit de cerner sa fonction, soit d'identifier les universaux propres à l'espèce. "Every time a biologist seeks to know why an organism looks and acts as it does, he must resort to the comparative method." (Lorenz, 1958)

Comparer pour reconstituer la phylogenèse

L'évolution du vol chez les insectes peut être reconstituée par l'observation des différentes formes de "semi-vol" qu'on observe de nos jours chez les plécoptères [7] : certains se contentent d'utiliser des rudiments d'ailes en guise de voiles pour glisser sur l'eau; d'autres utilisent des ailes plus élaborées pour se soulever partiellement de l'eau et ainsi diminuer le frottement, et donc aller plus vite.

Comme on l'a dit plus haut, Konrad Lorenz a pu reconstituer la phylogenèse des espèces de canards en se basant uniquement sur leurs mouvements de parade nuptiale.

Et comme on le verra plus tard, Karl von Frisch a reconstitué l'évolution des abeilles sociales sur la base de leurs danses.

La méthode comparée peut utiliser également les informations en provenance des fossiles, qui peuvent renseigner sur le comportement. Par exemple, sur les fossiles des ancêtres d'hominidés, la manière dont le trou occipital est placé dans le crâne renseigne sur la marche (bipède ou quadrupède). Le comportement peut également laisser des indications directes: cf. traces fossiles (les plus anciennes traces de locomotion connues à ce jour, datant de 530 millions d'années: celles d'un animal parent des scolopendres; des traces de dinosaures sauropodes montrant un cheminement en bande; ou encore, les traces relevées à Laetoli, indiquant sans doute possible que les Australopithèques pratiquaient la marche bipède.)

Comparer pour identifier les universaux propres à l'espèce

En éthologie humaine, Eibl-Eibesfeldt p.ex. a collationné de manière interculturelle les pièces du comportement humain. (ex.: bouche-ouverte en jeu chez l'enfant humain [8] , qui sert à désamorcer les interactions d'aspect agressif qui la suivent: un signal que ce n'est pas une vraie agression, juste un jeu. (Il est à noter que, dans un contexte de comparaison entre espèces et de reconstitution de la phylogenèse, on trouve le même signal chez le chimpanzé. Ce signal est certainement à l'origine du rire.)

Le sourire assorti d'un haussement de sourcils est un patron moteur propre à l'espèce humaine est se retrouve dans toutes les cultures.

Comparer pour identifier la fonction d'un comportement

Chez Hilaria sartor, une mouche, le mâle apporte à la femelle, en prélude à l'accouplement, un "cadeau nuptial" constitué d'un ballon de soie entièrement vide. Il est difficile de comprendre la fonction de ce comportement (et donc les raisons de son évolution) sans comparer ce comportement à celui d'autres espèces de la même famille de mouches (les Empididés). On découvre alors que chez d'autres espèces, p. ex. Bittacus apicalis, le cadeau est plus concret et consiste en une mouche comestible; chez d'autres espèces encore, un cadeau comestible est emballé dans un ballon de soie.

Nous reviendrons ailleurs sur la fonction de ce comportement.

Etude des relations entre variables (corrélations)

Les données obtenues par observation (ou par d'autres méthodes) peuvent être comparées entre elles. Les relations entre les variables en jeu seront alors mises en évidence par l'analyse statistique.

Cette méthode est employée lorsque l'expérimentation est difficile ou impossible (raisons éthiques p.ex.).

Néanmoins, elle pose un problème dans l'interprétation des résultats: quel facteur est la cause, lequel est l'effet? Ou y a-t-il encore un autre facteur en cause, dont sont tributaires ceux qu'on a mesuré?

 



[1] On trouve dans CAS-28 le passage central de cet article, en français.

[2] Zeifman D.M. (2001) An ethological analysis of human infant crying: Answering Tinbergen's four questions. Developmental Psychobiology 39, 265-285.

[3] Dans les cours précédents, j'avais conserve les catégories d'Ariane Etienne: Comment: (a) Forme du comportement: De quelle manière une conduite donnée se réalise-t-elle? (description, observation, quantification) (b) Cause du comportement: Quelles sont les causes (internes et externes) du comportement? Quels en sont les mécanismes?   Pourquoi :  Fonction du comportement: Quel est le but ultime, la finalité, du comportement? A travers cette question, on s’intéresse à la phylogenèse du comportement.

[4] (Communiqué de presse de l'Uni. Zurich, 27.9.2002) Le Prix Marcel Benoist 2002 est attribué à Rüdiger Wehner,un spécialiste des fourmis de l'Université de Zurich. Le Conseil de la Fondation Marcel Benoist, réuni sous la présidence de la Conseillère fédérale Ruth Dreifuss, a décerné le Prix Marcel Benoist 2002, d’un montant de 100'000 francs, à RüdigerWehner, professeur de zoologie et directeur de l'Institut de zoologie de l'Université de Zurich. Considéré comme le "Nobel suisse", le Prix Marcel Benoist distingue chaque année depuis 1920 des scientifiques établis en Suisse pour l’importance de leurs travaux et l’incidence de ceux-ci sur la viehumaine (pour en savoir plus: www.marcel-benoist.ch). Le lauréat 2002 fait partie de l'élite mondiale des biologistes spécialistes du comportement. Il s'intéresse avant tout aux comportements déclenchés par une stimulation visuelle. Il étudie comment la fourmi du désert Cataglyphis utilise la lumière ultraviolette polarisée du soleil pour s'orienter dans un environnement totalement dépourvu de repères. Grâce à une formulation très précise de ses hypothèses de travail et à une approche expérimentale particulièrement ingénieuse, il est parvenu avec son équipe à comprendre comment un cerveau minuscule, pesant à peine un dixième de milligramme, peut recevoir et interpréter une information visuelle d'une grande complexité et comment la fourmi utilise cette information après ses expéditions de chasse pour retrouver son nid avant que la chaleur ne l'abatte. Les expériences de biologie du comportement du professeur Wehner s'inscrivent dans la grande tradition d'un Karl von Frisch ou d'un Konrad Lorentz, mais le lauréat les complète par des analyses utilisant les techniques modernes de la biochimie, de la biologie moléculaire, de la biophysique, de la robotique et de l'informatique. Grâce à cette approche multidisciplinaire, ses résultats remettent souvent en question les idées reçues et contribuent à élucider des mécanismes fondamentaux du système nerveux qui ont joué un grand rôle dans l'évolution du cerveau des organismes supérieurs tels que l'être humain. Connu au-delà de nos frontières pour ses talents d'orateur et ses dons de pédagogue, Rüdiger Wehner a publié près de 200 articles scientifiques et 5 livres, et il a donné d'innombrables conférences. Il a déjà reçu de nombreuses autres distinctions.

[5] (Communiqué de presse du FNRS, 17.1.2001) La sélection naturelle est pilotée par les gènes et l'observation du comportement des fourmis le prouve. Pour l'excellence de ses travaux dans le domaine de l'écologie évolutive, le professeur Laurent Keller, directeur de l'Institut d'écologie de l'Université de Lausanne, reçoit le Prix Latsis National 2000. Attribué par le Fonds national suisse sur mandat de la Fondation Latsis internationale, et doté de 100'000 francs, ce prix lui a été remis le 17 janvier 2001 à Berne. A quel niveau se déroule la sélection naturelle? Comment naissent les comportements et pourquoi ceux-ci sont-ils conservés? Le professeur Laurent Keller, 39 ans, s'est largement fait connaître auprès des spécialistes autant que du grand public pour les résultats parfois surprenants qu'il obtient en utilisant les fourmis comme modèle pour mieux comprendre le processus de sélection naturelle. Ses différents travaux ont amené à reconsidérer l'organisation des colonies, trop souvent perçue comme harmonieuse et efficace. Ainsi, Laurent Keller a pu démontrer chez la fourmi de feu (Solenopsis invicta), qu'un gène était à l'origine de la tolérance par les ouvrières d'une seule ou de plusieurs reines dans les colonies. Pour cette espèce, un gène de l'odeur, "bonne" ou "mauvaise", a été découvert, qui explique les comportements meurtriers de fourmis pourvues du gène à bonne odeur à l'égard des reines, porteuses, elles, du gène à mauvaise odeur. Ce comportement "égoïste" permet au gène "bonne odeur" de se propager dans la population au détriment du gène "mauvaise odeur". Le lauréat a également expliqué comment les ouvrières Formica exsecta (proche de la fourmi des bois), favorisent les fourmis qui leur sont les plus proches génétiquement (leurs soeurs) et éliminant celles qui leur sont moins proches (leurs frères), cela, au détriment des intérêts de la reine, qui met au monde un nombre égal de mâles et de femelles. Ce faisant, les ouvrières maximalisent la transmission de gènes identiques aux leurs à la génération suivante (...) [http://www.snf.ch/fr/com/prr/prr_arh_01jan17.asp]

 

[6] Tiré d'un manuel de psychologie, et completé.

[7] Les perles ou mouches de pierre sont des insectes primitifs, de l'ordre des Plécoptères ("à ailes pliées"): 120 espèces en Europe, 5-40mm. Les ailes articulées se replient très serrées sur l'abdomen, muni de cerques. Vie au bord de l'eau. Colonisent les rivières en haute et moyenne montagne. Bons indicateurs de la qualité de l'eau. Les larves restent le plus souvent sous les pierres, elles ont de belles couleurs. Métamorphose incomplète (pas de stade nymphal, pas de subimago).

[8] Take, for example, the relaxed open-mouth face, which is a "play-face" signaling a friendly biting intention. It is seen regularly in small children inviting another child to play or when wrestling together. The mouth is opened so the front of the teeth are displayed. A voiceless rhythmic "h-" "h-h" is often uttered. Pre-speaking infants often make this expression when they playfully strike an adult with a small stick or when they want to wrestle. The above behavior pattern is seen in children throughout various cultures and in similar contexts. The formal and contextual similarities suggest that this pattern is homologous and cross-cultural. There is nothing to indicate that the motion might have developed analogously and independently in this form, and nothing speaks in favor of a functional necessity for this particular form of the behavior. This expressive movement is based upon a phylogenetically developed social convention between sender and recipient. The fact that the behavior occurs in various cultures in a conservatively similar form strongly indicates a phyletic homology. We can glean other indications of this from human/nonhuman primate comparisons. In old world monkeys a very similar "play-face" appears in the same context. It is called the relaxed open-mouth face, which, according to J.A. van Hooff (1971), is derived from an intention movement of playful biting and is a phyletic precursor of laughing (...) The play-face is so similar in chimpanzees and humans that each species recognizes its meaning when it is executed by the other.

05.11.2004: La méthode expérimentale. Les FAP et stimuli signaux.

La méthode expérimentale

Au coeur de la démarche scientifique, parmi les autres méthodes de recueil des données, la méthode expérimentale occupe une place de choix, car c'est celle qui permet le mieux de déterminer si les relations entre variables postulées dans une théorie tiennent vraiment.

En effet, pour désambiguiser ces relations entre variables, il est nécessaire d'intervenir sur celles-ci. Le plus souvent, on va répartir les individus, au hasard ou selon certains critères, entre deux groupes; l'un sera le groupe contrôle, l'autre, le groupe expérimental.

On va manipuler une ou plusieurs variables dans le groupe expérimental, afin d'en évaluer l'effet. Ces variables, qui ne dépendent que de l'expérimentateur, et non du sujet, sont nommées variables indépendantes [1] .

On va observer, mesurer, enregistrer, d'autres variables, qui, elles, dépendent des manipulations expérimentales et sont liées au comportement des sujets. Ce sont les variables dépendantes. Les mêmes variables seront mesurées dans le groupe contrôle. Les mesures de ce dernier groupe fourniront un point de comparaison pour les mesures du groupe expérimental.

Toutes les autres variables (liées, p.ex., à l'histoire antérieure du sujet, à des variations sociales ou environnementales...) doivent être soumises à un contrôle rigoureux, afin d'éviter qu'elles varient systématiquement d'un sujet à l'autre ou d'une situation à l'autre et viennent ainsi parasiter les données. Ce sont les variables contrôlées.

Des exemples

La méthode scientifique expérimentale appliquée à une question proximale (causale)

[RID-302] Andres Møller, en 1989, s'est intéressé au dimorphisme sexuel chez l'hirondelle de cheminée [2] . Chez cette espèce, les deux sexes sont semblables, sauf la rectrice (plume de la queue) la plus externe, plus longue d'environ 16% chez le mâle. Møller s'est posé successivement deux questions, l'une concernant une cause proximale (mécanisme), l'autre une cause ultime (fonction pour la survie et la reproduction).

Appliquée à une question ultime (fonctionnelle)


Les causes proximales du comportement

Les causes proximales du comportement (les mécanismes qui le sous-tendent) ont été le sujet privilégié de l'éthologie objectiviste ("classique").

Qu'est-ce qui contrôle le comportement? On peut s'intéresser aux aspects moteurs de ce contrôle, aux aspects perceptifs, et, finalement, aux mécanismes organisateurs.

Illustration: Le roulement de l'oeuf

Si, à l'oie cendrée [4] en train de couver, on offre comme stimulus un oeuf hors du nid, on va pouvoir observer un comportement de récupération de l'oeuf (il peut arriver que les oeufs roulent hors du nid, car les oiseaux les retournent régulièrement pour éviter que les membranes embryonnaires ne collent à la paroi)

L'oie (1) tend le cou jusqu'au-dessus de l'oeuf (2) positionne le bec en avant de l'oeuf, puis (3) le roule en un mouvement centripète dans l'axe sagittal, de forme fixe.

C'est cette 3ème étape qui nous intéresse: lors ce cette étape, pour contrôler le mouvement de l'oeuf, il y a des ajustements latéraux. Si l'oeuf (en train d'être ramené) tombe dans une trappe, le mouvement global continue jusqu'à son terme; par contre, les ajustements latéraux disparaissent. Il n'y a pas de contrôle extéroceptif ni proprioceptif sur le mouvement global: c'est un pur programme moteur.

L'acte instinctif de ramener l'oeuf dans le nid a donc une composante fixe (mouvement sagittal) et une composante taxique (d'ajustement).

La constance et la stéréotypie de la forme ont fait dénommer cet acte moteur fixed action pattern [5] .

Côté moteur: Les FAP

Propriétés

Konishi: "Les FAP sont des séquences fixes de contractions musculaires arrangées temporellement et spatialement, et qui produisent des patrons de mouvement biologiquement appropriés" (IMM-42)

L'acte instinctif ne résulte donc pas uniquement de la stimulation extérieure: il y a également une composante endogène. Les deux se combinent pour donner lieu à l'expression du FAP: il y a "double quantification". On y reviendra plus tard.

Exemples chez l'animal

La frappe chez la larve de libellule Aeschna cyanea: il y a orientation en direction de la proie - taxie - avant la projection du labium [8] ; c'est la projection qui est le FAP à proprement parler.

L'aiguillon (double) de l'abeille se détache avec le FAP qui active le mouvement d'enfoncement et l'injection du venin [9] ! (Mais pas chez la guêpe) [10]

Exemples de FAP chez l'humain

Chez le nouveau-né

Plus tard

Les comportements complexes: programmes moteurs

Dans bien des cas complexes, les mouvements de l'animal nécessitent un feedback important: il ne s'agira pas alors de FAP au sens classique, mais de programmes moteurs (dont certains éléments peuvent être des vrais FAP).

Certains de ces programmes moteurs peuvent être très complexes: construction du nid chez le tisserin (par tissage de brins), construction de la toile chez les araignées. Il est facile de montrer qu'ils sont néanmoins innés (isolation). On peut imaginer un ensemble de subroutines comportementales (procédures) précodées qui sont activées ou non à mesure que la construction avance et que l'animal rencontre des contingences prévisibles ou non.

Il existe évidemment (chez l'animal comme chez l'homme) des programmes moteurs appris et aussi automatisés que des FAP (attacher les souliers, signer). N'étant pas innés, ces PM ne sont pas des FAP.

Intérêt scientifique des FAP et semblables

Etant donné (parfois) la simplicité des structures qui les contrôlent, on peut en faire l'analyse neuro-anatomique et physiologique.

Etant donné leur caractère inné, ils se prêtent à l'étude génétique (on peut croiser des espèces proches et obtenir des FAP intermédiaires, p.ex. on peut hybridiser des grillons et observer que le chant [12] résultant est intermédiaire [13] ).

Ils sont utiles à la taxonomie, puisque, comme les caractères morphologiques et les distances génétiques, ils peuvent aider à reconstituer l'arbre évolutif.

Côté perceptif: Les Stimuli signaux

Le bâillement [17] est aussi un FAP, mais pas uniquement: il déclenche aussi le bâillement chez celui qui l'observe. Ce second baîllement est une réponse spécifique au stimulus baîllement.

Concept

Définition: Certains aspects d'une configuration perceptive intégrale provoquent une (classe de) réponse(s) spécifiques chez le récepteur. Ces aspects sont désignés par stimuli signaux [18] .

Certains éthologues, comme Lorenz, appellent "déclencheurs" les stimuli signaux particuliers liés à la communication.

Exemples

(a) Chez la tique: Le stimulus "acide butyrique" émis par le mammifère provoque chez la tique la réponse de se laisser tomber.

(b) Chez l'épinoche, le stimulus "ventre rouge" signale un mâle en période reproductrice, ce qui déclenche la réponse d'agressivité territoriale (ritualisée, c.-à-d. consistant davantage en intimidation qu'en agression réellement dangereuse) du mâle voisin. Les territoires sont très rapprochés (diamètre de 1m50 ou moins). Lorsqu'un mâle intrus y pénètre, il y a agression surtout ritualisée: le tenant du territoire se renverse tête en bas et esquisse des mouvements de creusage. Si l'intrus ne s'enfuit pas, il est alors véritablement attaqué. En 1953, Tinbergen étudiait ce comportement territorial d'épinoches dans un aquarium placé dans l'encadrement d'une fenêtre. Or, quand passait un camion postal rouge, les épinoches... l'attaquaient comme si c'était un autre mâle. Tinbergen se doutait déjà que c'était peut-être la couleur rouge, plutôt que la forme du corps ou l'odeur de l'autre mâle qui déclenchait la réponse d'attaque. Tinbergen a pu le montrer par des expérimentations avec des leurres (des épinoches mâles ont été mis en présence soit d'un leurre de mâle réaliste mais non coloré, soit de représentations grossières mais colorées avec un "ventre" rouge: Les épinoches ont attaqué beaucoup plus vigoureusement le groupe de leurres grossiers mais colorés.)

A qui sert le transfert d'information?

Dans les deux cas ci-dessus il y a transfert d'information d'un individu à l'autre; mais on peut se demander à qui bénéficie ce transfert. Ce sont 2 situations distinctes:

(a) l'information n'est utile qu'au récepteur – la tique – (donc l'adaptation quant aux moyens de percevoir ne concerne que lui)

(b) l'échange implique un bénéfice mutuel (les 2 mâles seront avantagés s'ils résolvent les conflits territoriaux sans se blesser), il y a communication véritable dans ce cas. Donc l'évolution des moyens – d'émettre et de percevoir – concernera les deux. On en verra des exemples plus loin.

Le Mécanisme Inné de Déclenchement

Il faut évidemment supposer un mécanisme neurosensoriel qui assure que seuls les stimuli appropriés élicitent un comportement particulier (appropriés, i.e., ces stimuli qui caractérisent une situation biologique particulière dans laquelle le comportement déclenché peut effectivement se réaliser: les stimuli propres à la proie qui déclenchent la prédation; les stimuli propres aux jeunes, qui déclenchent le comportement de soins parentaux.).

Ce mécanisme hypothétique a été nommé "mécanisme inné de déclenchement" (das angeborene auslösende Schema, von Uexküll et Lorenz)

Exemple: Les oeufs des goélands

Pour nous, des oeufs sont juste des oeufs. Par contre, qu'en est-il pour un oiseau? En somme, qu'est-ce qui définit l'objet "oeuf" pour un oiseau? L'oie roulera dans son nid une variété d'objets vaguement ronds, comme le fait la mouette rieuse (ampoules, piles, boîtes de Coca, oranges, pamplemousses, balles). Est-ce que la reconnaissance de l'oeuf ne dépend que de sa rondeur?

[GOA-27] Tinbergen a offert à des goélands argentés [19] des leurres par paires et mesuré lequel des deux était repris en premier, ce qui a permis de reconstruire un classement en termes de "valence" en tant que déclencheurs du programme moteur de récupération. On constate que plusieurs traits indépendants de l'oeuf sont mesurés et donnent, en combinaison, la valence de l'oeuf. Chacun de ces traits est un paramètre dans un espace multidimensionnel dans l'esprit de l'animal, où les dimensions sont la forme, la couleur de fond, la couleur des taches, la dimension des taches, la grandeur. Les valences des différentes dimensions s'additionnent, souvent de manière indépendante [20] . Le traitement de ces différentes dimensions et la génération de la réponse de type et de degré appropriés est le fait du Mécanisme Inné de Déclenchement.

Points faibles

Existence possible de stimuli supra-normaux

Les mécanismes décrits ci-dessus prêtent le flanc à des erreurs de traitement. Par exemple, le fait que plusieurs dimensions (couleur, contraste, taille) des oeufs de goéland agissent indépendamment (de manière additive) sur le déclenchement de la réponse de "ramener l'oeuf dans le nid" a pour cause qu'on peut créer un stimulus supra-normal: on prend la valeur la plus forte pour chaque dimension (la taille la meilleure, la couleur la plus déclenchante, le meilleur contraste, etc.) et on crée un stimulus qui les combine toutes (ou du moins certaines). On peut mener l'animal à donner une réponse totalement inadaptée.

Ainsi, si on présente à l'extérieur du nid des oeufs de taille différente à un huîtrier-pie [21] , celui-ci va récupérer, et essayer de couver, le plus grand, même s'il est impossible à couver!

Parmi d'autres exemples bien connus de la littérature éthologique, on citera pour mémoire le fait que, comme déclencheur du comportement de quémande alimentaire [22] , le jeune goéland argenté réagit davantage un crayon rayé de manière contrastée qu'à un stimulus "tête de parent goéland" réaliste.

Chez l'humain

Le rouge à lèvres a visiblement pour fonction de transformer la bouche en stimulus supra-normal!

Autre exemple: l'utilisation de jus de belladone par les Romaines pour dilater les pupilles (grâce à l'atropine contenue dans le jus). En temps normal les pupilles se dilatent quand le sujet est intéressé ou attiré.



[1] Les psychologues scientifiques mettent fortement l'accent sur la désignation de ces variables, indépendantes et dépendantes, alors que les éthologues n'utilisent pratiquement jamais ces termes (même si, par ailleurs, ils procèdent exactement comme les psychologues!).

[2] Hirundo rustica (swallow). Migratrice. Dos bleu noir, longues rectrices latérales. Front roux, gorge rousse cernée de bleu foncé. Voix très aiguë, cri fréquent "siwit"; chant, gazouillis rapide. Habitat: campagnes cultivées, villages, villes. Nid: dans une grange, sur une poutre… Coupe de boue collée, garnie d'herbe et de plumes, construit par les deux. Deux pontes de 4-6 oeufs blancs tachés de roux et gris, 20mm. Incubation: 14-16 j. par la femelle. Jeunes nidicoles, élevés par les deux, envol à 17-24 jours. 1ère nidification à 1 an, âge max. 15 ans. Nourriture: insectes pris en vol.

[3] Møller. En outre, il avait aussi montré que la queue plus longue représentait un coût: les mâles à queue artificiellement allongée portaient, l'année suivante, une queue plus courte que la moyenne (effort de vol supplémentaire implique coût physiologique payé par un raccourcissement de queue l'an suivant)

[4] Anser anser (greylag goose). Plus de 3 kg, Pattes roses, bec orange, bord antérieur des ailes gris clair. Voix: cancanements. Migrateur. Eté: marais, lacs, nord et est de l'Europe; hiver: réservoirs, estuaires, lacs, prairies du sud de l'Europe et d'Afrique. Niche en colonie ou en groupes. Nid en végétaux garni d'une coupe de duvet, construit par la femelle seule. Une ponte de 4-6 oeufs crème, 85mm. Incubation de 27-28j, par la femelle. Jeunes nidifuges, élevés par les deux parents, envol à 50-60 j. 1ère nidification à 3 ans. Age maximum: 17 ans. Nourriture: végétale variée. Absente de Suisse, si ce n'est de passage.

[5] En fait, Lorenz et les autres éthologues nommaient FAP uniquement la partie fixe, innarêtable du mouvement. La partie taxique était considérée comme "hors-FAP". Cette interprétation a ses mérites, mais il me semble inutile de la développer ici.

[6] Spécifique = "propre à l'espèce" (species en latin).

[7] En détail: (1) l'animal se tourne en direction de la proie. (2) il s'approche à une distance appropriée. (3) il frappe, en projetant le labium dans l'axe sagittal (ouverture des crochets 47 ms, projection 24 ms, fermeture 11 ms, retrait 94 ms). Il peut y avoir un ajustement (par rotation de la tête et de l'articulation basale du labium) pendant le "tir", mais cet ajustement et décidé avant le tir (source: AE, 1979)

[8] En détail: (1) l'animal se tourne en direction de la proie. (2) il s'approche à une distance appropriée. (3) il frappe, en projetant le labium dans l'axe sagittal (ouverture des crochets 47 ms, projection 24 ms, fermeture 11 ms, retrait 94 ms). Il peut y avoir un ajustement (par rotation de la tête et de l'articulation basale du labium) pendant le "tir", mais cet ajustement et décidé avant le tir (source: AE, 1979)

[9] L'aiguillon est constitué de deux demi-cylindres qui coulissent l'un par rapport à l'autre. Lorsque l'abeille a piqué et s'envole, le dard, à cause des barbes, est arraché de l'abeille et reste dans la victime. Les muscles protracteur et rétracteur travaillent en alternance et font pénétrer le dard; le muscle furcula se contracte, injectant le venin. Le dernier ganglion abdominal, qui s'arrache aussi de l'abeille, contient les deux programmes moteurs.

[10] Unlike bees, the poison of wasps and hornets is not intended for use against vertebrates (like us) alone. Bees are nectar collecting animals, but wasps and hornets are hunters of insect prey. With several kilograms of honey in an average bees nest, the primary role of the bee sting is to defend the colony against sweet-toothed attackers, ranging from the mouse through badgers to brown bears and humans. Wasps have substantially fewer such natural enemies. This explains the autotomous sting of the honey bee, a bee will lose its sting and its life stinging a vertebrate. What it gains is the injection of additional poison from the poison gland which continues to pump on its release, injecting about 0.1 mg of toxin. Wasps and hornets use their sting to kill troublesome insect prey. They cannot afford to be wasteful, as they need to be able to sting repeatedly, injecting just 0.01 mg. We, hence, have more to fear in the sting of the bee than the hornet! Cf. http://www.muenster.org/hornissenschutz/hornets.htm.

[11] Le sourire naturel, authentique consiste en une contraction symétrique de la musculature buccale, des paupières (muscles orbiculaires); début synchronisé. Il est différent du sourire conventionnel ou feint (Asymétrique, n'implique pas les paupières; de plus, ce ne sont pas les mêmes structures du SNC qui le contrôlent). Ontogenèse du sourire: On le trouve déjà chez le nouveau-né (même prématuré): c'est un sourire complet à motivation endogène. Sa fréquence augmente vers 4-6 semaines. Vers 2 mois, il se déclenche lors d'interactions sociales. Le mécanisme déclencheur est inné (stimuli du visage: fixation du visage dès 2 semaines; yeux). Ensuite il y a apprentissage de caractères spécifiques et individuels. On le trouve aussi chez des enfants nés aveugles et sourds.

[12] C'est le mâle qui chante, en frottant les ailes l'une sur l'autre (il y a des structures spécialisées générant la vibration. La fermeture des ailes produit 125 cycles à 5000 Hz, soit 25 ms). Il faut évidemment que ce soit une femelle de la bonne espèce qui réponde. Les paramètres importants pour l'identification sont la forme temporelle du son (intervalles inter-trille, intra-trille, longueur de la phrase). Le contrôle réside dans les deux premiers ganglions thoraciques (ceux-là même qui contrôlent le vol). Le cerveau ne commande que le début et la fin du chant.

[13] (McFA-45) These results suggest that the inheritance of the song pattern is polygenic. There is no evidence of any simple dominance of any particular song feature, and the hybrid songs are intermediate between those of the parents. The hypothesis is supported by the fact that back-crossed hybrids also show intermediate inheritance (Bentley, 1971). There is also some indication that sex-linked factors are involved. The songs of the reciprocal hybrids differ in a way that suggests that the intertrill interval characteristic of  T. oceanicus is present in one hybrid but not the other. Sex determination in crickets is XO, meaning that there is no Y chromosome. The male receives the X chromosome from his mother but nothing to match it from his father. Thus, it appears that the intertrill interval characteristic of the female T. oceanicus by male T. commodus hybrid is determined by the X chromosome of the T. oceanicus parent. This trait is present neither in the female T. commodus by male T. oceanicus hybrids nor in their mothers. The male songs characteristic of different species presumably are responded to by the corresponding female. It is, therefore, of interest to discover how hybrid females respond to the songs of their parents and siblings. Female crickets are mute and respond to the male song by walking toward the source of the sound. Hill et al. (1972) showed that free-walking T. oceanicus and T. commodus females can discriminate between the song of their own species and that of another species. To obtain a more quantitative measure of female preference, Hoy and Paul (1973) employed the Y maze illustrated in Figure 4.7. They presented recorded songs from loudspeakers placed on the right and left of the maze. In this way they were able to measure the relative attractiveness of any test song. Hoy and Paul found that T. oceanicus and T. commodus females make species-specific discriminations, just as Hill et al. had found in free-walking females. They also found that females that were female T. oceanicus by male T. commodus hybrid preferred the song of sibling hybrid males to that typical of either parent species. As can be seen from Figure 4.6, the song of the male T. oceeanicus by female T. commodus hybrid is easily distinguishable from that of either parent. (Note that this is not so clear-cut in the case of the alternative hybrid.) The fact that the hybrid song is preferred by the female implies that the production of song in the male and its reception and recognition by the female somehow are coupled genetically.

[14] Le sourire naturel, authentique consiste en une contraction symétrique de la musculature buccale, des paupières (muscles orbiculaires); début synchronisé. Il est différent du sourire conventionnel ou feint (Asymétrique, n'implique pas les paupières; de plus, ce ne sont pas les mêmes structures du SNC qui le contrôlent). Ontogenèse du sourire: On le trouve déjà chez le nouveau-né (même prématuré): c'est un sourire complet à motivation endogène. Sa fréquence augmente vers 4-6 semaines. Vers 2 mois, il se déclenche lors d'interactions sociales. Le mécanisme déclencheur est inné (stimuli du visage: fixation du visage dès 2 semaines; yeux). Ensuite il y a apprentissage de caractères spécifiques et individuels. On le trouve aussi chez des enfants nés aveugles et sourds.

[15] C'est le mâle qui chante, en frottant les ailes l'une sur l'autre (il y a des structures spécialisées générant la vibration. La fermeture des ailes produit 125 cycles à 5000 Hz, soit 25 ms). Il faut évidemment que ce soit une femelle de la bonne espèce qui réponde. Les paramètres importants pour l'identification sont la forme temporelle du son (intervalles inter-trille, intra-trille, longueur de la phrase). Le contrôle réside dans les deux premiers ganglions thoraciques (ceux-là même qui contrôlent le vol). Le cerveau ne commande que le début et la fin du chant.

[16] (McFA-45) These results suggest that the inheritance of the song pattern is polygenic. There is no evidence of any simple dominance of any particular song feature, and the hybrid songs are intermediate between those of the parents. The hypothesis is supported by the fact that back-crossed hybrids also show intermediate inheritance (Bentley, 1971). There is also some indication that sex-linked factors are involved. The songs of the reciprocal hybrids differ in a way that suggests that the intertrill interval characteristic of  T. oceanicus is present in one hybrid but not the other. Sex determination in crickets is XO, meaning that there is no Y chromosome. The male receives the X chromosome from his mother but nothing to match it from his father. Thus, it appears that the intertrill interval characteristic of the female T. oceanicus by male T. commodus hybrid is determined by the X chromosome of the T. oceanicus parent. This trait is present neither in the female T. commodus by male T. oceanicus hybrids nor in their mothers. The male songs characteristic of different species presumably are responded to by the corresponding female. It is, therefore, of interest to discover how hybrid females respond to the songs of their parents and siblings. Female crickets are mute and respond to the male song by walking toward the source of the sound. Hill et al. (1972) showed that free-walking T. oceanicus and T. commodus females can discriminate between the song of their own species and that of another species. To obtain a more quantitative measure of female preference, Hoy and Paul (1973) employed the Y maze illustrated in Figure 4.7. They presented recorded songs from loudspeakers placed on the right and left of the maze. In this way they were able to measure the relative attractiveness of any test song. Hoy and Paul found that T. oceanicus and T. commodus females make species-specific discriminations, just as Hill et al. had found in free-walking females. They also found that females that were female T. oceanicus by male T. commodus hybrid preferred the song of sibling hybrid males to that typical of either parent species. As can be seen from Figure 4.6, the song of the male T. oceeanicus by female T. commodus hybrid is easily distinguishable from that of either parent. (Note that this is not so clear-cut in the case of the alternative hybrid.) The fact that the hybrid song is preferred by the female implies that the production of song in the male and its reception and recognition by the female somehow are coupled genetically.

[17] Le bâillement a été observé chez presque tous les vertébrés. Chez l'homme, on l'observe in utero dès 11 semaines. Il dure environ 6 secondes, et est difficile à interrompre une fois démarré. Il peut être élicité par la vue d'un bâillement (ou même quand on y pense). Il est si stéréotypé dans son timing et son déclenchement, que ce doit être le meilleur exemple de FAP et de SD chez l'homme. Pourquoi baîlle-t-on? Pour restaurer l'équilibre O2-CO2? L'hypothèse ne semble pas tenir. (on ne baille pas plus en déséquilibre) Est-ce un display social qui régule le niveau de vigilance du groupe? Pour cela, il faudrait qu'on baille plus en présence d'autres. (FRI-106)

[18] L'anglais sign stimulus correspond plutôt à "stimulus signe". Pour comparaison: un peu de terminologie psychologique (Piaget): l'indice est un signifiant qui est une partie du signifié ou est lié à lui par une relation de cause à effet (traces sur la neige); le signe est un signifiant arbitraire et collectif.

[19] Larus argentatus (herring gull)

[20] Les éthologues parlent de la "loi de sommation hétérogène" pour faire allusion à ce fait. On trouve néanmoins des cas où la combinaison des effets n'est pas simplement additive: il y a alors interaction entre les différentes dimensions des stimuli.

[21] Haematopus ostralegus (oystercatcher). Oiseau limicole noir et blanc, bec rouge orangé, pattes roses. Voix aiguë et forte: klip klip. Migrateur partiel. Habitat: côtes marines et champs voisins des côtes. Nid: un creux gratté parmi les galets ou dans les dunes, garni de tiges et de coquillages, construit par les deux partenaires. Une ponte de 2-4 oeufs jaunâtres, tachetés de brun noir et gris. Incubation 24-27 j. par les deux. Jeunes nidifuges élevés par les deux, envol à 35-42 j. Première nidification à 2 ans. Age max. 36 ans. Nourriture: animaux marins, insectes. Rare en Suisse, de passage seulement.

[22] Pour déclencher la régurgitation de la nourriture par le parent, le jeune vient frapper le bec de celui-ci. Le déclencheur naturel est fourni par le mouvement de la tache rouge sur fond jaune qui se trouve sur le bec du parent.

12.11.2004: Briseurs de code. Mécanismes organisateurs.

Les autres faiblesses d'un système FAP/stimuli signaux

Certains animaux imitent les déclencheurs d'autres, à leur propre avantage: On les appelle des Code-breakers (briseurs de code).

Parasites

Par exemple, certains coléoptères (Atemeles pubicollis) parasitent des nids de fourmis (Formica polyctena). Le coléoptère "imite" le comportement de demande de nourriture des fourmis: il frappe l'ouvrière avec ses antennes, ensuite touche les mandibules de la fourmi avec ses pattes, puis ses mandibules; il émet également un signal olfactif calqué sur celui des fourmis; et la fourmi régurgite la nourriture.

Exemple du coucou: le jeune parasite est un stimulus supra-normal pour les parents adoptifs malgré eux (il est plus grand!), il sera nourri jusqu'à épuisement par les parents.

Simples profiteurs

C'est par exemple le cas du mimétisme batésien [1] (Henry Bates, 1862): il y a "imitation" par une autre espèce des signaux indiquant que la proie n'est pas comestible ou bien est dangereuse: La coloration aposématique [2] des guêpes est imitée par des animaux inoffensifs (par exemple: la volucelle, l'éristale, la sésie vespiforme, le syrphe, qui ne sont que des mouches ou des papillons, mais qui ont la coloration et le vol des abeilles ou des guêpes; on a montré récemment [3] chez l'éristale que même le timing des visites de fleurs – combien de temps elle passe à butiner, puis à passer d'une fleur à l'autre – est calqué sur celui de l'abeille).

Un autre exemple, impliquant encore plus le comportement, est celui des araignées salticides et des mouches tephritides [4] . Par les marquages de leurs ailes, certaines tephritides ressemblent à des araignées salticides. De plus, à l'approche d'un prédateur potentiel, les tephritides ramènent leurs ailes en avant et font une sorte de danse qui imite la démarche d'une salticide. Les salticides prennent alors les mouches pour des conspécifiques et s'éloignent. Certaines tephritides vont jusqu'à imiter le display territorial des araignées (Les salticides défendent leur territoire vis-à-vis des autres salticides par des signaux agressifs impliquant leur apparence et des mouvements posturaux ritualisés [5] ). La protection est surtout assurée contre les salticides, pas contre d'autres prédateurs (il faut dire que les salticides sont les prédateurs principaux de ces mouches). Marquage des ailes et mouvement spécifique forment ensemble le stimulus signal: on l'a vérifié en excisant chirurgicalement les ailes de tephritides et en les échangeant avec celles d'autre mouches: si on n'a pas les bonnes ailes, ou pas les bons mouvements, ça ne marche pas et l'araignée attaque quand même.

Dans les deux cas, le signal de communication s'est développé pour (et par) bénéfice mutuel (entre l'oiseau et la guêpe peu comestible, qui évitent ainsi des dommages réciproques et inutiles; entre une salticide et l'autre, qui défendent ainsi leur territoire et évitent de s'attaquer l'une l'autre). D'autres espèces ont "détourné" à leur bénéfice unilatéral ce canal de communication.

Au fond, cette tromperie batésienne est une extension du camouflage ("je ne suis pas une proie", qui a évolué aussi chez les plantes: voir par exemple les lithops, des plantes qui ressemblent à des cailloux).

Pourquoi faire recours à des stimuli signaux?

Les stimuli signaux associées aux mécanismes déclencheurs et aux programmes moteurs sont la stratégie comportementale la plus générale (on la trouve des procaryotes aux primates). (GOU-49) Quel est donc l'avantage sélectif des stimuli signaux? Y en a-t-il un?

On peut se le demander, quand on voit avec quelle facilité on peut induire le système en erreur: Outre les exemples ci-dessus, on appréciera l'exemple, rapporté par Fabre, d'une guêpe qui, trompée par l'expérimentateur, vérifie indéfiniment que son nid est en ordre. [6] (Fabre, in GOU-48).

Pourquoi donc y a-t-il des stimuli signaux et des mécanismes innés de déclenchement s'ils sont assortis de faiblesses si grossières?

Pour des organismes spécialisés

Il est facile d'imaginer l'avantage des stimuli signaux chez les organismes très spécialisés.

Ainsi, les mâles adultes de beaucoup de papillons de nuit vivent très peu de temps, et ne se nourrissent pas. Leur seule fonction est reproductive, donc il n'y a qu'un seul stimulus biologiquement important: la femelle. Donc les récepteurs olfactifs sont hyper-spécialisés. Cf. le bombyx du mûrier (papillon dont la chenille est le ver à soie), Bombyx mori: la femelle émet une phéromone, le Bombicol, dont une seule molécule suffit à produire une réponse au niveau du récepteur neuronal.

C'est également vrai pour d'autres spécialistes, comme les parasites monophages ou oligophages, par exemple la tique (IMM-29) dont on a déjà parlé.

Pour les autres: ce qui peut être codé par les gènes a des limites…

Cependant, dans bien d'autres cas les stimuli potentiellement perçus sont plus nombreux que les déclencheurs (TIN-61).

On peut imaginer l'avantage en termes de vitesse de mise en oeuvre (le SS nécessitent très peu de temps de traitement – pas de réflexion, en somme); ou de centration de l'attention dans un milieu riche en stimuli non pertinents.

Mais quand on décrypte comment la réponse du bébé goéland dépend de traits simples, une autre explication vient à l'esprit: le recours à des stimuli signaux pourrait s'expliquer simplement par l'incapacité des gènes à faire mieux: si les animaux utilisent les stimuli signaux pour reconnaître les éléments pertinents du monde, c'est parce que les gènes ne peuvent pas encoder des informations aussi complexes que des images (des configurations complexes) innées, donc ils programment les machines qu'ils gèrent (i.e., l'animal) pour qu'elles puissent valablement utiliser la seule information qu'ils peuvent encoder.

Mécanismes organisateurs

Le "Modèle de la chasse d'eau"

Sur la base de la spontanéité des actes instinctifs (qui peuvent se produire à vide), en 1937 Lorenz postule l’existence d’une énergie d’action spécifique à chaque FAP: « une sorte d’énergie, spécifique à une activité particulière, est emmagasinée pendant que cette activité reste en sommeil, et est consommée lors de son exécution . » Chaque FAP dépendrait d’un centre supérieur qui crée l’énergie nécessaire à la coordination spatio-temporelle du mouvement.

Selon cette vue:

Pour que le FAP se produise, il faut donc le stimulus signal; en son absence, l’énergie reste bloquée (par un mécanisme inhibiteur) jusqu’à ce que le MID soit activé et lève l’inhibition. Sinon, l’énergie s’accumule jusqu’à déborder (activités à vide).

Lorenz conceptualise cette idée d’énergie par un modèle, improprement appelé « modèle de la chasse d’eau [7]  ». Selon ce modèle, le comportement lui-même est ce qui provoque la dissipation (l’utilisation?) de l’énergie accumulée. (C’est la réalisation du comportement qui fournit le feedback négatif).

Ce modèle, largement dépassé (pour ne pas dire tourné en ridicule...) n'est mentionné ici que parce qu'en dépit de ses défauts il est une bonne métaphore de la combinaison d'un état interne avec l'effet des stimuli externes (cette synergie de facteurs internes et externes a été appelée "double quantification" par les éthologues objectivistes).

Double quantification chez le guppy

Le guppy [8] , un poisson, a un comportement de cour durant lequel le mâle sépare la femelle du groupe dans lequel elle se trouve. Il fait pour cela une série de mouvements (poursuite P, posture sigmoïde incomplète Si ou complète S). L’ordre observé est le suivant:

Cette séquence s’accompagne d’un changement de la coloration du mâle: le patron de taches change. Baerends a constaté que les taches reflètent l’état d’excitation sexuelle interne du mâle.

Il a procédé à des expériences montrant la manière dont se combinent intensité du stimulus déclencheur (mesurée par la grandeur de la femelle) et état interne (mesuré par les marquages colorés)(cf. graphe).

Il y a synergie d’un facteur externe (la taille du déclencheur, i.e. de la femelle) et d’un facteur interne (le degré d’excitation sexuelle du mâle). L’apparition d’un comportement donné se produit au moment où la combinaison des deux facteurs est suffisante (par exemple, la posture Sigmoïde complète apparaît si on présente une femelle d’env. 3 cm à un mâle très excité sexuellement, ou si on présente une femelle d’env. 4.5 cm à un mâle très peu excité, etc.). L’ensemble de ces combinaisons suffisantes forme une courbe de seuil nommée isocline motivationnel [9] (courbe où la tendance à agir est la même). Le graphe comporte trois isoclines, correspondant chacun au seuil d’apparition d’un des trois comportements.

Facteurs internes: Le concept de motivation

L’idée d’une « énergie » interne spécifique à une action donnée a été remplacée par le concept plus général de motivation (« tendance à agir », à exécuter un comportement donné).

La motivation peut être considérée comme la résultante, à un moment donné, de divers facteurs exogènes et endogènes: stimuli sensoriels internes (e.g. pression osmotique et glycémie); stimuli signaux agissant sur la tendance; hormones; rythmes; histoire de ce comportement (a-t-il eu lieu récemment?); l’état maturationnel intervient également.

Vers une définition de la motivation

Lorenz distinguait à juste titre entre des facteurs externes qui déclenchent un comportement, et des facteurs internes qui prédisposent à agir (cf. exemple du Guppy). Cette prédisposition à agir dépend d’une grande quantité de facteurs, ce qui fait que le concept de motivation recouvre presque tout le comportement.

En particulier, la prédisposition dépend

Bien que nous ne nous arrêterons pas sur ce détail, on notera ici que, pour clarifier, les éthologues ont décidé de limiter le concept de motivation à la définition suivante (Hinde): « La motivation est la disposition ou tendance du sujet à se comporter d’une certaine manière, en fonction de changements réversibles de son état interne [11] . »

Ou plus brièvement: la motivation se définit comme la classe des processus internes réversibles (ni maturation, ni apprentissage) induisant des changements de comportement [12] .

Conflit d'états motivationnels et mécanismes de prise de décision

Un seul comportement à la fois!

Un animal peut généralement réaliser un seul type de comportement à la fois, même s’il a plusieurs besoins. Dès lors, il est essentiel que le sujet choisisse la bonne action, qu’il donne priorité au bon « candidat » (McFarland), celui dont l’exécution favorise le plus sa fitness (viabilité et capacité de reproduction) [ETP-18].

Autrement dit, il y a différents systèmes motivationnels qui sont, à un moment donné, en compétition les uns avec les autres pour obtenir le contrôle du comportement (idée de Behavioral final common path, McFarland et Sibly: le comportement – unique – est le compromis final des forces en présence).

On constate de visu le compromis dans le cas du canard que vous voulez nourrir au bec. Il va approcher, puis s’arrêter et tendre le bec pour atteindre le pain, mais en gardant le corps de travers, prêt à la fuite [McFA-383].

Des procédures de décision complexes (Baerends)

Baerends a pris en compte (a) qu’une conduite donnée peut dépendre de plusieurs centres motivationnels (on peut picorer pour manger, mais aussi pour attaquer, cf. aiglons de Verreaux) et (b) qu’il y a des connexions horizontales entre centres de même niveau hiérarchique (architecture). Bien entendu, il est aussi parti des critères statistiques (analyse factorielle) permettant d’identifier les comportements unitaires (FAP) dépendant d’un même centre de contrôle (proximité temporelle, covariation). Il en a dérivé un modèle fonctionnel du comportement de couvaison chez le goéland argenté [13] .

Le problème avec ce type de modèle c’est que la motivation (p.ex. la faim) est considérée comme une variable unitaire. Or, ce n’est souvent pas le cas. Il y a plusieurs dimensions cachées sous le terme de faim: l’animal peut être en manque d’énergie, de protéines, de sel, de vitamines (des faims spécifiques impliquant des comportements spécifiques!). McFarland préconise une approche de type « espace d’états », où l’état de l’animal dans les dimensions motivationnelles, physiologiques, etc., pertinentes est représenté comme un point dans un espace multidimensionnel. (C’est au fond la même idée que dans le cas du guppy: l’état – cette fois combiné externe/interne – du guppy était représenté comme un point dans le graphe à 2 dimensions).

Activités de déplacement (de substitution)

[McF-132] Lorsqu’une épinoche femelle approche du mâle, celui-ci est pris entre deux tendances: attaquer cet intrus, et faire la cour à cette femelle! Au milieu du comportement de cour, le mâle peut parfois s’interrompre, aller à son nid, et ventiler les oeufs (… qui n’y sont pas encore!). Ce comportement n’est pas pertinent pour le comportement de cour (pas d’influence sur la femelle), ni, évidemment, pour le comportement parental.

Chez les oiseaux, des situations agonistique où "attaquer" et "fuir" sont en concurrence font parfois apparaître des amorces d'activité de toilettage ou de nourrissage, de manière apparemment aberrante.

L’absence de pertinence est typique des activités qu’on a appelées « de déplacement ». Elles apparaissent en cas de conflit motivationnel où les deux tendances majoritaires en jeu sont en équilibre. Ces deux tendances s'inhibant mutuellement, elles laissent apparaître des tendances moins activées, comme le toilettage (il faut admettre que la tendance à se nettoyer est toujours activée plus ou moins).

Les facteurs de décision

Activation

[CAS-70] Le niveau de la motivation particulière à une conduite donnée est sous la dépendance à l'état général d'activation (d'éveil, de vigilance) ("arousal"), du système nerveux. Chez les vertébrés, le niveau de vigilance est parfois simplement considéré comme la conséquence du niveau d'activité de la formation réticuléée du tronc cérébral: sommeil, éveil, alerte, émotion. Les conséquences de ce niveau peuvent être un effet complètement diffus, touchant tous les systèmes motivationnels et affectant la sensibilité des sujets à toutes sortes de stimulus (nourriture, partenaire, prédateur...).

Rythmes endogènes

Des fluctuations rythmiques d'origine interne, affectent aussi bien les fonctions physiologiques, l'activation, que le comportement. Il peuvent être liés à l'année, au mois lunaire, au jour, à la marée...

Sans entrer dans plus de détails, on a pu montrer que ces fluctuations sont sous le contrôle d'oscillateurs internes (pour l'essentiel une boucle de rétroaction négative de l'expression d'un gène sur elle-même, à la manière d'un thermostat), couplés à un mécanisme de synchronisation avec l'environnement.

Ainsi, le rythme endogène veille-sommeil chez l'être humain est de l'ordre de 24 heures, mais pas tout à fait (d'où l'appellation de circadien). En isolation (par exemple dans une caverne sans aucun indice sur l'heure), le rythme se décale donc peu à peu (on observe d'ailleurs chez l'humain deux rythmes indépendants, l'un pour la veille, l'autre pour la température corporelle).

En situtation normale, le rythme se calque sur le rythme du jour solaire, grâce aux mécanismes de synchronisation.

Etat hormonal

[CAS-] De nombreux exemples de corrélations entre un état hormonal et la manifestation d’un comportement ont été établies, aussi bien chez les vertébrés que chez les invertébrés. Dans un certain nombre de cas, on a également pu établir des liens de causalité en manipulant expérimentalement le contexte hormonal et en mesurant les conséquences comportementales.

Effet organisationnel des hormones

D'une part, les hormones induisent des effets généraux sur une longue échelle de temps: de quelques jours, à quelques mois, une année ou toute la vie pour ce qui concerne la maturité sexuelle en général.

[GOO-145] Un exemple bien connu est celui du comportement sexuel du rat: En général, les mâles adultes montent les femelles, et les femelles prennent la position dite "lordose" . Ces différences sont dues à des différences dans les cerveaux des animaux, induites par des actions irréversibles des hormones androgènes au cours de la période périnatale:

La gestation dure 20 à 22 jours:  de 6-8 jours avant à 4-5 jours après la naissance, la testostérone secrétée par les testicules du mâle cause une cascade enzymatique qui le met sur la piste "mâle": il acquiert la capacité d'avoir un comportement sexuel mâle, et perd celle d'avoir un comportement sexuel femelle. Si on ôte les testicules d'un mâle juste après la naissance, son comportement mâle sera diminué, et son comportement femelle augmenté (de tels mâles peuvent se mettre en lordose, par exemple).

Chez le femelle, la production de testostérone est normalement très faible. Une seule injection de testostérone peu après la naissance à une femelle suffit à masculiniser son comportement adulte.

Pour un autre exemple, spectaculaire, des effets organisationnels des hormones, citons les cas de syndrome d'insensibilité aux hormones androgènes: les êtres humains mâles (génétiquement XY) qui en sont atteints ont bien des testicules et produisent bien des hormones mâles, dont la testostérone. Néanmoins, leurs cellules cibles n'ont pas les récepteurs à ces hormones et ne sont donc pas influencées par elles. Ces hommes se développent donc complètement en femmes, morphologiquement et comportementalement (à ceci près que ces femmes n'ont cependant pas d'ovaires, mais des testicules internes; leur développement pubertaire résulte de la production d'hormones femelles par d'autres glandes que les ovaires). On n'identifie ces cas que lorsqu'on constate la non-apparition des règles.

D’autre part, les hormones influencent divers aspects du comportement à la fois, causant un certain nombre d’activités différentes, mais en nombre limité; c’est-à-dire qu’elles conservent une certaine spécificité. Par exemple, la testostérone influence évidemment de façon dominante le comportement sexuel, mais aussi des activités associées comme l’agressivité.

Il faut également souligner que les hormones n’agissent pas de façon isolée, mais interagissent d’une manière complexe avec d’autres hormones ainsi qu avec de nombreux facteurs externes: l’augmentation de la longueur du jour, la présence de congénères de l’autre sexe, le contexte social en général, etc. Enfin, les relations hormones-comportement ne sont pas univoques et le comportement a des effets rétroactifs sur l’état hormonal.

Hormones: L'exemple du campagnol des prairies

[GOO-154] Les campagnols des prairies (Microtus ochrogaster) sont monogames: les deux individus appariés restent la plupart du temps ensemble, et si l'un décède, l'autre ne s'apparie en général pas à nouveau. Les mâles protègent le nid contre les intrus et aide la femelle à s'occuper des petits.

Deux hormones, l'oxytocine et la vasopressine [14] , sont responsables de la monogamie dans cette espèce.

L'appariement commence lorsque la femelle renifle la zone génitale d'un mâle. Elle perçoit alors une phéromone qui déclenche une cascade hormonale qui la rend sexuellement réceptive: dans les 48 heures, elle entre en oestrus. Le couple commence alors à s'accoupler, une cinquantaine de fois en 40 à 50 heures. Ces nombreux accouplements sont les stimuli qui déclenchent des changements hormonaux dans le cerveau: la production de vasopressine et d'oxytocine. La première agit sur la tendance à la monogamie des mâles; la seconde, sur la tendance à la monogamie des femelles.

Pour vérifier cela, on injecte de la vasopressine à un mâle qui ne s'est pas accouplé, on le met avec une femelle dont on a ôté les ovaires. Une telle femelle refuse de s'accoupler. Néanmoins, le couple va se "câliner" (ils se pelotonnent l'un contre l'autre) et se toiletter. Plus tard, si le mâle est mis en présence de deux femelles, il passera plus de temps avec celle qui avait été sa partenaire lorsqu'il était soumis à l'influence de la vasopressine.

De même, un mâle qui ne s'est jamais accouplé ne manifestera aucun intérêt pour des nouveaux-nés. Par contre, si on lui injecte de la vasopressine, il va immédiatement s'occuper des petits et se coucher sur eux.

Corollairement, si on injecte un agoniste de la vasopressine à un mâle, il s'accouple avec une femelle tout à fait normalement; cependant, l'accouplement prolongé ne produit pas les mêmes effets, et le mâle ne va pas ensuite défendre le nid contre les intrus.

Hormones: L'exemple de la tourterelle à collier

Il y a souvent une interaction complexe entre la manière dont les hormones agissent sur le cerveau, et la manière dont la réponse du cerveau aux stimuli de l'environnement peut, à son tour, affecter les hormones en modifiant l'activité des glandes endocrines.

Lehrman a étudié en détail la tourterelle à collier [ETP-22]:

Si l'on maintient des tourterelles à collier [15] dans des conditions adéquates (cycle de lumière et température correspondant au printemps), leur cycle de reproduction se déclenche de manière répétitive. Il se manifeste à chaque fois sous une forme très régulière comprenant 3 phases principales:

Phase 1: De la réunion à la ponte

Dès que l'on réunit un mâle et une femelle dans une cage contenant du matériel pour la construction d'un nid, le cycle de reproduction commence. Cette première phase comprend la cour du mâle à la femelle, les activités sexuelles, et la construction du nid à laquelle les deux sexes participent. Au bout de 7 à 11 jours après la formation du couple, la femelle pond 2 oeufs, que les oiseaux vont couver dans la phase suivante.

Expérience: Si on réunit les oiseaux et qu'on leur donne un nid préfabriqué contenant des oeufs, ils ne le couvent pas: ils commencent "à zéro", par des activités de cour. Si, au contraire, on avait traité les oiseaux à la progestérone pendant une semaine avant de les réunir, ils se mettent à couver au bout de 3 heures après avoir été mis en présence du nid préfabriqué. La progestérone est donc un facteur interne nécessaire à la couvaison. Sa production dépend des variables de cette 1ère phase du cycle (présence du partenaire, activités de cour du partenaire, comportement sexuel de soi, construction du nid).

Phase 2: Couvaison et éclosion

Les deux oiseaux couvent alternativement (la femelle 18 h par jour, le mâle 6 h). Durant cette phase, le poids du jabot [16] triple. Cette phase se termine par l'éclosion des petits.

Expérience: Si on éloigne les oiseaux du nid pendant cette période d'incubation, le jabot, qui avait augmenté, régresse complètement. Or, on sait que l'augmentation du volume du jabot est due à une autre hormone, la prolactine. Le présence continue de cette hormone dépend donc de la couvaison et de ses conséquences sensorielles.

Phase 3: Soins aux petits

Après leur éclosion, les petits sont nourris durant 2 semaines environ par le "lait" (issu des cellules épithéliales du jabot, qui desquament) que les 2 parents régurgitent. Ensuite ils deviennent indépendants. Entre 15 et 26 jours après l'éclosion des petits, les parents peuvent recommencer un cycle.

Expérience: Si on remplace les oeufs par des oeufs partiellement incubés, et donc qui éclosent avant le délai de 16 jours, les parents essaient de nourrir en régurgitant qu'ils aient ou non du lait. Les petits représentent le stimulus nouveau de l'environnement, auquel les parents réagissent entre autres par la régurgitation (de lait s'il y en a).

Interaction entre stimuli extéroceptifs, hormones, et comportement

Les activités caractéristiques de chaque phase du cycle et le passage d'une phase à l'autre sont contrôlés par trois catégories de facteurs spécifiques: les stimuli extéroceptifs, le comportement des individus, et les hormones.

Au départ, en raison des conditions de lumière et de température, les testicules du mâle sont devenus fonctionnels et produisent de la testostérone. Le mâle est donc motivé à avoir un comportement de cour envers la femelle. La présence de celle-ci déclenche ce comportement de cour.

La comportement de cour du mâle provoque la réponse sexuelle chez la femelle: sécrétion d'hormones gonadotrophiques dans l'hypothalamus, qui provoque la sécrétion de FSH et de LH par l'hypophyse, qui provoque le développement des ovaires (et l'ovulation), qui sécrètent de l'oestrogène.

L'oestrogène génère le comportement de construction du nid chez la femelle. La réponse de la femelle induit également ce comportement chez le mâle.

La construction du nid et tout le reste du contexte hormonal, sensoriel, etc., induit la sécrétion de progestérone, chez le mâle comme chez la femelle. Ceci induit le comportement de couvaison (il est à noter que, chez le mâle, la progestérone est antagoniste à la testostérone, donc le comportement de cour et l'agressivité font place à la couvaison).

Durant la couvaison, les stimuli engendrés par les oeufs (ou même la simple vision du partenaire en train de couver) vont produire la sécrétion de prolactine, qui fait grossir le jabot et proliférer ses cellules épithéliales, qui vont produire le lait. La prolactine inhibe également (indirectement) la production d'hormones sexuelles, ce qui fait que le couple cesse d'avoir des comportements sexuels durant cette phase.

La présence des petits déclenchera le comportement de régurgitation, et, s'il y a prolactine, il y aura régurgitation de lait. Au bout de quelque temps la sécrétion de prolactine diminue, les petits quittent le nid, et les hormones sexuelles peuvent revenir en jeu.

Dans chaque individu, hormones et comportement interagissent; de plus, le comportement de chaque individu influence celui de l'autre, et les hormones de ce dernier. Le comportement agit sur les stimuli externes, qui eux-mêmes agissent, chez chaque individu, sur les hormones et le comportement. On a ainsi de nombreuses boucles d'interaction.

L'ensemble des influences présidant au comportement de reproduction de la tourterelle peut être résumée par un schéma dont la complexité reflète bien la complexité des interactions en jeu.

Rappel: les hormones n'agissent pas seules

[ETP-20] Bien que les hormones soient clairement impliquées comme facteurs motivationnels dans un grand nombre de comportements, il est important de rappeler que ces facteurs n'agissent jamais seuls, mais en interaction avec des stimuli externes spécifiques. Les hormones modifient la probabilité qu'un comportement donné soit déclenché par des conditions bien précises de stimulation externe et d'histoire passée de l'individu (Beach, 1974).

[GUY-101] Le Rat des bois [17] américain construit un nid individuel, parfois en terrier, mais souvent en hauteur dans les arbres. La possession d'un tel nid (qui sert d'abri et de grenier), est cruciale pour la survie et marque profondément l'équilibre psychophysiologique de l'animal.

Si on confronte en laboratoire des mâles castrés et des mâles intacts, en milieu neutre, il n'y a pas de rapport de dominance systématique des intacts sur les castrés (au contraire de ce à quoi on pourrait s'attendre en se référant au rôle de la testostérone sur l'agressivité mentionné brièvement plus haut).

Par contre, si on donne à ces animaux la possibilité de construire un nid, il le font immédiatement, les intacts comme les castrés, et ensuite, les intacts dominent systématiquement les castrés!

Ainsi, la présence du nid protecteur (ou le fait de l'avoir construit?) est nécessaire pour voir apparaître la relation causale habituelle entre l'hormone mâle et les comportements de dominance.

Composantes cognitives

[CAS-77] On peut inférer l'existence de processus cognitifs de type anticipation (impliquant une représentation) participant aux mécanismes de prise de décision, lorsqu'on constate que l'animal manifeste une attention sélective alors que le signal n'est pas détecté, ni même détectable. Un exemple éthologique particulièrement remarquable de l’attente peut être trouvé dans les expériences de déplacement passif réalisées sur les fourmis du désert du genre Cataglyphis. Lorsqu’une ouvrière a effectué un trajet de sortie dans une direction déterminée et qu’au moment du retour on la déplace passivement à quelques mètres de l’endroit où elle est arrivée, elle effectue un trajet de retour en direction exactement inverse à celle de la direction générale du trajet aller mais, ce qui est remarquable, c’est qu’après avoir parcouru en ligne droite une distance équivalente à son éloignement du nid au moment de sa capture, elle adopte une trajectoire faite de cercles qui se croisent et s’entrecroisent, comme si elle recherchait l’entrée du nid. Ce changement de type de trajectoire ne se produit pas sous l'effet de facteurs externes (il n'y en a pas!) mais sous l'effet d'une attente cognitive (l'animal s'attend à être près du nid).

 



[1] On trouve aussi une autre forme de mimétisme: Mimétisme müllérien (Fritz Müller, 1878): les différentes espèces sont des mauvaises proies, mais elles ont toutes développé les mêmes signaux. Les 2 mimétismes ne sont pas exclusifs (papillons, CAM-20)

[2] Aposématique: "qui est un signal d'avertissement".

[3] Dans Proc. Roy. Soc. London B, en 2000, mais j'ai perdu la référence!

[4] Mather M.H., Roitberg B.D. (1987) A sheep in wolf's clothing: Tephritid flies mimic spider predators. Science, 236, 308-310; et: Greene E., Orsak L.J., Whitman D.W. (1987) A tephritid fly mimics the territorial displays of its jumping spider predators. Science , 236, 310-312.

[5] Ritualisés, c'est-à-dire s'étant simplifiés et ayant perdu leur fonction première. Le toilettage ritualisé du colvert, qui lisse brièvement son plumage en faisant apparaître le miroir bleu est un exemple.

[6] Une certaine espèce de guêpe fouisseuse chasse les grillons. Elle les dépose à 3 cm de son nid, entre dans le nid (pour s'assurer que tout est ok?), ressort, et introduit le grillon dans le nid. Si on déplace le grillon pendant que la guêpe est dans le nid, quand elle ressort, elle replace le grillon au bon endroit, entre à nouveau dans son nid, etc. Le stimulus signal est ici la présence d'une proie en position fausse devant le nid.

[7] Improprement, car une chasse d'eau ayant cette architecture ne fonctionnerait pas correctement (en particulier, elle ne se viderait pas d'elle-même une fois la pression sur le bouton relâchée).

[8] Lebistes reticulatus.

[9] Selon McFarland, en 1976.

[10] S'il peut y avoir "oubli" d'un apprentissage, il n'en reste pas moins vrai que l'animal qui a appris puis oublié n'est plus le même que celui qui n'aurait jamais appris.

[11] Et qui ne dépendent pas de processus de courte durée de type adaptation neurosensorielle ou fatigue motrice.

[12] Le changement de comportement a 5 causes (McF-391): stimuli externes (cf. plus haut), maturation, blessures (e.g. à l'appareil moteur: un insecte qui a perdu une patte adopte un autre patron locomoteur), apprentissage, motivation.

[13] Légende de ce modèle: N, construction et installation sur le nid: T, toilettage; F, fuite; I, incubation. On trouve des compléments d'information dans MAN-207.

[14] La vasopressine régule le contenu en eau de l'organisme en stimulant l'absorption de l'eau par les reins. L'oxytocine est liée à la fonction reproductive, et c'est elle qui produit les contractions de l'utérus durant le travail de la naissance; elle déclenche aussi la lactation. Parmi les cibles de ces hormones, il faut compter certains neurones: elles peuvent donc influencer le cerveau, et donc le comportement.

[15] Notre pigeon (et tous les membres de la famille des Columbidae) se comporte de la même manière, y compris la production de lait de jabot.

[16] En anglais crop. Le jabot est la partie du système digestif qui stocke la nourriture en attente de digestion. Chez l'oiseau, le jabot est suivi de l'estomac, peu spécialisé, et du gésier (gizzard), musculeux et servant à défaire la nourriture, souvent avec l'aide de pierres. [GOK-776]

[17] Neotoma fuscipes.

19.11.2004: Evolution des mécanismes de communication

La communication

On a vu qu'on peut parler de communication quand il y a bénéfice mutuel lors du transfert d'information entre deux individus (via la catégorie de stimuli signaux que nous avons appelés "déclencheurs"). En général intraspécifique, elle peut être aussi interspécifique.

On a souvent défini la communication autrement [GOO-548]. La définition la plus large est simplement celle d'un transfert d'information. Cependant, beaucoup de chercheurs ont voulu restreindre cette définition. Les restrictions proposées ont été par exemple:

Evolution des signaux de communication

L'évolution des signaux de communication par ritualisation

[GOO-559] Julian Huxley (1923) a noté qu'au cours de l'évolution des signaux de communication, certains comportements ont perdu leur flexibilité de départ et leur fonction de départ, et sont devenu stéréotypés. Il a nommé ce processus ritualisation.

Le processus de ritualisation

Wilson: La ritualisation est un processus évolutif répandu et hautement opportuniste, qui peut démarrer à partir de pratiquement n'importe quel patron comportemental, structure anatomique, ou changement physiologique convenable.

Les processus suivants sont en jeu dans la ritualisation (selon Tinbergen):

L'avantage de la stéréotypie

Augmente les propriétés d'attirance de l'attention et évite la confusion avec d'autres messages. Par exemple il y a nécessité de s'accoupler avec un partenaire de la même espèce: si les signaux de cour du mâle varient d'une fois à l'autre ou entre mâles, une femelle risque de faire des confusions (de sens entre signaux, ou de cible entre individus, choisissant un mâle de la fausse espèce). Comme le relève Desmond Morris [1] : Un signal qui est constant dans sa forme ne peut être confondu. Donc le signal perd en quantité d'information, mais gagne en clarté.

De plus, réduire le signal à l'essentiel s'explique aussi par l'idée de signal honnête qu'on verra plus tard: il doit convoyer l'information nécessaire, mais il ne doit pas non plus donner trop d'informations (très exactement le moins possible! Si, en plus de sa force physique qu'il montre en bramant, le cerf indique qu'il est apeuré, il montrerait une indécision que son opposant pourrait mettre à profit).

Si le signal doit être un indicateur digne de confiance de quelque qualité, la stéréotypie rend la comparaison plus facile pour le récepteur (comme les figures imposées en patinage artistique).

Points de départ évolutifs

On suppose trois sources aux signaux de communication ayant évolué par ritualisation: Mouvements d'intention, de déplacement, et réponses autonomes.

Mouvements d'intention

Des patrons de comportement fonctionnels commencent souvent par une action caractéristique (mouvements initiaux, phase préparatoire...). Il suffit souvent d'observer ces activités pour savoir ce que l'animal a l'intention de faire. Heinroth les a donc nommés des mouvements d'intention.

Au cours de l'évolution, ils ont pu être "formalisés" en un display. Chez les espèces qui mordent durant l'attaque, l'ouverture du bec ou de la bouche est un préalable évident. Chez certains mouettes, le signal ritualisé n'est jamais suivi par une tentative effective de mordre. De fait, l'adversaire qui observait l'ouverture de la bouche pouvait anticiper l'attaque, et reculer. La sélection naturelle a dû favoriser la compréhension (au sens de réponse à) ce signal, puisque cela diminuait les blessures. Du côté de l'agresseur, pour des raisons d'économie, la sélection a opéré aussi.

De nombreux signaux de communication chez les oiseaux sont nés de mouvements d'intention à la marche ou au vol. Un bon exemple est le display d'indimidation du cygne , qui trouve son origine dans l'intention au vol.

Activités de déplacement

Lorsque un animal est dans une situation de conflit, on peut voir apparaître des comportement qui n'ont rien à voir avec la situation et avec les deux tendances en conflit (combattre ou fuir --> toilettage, construction de nid, se nourrir). Comme pour les mouvements d'intention, les activités de déplacement sont souvent des actions incomplètes.

Dans les comportements de cour, les partenaires sexuels doivent se rassembler en dépit des tendances agressives qui tendent à les gardés éloignés l'un de l'autre (pour une épinoche mâle, un autre poisson est un d'abord intrus, même une femelle...)

Dans le comportement de cour des Anatidés, on trouve souvent des mouvements de toilettage ritualisés (vous pourrez les observer facilement chez le canard colvert, Anas platyrhynchos).

Chez les Grèbes huppés (Podiceps cristatus), les partenaires secouent d'abord leur tête de manière stéréotypée, puis ils plongent chercher des algues, comme ils le feraient pour construire un nid. Mais ils se contentent de les présenter l'un à l'autre.

Réponses autonomes

Le système nerveux autonome régule beaucoup des fonctions automatiques du corps (digestion, respiration, rythme cardiaque, vasodilatation, thermorégulation, concentration de certaines hormones...). Les fonctions associés ont souvent pris un rôle de communication:

Pressions de sélection sur les signaux de communication

Qualité de la transmission dans le milieu physique

Pour être efficace, le signal doit être transmis clairement et distinctement. Il va donc dépendre de l'appareillage sensoriel de l'animal (utilisé également pour la détection de la nourriture et des prédateurs) et des caractéristiques de transmission du milieu.

Exemple pour des signaux tactiles: Les gerris – ces insectes qui marchent sur l'eau – détectent les proies et les prédateurs par les vaguelettes qu'ils produisent.  Les gerris utilisent le même canal physique (efficace dans ce milieu qui transmet bien les vibrations) pour communiquer: ils communiquent en produisant des vaguelettes avec leurs pattes. Les femelles uniquement à basse fréquence (3-10 Hz), les mâles également à haute fréquence (80-90 Hz).

Exemple pour des signaux visuels: l'arrière-train du chevreuil est blanc: le blanc étant un mélange de longueurs d'onde, il est visible dans toutes les conditions d'illumination; alors que par exemple un marquage rouge serait peu visible dans une lumière verte, telle qu'on pourrait l'avoir dans un sous-bois.

Privauté du canal de communication

Un message peut être destiné à un conspécifique mais être intercepté par un prédateur. En plus des pressions ci-dessus, qui mènent à des signaux très visibles, il y a donc une contre-sélection par la prédation, ce qui résulte en des compromis (les pressions en faveur du camouflage contrecarrent celles en direction de la visibilité).

Une solution trouvée lors de l'évolution est la mise en place de signaux fortement déclenchants mais empruntant un canal privé [CAM-22]. Comme on l'a vu plus haut, la femelle du bombyx du mûrier émet une phéromone, pour la détection de laquelle le mâle Bombyx est si hautement spécialisé (son seuil de détection correspond presque au minimum prédit par la théorie de l'information) qu'aucun prédateur ne détecte ce signal (mais un briseur de code le produit: une espèce d'araignée...)

On peut aussi constater que lors de l'évolution, les premiers mammifères ont développé une oreille interne particulière: à partir de certains os du crâne et de la mâchoire se sont développés les osselets assurant la liaison entre le tympan et la cochlée . Cette structure permettait la réception de sons très aigus (cris de détresse des petits par exemple) qui ne pouvaient pas être captés par les reptiles prédateurs contemporains de ces mammifères.

Efficacité de la stimulation sur les organes des sens du récepteur : exploitation d'une fonction préexistante

Les systèmes visuels des animaux ont évolué de manière à détecter les traits riches en information (pertinents) de la scène visuelle: bords, mouvements, points à haut contraste… car ceci est important pour la détection des proies et prédateurs et simplement pour s'orienter. Ces mécanismes sont présents dans l'organisme pour des fonctions non liées à la communication; donc ils sont à disposition aussi pour des fonctions de communication.

Cette idée – que des mécanismes sensoriels (et de déclenchement) ayant une fonction dans le passé acquièrent une fonction nouvelle, de communication – a été appelée (entre autres termes!) exploitation sensorielle [ALC-239].

Un exemple qui a été très approfondi est celui de l'acarien aquatique Neumania papillator [2] , un animal aveugle. Les stimuli signaux et FAP "récupérés" pour la communication sont ceux de la prédation, et ils ont été exploités pour la communication sexuelle. Pendant que la femelle est à l'affût (dans une position particulière dite "du filet") de ses proies habituelles (des invertébrés, les copépodes [3] ), le mâle se met en face d'elle et agite sa patte avant, ce qui produit des vibrations de l'eau semblables à celles produites par les copépodes. La femelle alors attrape le mâle comme si c'était une proie, mais elle le relâche. Le mâle alors dépose ses spermatophores sur la végétation, et agite ses pattes au-dessus des spermatophores. Si elle est réceptive, la femelle s'en saisit et les place dans son orifice génital. Heather Proctor a montré en particulier que des femelles affamées réagissent davantage au display sexuel du mâle, ce qui montre bien que ce comportement active un mécanisme préexistant chez les femelles, de détection des proies. Ceci explique que ce comportement et ses bases héréditaires se sont répandus facilement au cours de l'évolution.

Coïncidence ou non des intérêts de l'émetteur et du récepteur

Les pressions de sélection précédentes étaient assez banales. Celle-ci ne l'est pas. Cette section anticipe les chapitres sociobiologiques du cours. Juste pour vous mettre l'eau à la bouche.

Richard Dawkins et John Krebs (1978) ont identifié la présence d'un conflit d'intérêts entre deux animaux comme un des déterminants majeurs de l'évolution des signaux utilisés.

En effet, ces auteurs ont proposé que le but de la communication n'était pas simplement de transmettre de l'information, mais de manipuler le comportement du récepteur. L'émetteur serait donc favorisé s'il avait développé, au cours de l'évolution, les moyens de manipuler l'autre à son avantage. Cependant, le désavantage ainsi imposé au récepteur est aussi une pression de sélection! Donc le récepteur aura été favorisé, au cours de l'évolution, s'il a développé les moyens de ne pas se laisser manipuler. Les exemples suivants illustrent ce point.

Exemples de conflits d'intérêts

Le plus évident des conflits d'intérêt a lieu entre le prédateur et la proie! La proie aimerait bien persuader le prédateur de ne pas la chasser; le prédateur aimerait bien chasser les proies les plus faciles.

Il y a d'autre conflits qui sont clairs également: entre mâles pour la possession d'une femelle. D'autres sont moins patents: entre parents et enfants…

Conséquences sur les signaux de communication

Lorsqu'il y a conflit, chacun aurait intérêt à tromper l'autre! Si deux mâles se contestent une femelle, chacun des deux aurait intérêt à bien "impressionner" l'autre afin qu'il parte sans se battre. Mais, d'autre part, chacun des deux a intérêt à ne pas se laisser tromper par un "bluff".

Par conséquent, la pression de sélection en réaction à ces deux besoins à la fois mène à des signaux "honnêtes" (autrement dit, à l'impossibilité de bluffer). Pour cela, la dimension pertinente du signal (intensité, couleur, etc.) doit être corrélée avec les capacités effectives de l'émetteur. Le résultat est souvent que ces signaux de contexte conflictuel sont intenses et coûteux pour l'émetteur.

Exemples de signaux honnêtes

Proie - prédateur

Chez la gazelle de Thomson [4] , on observe un comportement nommé "stotting": Les gazelles, à l'approche d'un prédateur (lycaon, guépard), s'enfuient, mais certaines ralentissent par moments et "sautent" à la verticale, pattes tendues, durant leur course. A quoi sert ce comportement apparemment contre-productif (puisqu'il ralentit la fuite de l'animal)? On peut émettre plusieurs hypothèses:

Seule cette dernière hypothèse résiste aux faits. C'est donc probablement un signal honnête qui est corrélé à la condition physique (les meilleurs sauteurs pourront distancer les poursuivants). De fait, les lycaons et les guépards [5] concentrent leurs efforts sur les plus faibles sauteurs et renoncent plus souvent à pourchasser les antilopes qui "stottent" que celles qui ne "stottent" pas.

Dans le même registre, chez nous, les faucons émerillons [6] renoncent à poursuivre une alouette [7] mâle qui émet son chant territorial en s'enfuyant, car l'intensité et la durée du chant sont corrélés à l'état physique de l'alouette.

Entre mâles en compétition pour une femelle

Le brame du cerf [8] résulte aussi d'une telle évolution. Lors de rencontres entre rivaux, les mâles se défient en bramant: ils produisent des cris extrêmement forts. Le rival approche, brame quelques fois. Le mâle en place répond en bramant plus vite, et ainsi de suite. Lorsque l'arrivant est vaincu dans ce concours de cris, il s'en va souvent sans se battre. Le brame traduit les capacités de combat de chacun, de manière honnête (il utilise les mêmes muscles thoraciques que la charge pour le combat), il permet d'éviter des combats dont l'issue est connue d'avance et qui provoqueraient des blessures inutiles. Ce qu'il faut comprendre, c'est que, en raison du conflit d'intérêts, le signal a évolué de telle manière qu'il ne peut pas être émis fortement par un animal faible.

Entre enfants et parents

Dans certains cas, il y a compétition pour des ressources limitées entre les membres d'une même fratrie. (ça peut aller assez loin: cas de fratricide chez les aigles noirs [9] , et d'autres oiseaux, à des degrés divers, ainsi que chez des amphibiens et des insectes, et même des mammifères: chez l'antilope pronghorn [10] il y a même des infanticides in utero).

Il peut en résulter un conflit d'intérêt entre parent et enfant par exemple lors du nourrissage: Les parents sont le plus souvent prédisposés à nourrir tous leurs petits de manière équitable (donc, à un moment donné, nourrir plutôt celui qui en a le plus besoin); par contre, chaque petit veut se nourrir au détriment des autres. Le petit aurait donc intérêt à émettre un signal de quémandage le faisant passer pour affamé. Le conflit d'intérêts a mené chez le canari à un signal très visible et honnête: l'intérieur de la bouche est rouge (coloration due à la diffusion de sang dans les tissus); la bouche rouge du petit qui quémande est un stimulus fort pour le parent, qui va nourrir la bouche la plus rouge. Or, quand le petit a été nourri, le sang diffuse dans l'intestin pour aider à la digestion, donc la bouche devient nécessairement plus pâle.

Autres

On a déjà vu la coloration rouge de l'épinoche mâle. L'intensité du rouge est corrélée avec le bon état physique du mâle (en particulier le fait qu'il n'est pas infesté de parasites). La coloration influence le comportement du mâle intrus (elle est un signal honnête dans le contexte du conflit mâle-mâle), mais aussi de la femelle (qui préférera le mâle le plus rouge). Un signal honnête émerge dans des situations de conflit d'intérêt: Tiens, y aurait-il conflit d'intérêts entre mâles et femelles?

En résumé

Le conflit d'intérêts conduit à des signaux honnêtes dont l'échange produit un bénéfice mutuel.

Les organismes considérés ci-dessus appliquent des stratégies mises en place lors de l'évolution. C'est donc que ces stratégies étaient (et sont encore) les plus efficaces en termes de survie et de reproduction.

Nous avons insensiblement passé des causes proximales du comportement aux causes ultimes (le pourquoi du comportement). Pourquoi de telles stratégies?

Avant d'étudier plus en détail pourquoi de telles stratégies ont été mises en place lors de l'évolution, nous allors revenir pour un moment au rôle des gènes (car l'évolution passe par des modifications dans le génome!) dans la détermination du comportement.



[1] L'auteur de "Le singe nu"

[2] J'ignore le nom français exact de cet animal (non générique en anglais: water mite), proche des tiques. Ordre: Acariens, Famille: Unionicolidae.

[3] Les copépodes (Classe: crustacés; ordre: Copepoda) sont des arthropodes allongés, avec en général 4 ou 5 paires de pattes munies de rames au thorax. Ils ont souvent un seul œil médian (genre Cyclops). Le mot "copépode" est construit sur les racines grecques pour "rame" et "pied". Ils sont les constituants principaux du zooplancton et ont colonisé tous les milieux liquides (ce sont les métazoaires les plus nombreux du milieu aquatique). Ils existent aussi comme symbiontes et comme parasites internes ou externes. Leur dimension tourne autour de 1-2 mm (extrêmes: de 0.2 à 10 mm). On trouve une illustration ici (mais il faut garder à l'esprit que les copépodes sont extrêmement variables).

[4] Gazella thomsoni (Thomson's gazelle)

[5] Acinonyx jubatus (cheetah)

[6] Falco columbarius (merlin)

[7] Alauda arvensis (skylark)

[8] Cervus elaphus (red deer)

[9] Aquila verreauxi (black eagle), aussi appelé Aigle de Verreaux. Montagnes du sud et du nord-est de l'Afrique; Moyen-Orient. Deux oeufs dans la ponte: le premier éclôt trois jours avant le second, donc l'aîné est nettement plus fort que le cadet.

[10] Antilocapra americana

26.11.2004: Gènes, comportement, évolution. Eco-éthologie: introd.

Des gènes au comportement

Avant de passer plus loin et d'aborder en détail les causes ultimes du comportement, il nous faut donc ici donner un mot d'avertissement concernant le passage des gènes au comportement. On a (les généticiens en particulier, mais aussi le grand public) longtemps conservé une vision extrêmement simpliste de ce passage (en dépit de la position, par exemple, qu'affichait Schneirla dès les années 1940). Il n'y a pas de lien simple entre génome et comportement.

Le désenchantement de Hamer

Dean Hamer, célèbre pour avoir affirmé trouver un gène impliqué dans l'homosexualité masculine (dans certaines familles au moins), remarquait dans Science [1] en 2002:

Aussi longtemps que la génétique du comportement cherchait à établir l'héritabilité des caractères (la part de variance explicable par l'hérédité), elle avait rencontré des succès étonnants: les gènes influencent pratiquement tous les aspects du comportement humain: personnalité, tempérament, style cognitif, et désordres psychiatriques, avec des effets forts (expliquant 30 à 70% de la variance totale), et réplicables d'une culture à l'autre.

Lorsque la génétique du comportement s'est mise, avec les instruments modernes, à essayer de remonter jusqu'au gène, i.e. de déterminer quels gènes spécifiques contribuent aux différences interindividuelles, et comment ils agissent au niveau du cerveau, elle a foncé dans un mur. Malgré les recherches portant sur les désordres psychiatriques majeurs (schizophrénie, syndrome de Gilles de la Tourette, trouble bipolaire), on n'a identifié aucun gène directement responsable.

La raison en est à la prémisse de base de la génétique du comportement, qui est fausse. Cette prémisse est qu'il y a une relation linéaire entre gènes et comportements. En réalité (et c'est Hamer lui-même qui le relève), ce modèle est simpliste. De fait, il faut voir que ce sont des réseaux de gènes et des réseaux environnementaux qui vont agir sur le cerveau en développement et influencer le comportement. Hamer en tire un schéma des interactions génome / environnement.

Ce que Hamer oublie encore dans son schéma, c'est la boucle en retour: le comportement résultant va influencer les interactions environnementales... et même l'expression des gènes (si cette dernière phrase vous étonne, pensez à l'exemple suivant. Si le sujet, disons un oiseau, est amené par son comportement à rencontrer un partenaire, alors seulement certaines modifications hormonales liées au comportement de reproduction vont avoir lieu. Or, le niveau d'hormones est, in fine, dû à la régulation de l'expression des gènes qui codent ces hormones!)

Parfois les gènes conduisent l'orchestre...

[ALC-67] Par génie génétique, on a inactivé un certain gène, fosB, chez des souris. Ces souris ne se distinguent en rien de souris de type sauvage (taille, bilan hormonal, capacités sensorielles, capacités d'apprentissage, etc.).

Les souris femelles de type sauvage, homozygotes pour fosB actif, typiquement, réunissent leurs petits sous elles pour leur tenir chaud. Si un petit rampe au loin, elles les récupèrent rapidement.

Les femelles mutantes (homozygotes pour fosB inactivé), au contraire, ignorent totalement leurs petits. A la naissance, elles examinent leurs petits (comme les souris normales), mais ensuite elles ne s'en occupent plus.

Mécanismes (possibles): A la naissance des petits, les 2 types de souris ont les circuits neuronaux qui leur font examiner leurs petits.

Les stimulations sensorielles qui en résultent (notamment olfactives, mais aussi tactiles et acoustiques) convergent sur une région particulière [2] de l'hypothalamus. L'arrivée de ces signaux nerveux active les gènes fosB dans certaines cellules. Les femelles normales, donc, produisent alors une certaine protéine (FosB) – mais pas les mutantes.

La protéine FosB, à son tour, produit d'autres modifications (enzymatiques, et portant sur l'expression de nombreux autres gènes) dans la région en question de l'hypothalamus, et ces modifications changent la structure même des circuits neuraux – le programme comportemental lui-même. Ces circuits induisent la femelle à récupérer ses petits.

La femelle mutante n'étant pas soumise à ces modifications, rien ne déclenche en elle le comportement "maternel".

Mais en général ce sont les interactions qui dominent

Un exemple d'effet de l'environnement sur l'expression d'un gène: la couleur des siamois résulte d'une mutation qui affecte le gène codant un enzyme nécessaire à la synthèse du pigment de la fourrure. L'enzyme "mutant" n'est actif qu'à basse température (extrémités). [GOU-324, GOK-421: "Nous n'héritons pas des caractères: nous héritons des potentialités génétiques"]

Un autre exemple est [DAW-60] la phénylcétonurie: une maladie héréditaire grave dépendant d'un seul gène récessif. L'allèle responsable empêche la formation d'un certain enzyme, qui, chez les gens normaux, transforme un acide aminé (la phénylalanine) en un autre (la tyrosine). La phénylalanine s'accumule dans le cerveau de tels enfants, et provoque des troubles du développement (retard mental grave).

Il suffit de modifier la diète en supprimant les sources de phénylalanine [3] (par exemple les fromages) pour éviter pratiquement tous les effets de cette maladie.

Ces exemples simples illustrent le fait que les potentialités génétiques ne s'accomplissent qu'en interaction avec le milieu. L'exemple suivant le montre encore mieux.

Le stress des rats

[tiré d'une conférence [4] de Thierry Steimer (Unité de Psychopharmacologie Clinique, Département de Psychiatrie, Hôpitaux Universitaires de Genève)]

Dans une shuttle-box – un dispositif de conditionnement classique où l'animal apprend à éviter des chocs électriques associés à un signal sonore ou lumineux préalable – le rat apprend rapidement à changer de compartiment au signal [5] .

En 1972, Bignani a commencé à sélectionner artificiellement 2 lignées de rats de laboratoire: les Roman High-Avoidance (RHA) et les Roman Low-Avoidance (RLA). La pression de sélection artificielle a été faite en fonction de leur performance dans la shuttle-box mentionnée ci-dessus, où il fallait simplement éviter les chocs électriques.

On a obtenu deux lignées divergeant par leur performance en shuttle-box (évidemment), mais aussi par d'autres caractéristiques comportementales: Les RHA – qui acquièrent vite le comportement d'évitement – sont moins émotionnels, et plus actifs. Les RLA réagissent passivement à la situation (ils s'immobilisent). Ils explorent leur environnement beaucoup moins activement (cf. latence et transitions en open-field).

On pourrait dire que les RLA présentent un phénotype comportemental analogue à une détresse acquise spontanée: il s'agit donc d'un modèle potentiel de la dépression, ou plus exactement de prédisposition génétique aux troubles de l'humeur.

Au niveau hormonal (neuroendocrinien), les RLA, mis dans une nouvelle cage (facteur de stress) ont une réponse hormonale au stress plus forte et plus longue. On peut dire qu'ils ont une sensibilité exagérée au stress, et le contrôlent mal.

Cependant, Le fait qu'un génotype s'exprime en un phénotype dépend aussi de l'histoire de l'individu, des événements de vie (influence de l'environnement de développement).

Si des RLA sont manipulés chaque jour (en les caressant gentiment) quelques minutes, de la naissance au sevrage, on constate qu'au moment d'un test type open-field, 6 à 8 mois après ces manipulations, le phénotype comportemental des RLA est devenu très semblable à celui des RHA. Mieux encore, la réponse hormonale au stress, elle aussi, est améliorée chez ces sujets.

Conclusion de T.Steimer:

"Ainsi, des facteurs génétiques de vulnérabilité peuvent en partie être compensés par des manipulations comportementales qui permettent vraisemblablement un meilleur apprentissage de l'adaptation au stress chez les individus les plus vulnérables."

Histoire brève de la Théorie de l'Evolution

L'essentiel de cette section introductrice provient de trois ouvrages [RID, GOK, BUS] dont l'un [BUS] est un ouvrage de psychologie!

Avant Darwin

L'idée d'évolution, c'est évidemment l'idée de changement dans la structure des organismes. Avant le 19ème siècle, la théorie dominante était que les organismes ne changent pas.

Néanmoins, l'idée d'une transformation des espèces était dans l'air, sur la base du peu qu'on avait observé dans les fossiles.

Le premier à la proposer vraiment fut Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829), en 1809. Selon lui, le monde avait commencé par des organismes simples dans la mer, qui progressivement auraient passé sur terre ferme, pour, en fin de compte, mener jusqu'à l'être humain. Lamarck avait raison dans les grandes lignes [6] , en ce qui concernait le fait que "la nature a tout fait peu à peu et successivement". Malheureusement, les deux mécanismes qu'il a proposés pour expliquer ces transformations étaient inappropriés.

Les idées de Lamarck eurent comme effet principal une forte réaction contre l'idée même d'évolution: l'école de Cuvier fit de la fixité des espèces la position orthodoxe de la biologie.

Darwin

Fraîchement diplômé de Cambridge, Charles Darwin avait entrepris en 1831 un tour du monde de 5 ans comme naturaliste, sur le Beagle [8] . Après son retour, en 1838, il fit la synthèse de plusieurs influences et observations, notamment les suivantes:

Anatomie comparée

[RID-53] Darwin écrivait: Qu'y a-t-il de plus étrange que le fait que la main de l'homme, conformée pour la préhension, celle de la taupe, faite pour creuser, que la jambe du cheval, la nageoire du dauphin, et l'aile de la chauve-souris soient toutes construites sur le même plan et comportent des os comparables, dans les mêmes dispositions relatives?

Ces ressemblances morphologiques entre espèces actuelles (anatomie comparée) suggéraient à Darwin que toutes ces espèces descendaient d'un ancêtre commun, duquel elles ont hérité le plan de base.

Tous les tétrapodes actuels (vertébrés fondamentalement terrestres, donc à l'exclusion des poissons) ont des membres pentadactyles. Pourtant ils vivent dans des milieux très variés où ils utilisent leurs membres à des fonctions très différentes.

Au Dévonien, il y a 360-408 millions d'années, les tétrapodes émergeaient des poissons, et les fossiles montrent des tétrapodes à 5, 6, 7 ou 8 doigts. L'explication de la pentadactylie actuelle en termes d'évolution est simplement que tous les tétrapodes descendent d'un ancêtre commun pentadactyle, et, au cours de l'évolution, il a été plus facile d'introduire des variations sur le même thème que de reconstruire de novo des membres pour chaque usage.

Structures vestigiales

L'observation que des structures qui ont des fonctions importantes dans une espèce sont vestigiales, non fonctionnelles dans d'autres? Les cochons marchent sur 2 doigts seulement, et ils ont deux autres doigts qui pendouillent inutilement. La baleine, le boa, ont des vestiges de ceinture pelvienne.

Embryologie

En embryologie aussi, il existe des similitudes frappantes entre embryons d'espèces dont les formes finales sont très différentes. On trouve ainsi que les embryons humains ont une queue à 5 semaines...

Sélection artificielle

La connaissance que Darwin avait des mécanismes de la sélection artificielle (élevage sélectif), qu'on pratiquait couramment pour les animaux domestiques, les fleurs, les légumes (les choux-fleurs, les choux de Bruxelles, et les choux normaux proviennent d'une sélection portant sur les tailles, respectivement, des fleurs, des bourgeons axillaires et des feuilles d'une certaine plante sauvage [9] ).

Le mécanisme de la transformation

La diversité des espèces de pinsons qu'il avait ramenés des Galapagos, mais leur ressemblance aussi, suggéra à Darwin de la même manière qu'ils descendaient d'un ancêtre commun.

Il fallait donc expliquer la transformation des espèces. Les théories qui lui vinrent à l'esprit, y compris celle de Lamarck, ne le satisfaisaient pas, car aucune n'expliquait un fait fondamental: l'adaptation. Comment expliquer qu'une graine était pourvue d'aigrettes pour être dispersée par le vent?

L'illumination vint par hasard, à la lecture de l'économiste Thomas Malthus. Dans son Essai sur le Principe de  Population, Malthus montrait que les populations croissent plus vite que les ressources, et que cela ne pouvait mener qu'à la famine. Darwin réalisa que la compétition pour les ressources inévitablement conduirait à la survie des individus dont les caractères leur donnerait un avantage dans cette compétition.

Darwin : "Il me vint soudain à l'esprit que dans de telles circonstances, les variations favorables tendraient à être conservées et les défavorables, à être éliminées. Le résultat de ceci serait la formation d'une espèce nouvelle."

Aboutissement

Ce mécanisme semblait à Darwin une hypothèse de travail solide. Il se mit au travail, et, vingt ans plus tard, il était toujours au travail et n'avait pas encore publié ses idées. Il reçut une lettre d'un autre naturaliste, Alfred Russel Wallace, qui était arrivé à une conception très similaire, mais qui n'avait pas encore fait tout le travail de solidification de l'édifice qu'avait fait Darwin. Darwin et Wallace présentèrent ensemble leurs idées en 1858.

Le trait de génie de Darwin avait été de comprendre que l'évolution est inévitable lorsque variation, hérédité et sélection (reproduction différentielle) existent ensemble.

Pour la première fois, toutes les espèces, l'homme compris, étaient reliées les unes aux autres au travers d'ancêtres communs. L'histoire des organismes devenait la raison profonde de leurs ressemblances.

La théorie synthétique de l'évolution

Lorsque les travaux de Mendel, pionnier de la génétique tombé longtemps dans l'oubli, furent redécouverts, les premiers mendéliens étaient opposés à la théorie de Darwin. Il fallut attendre les travaux théoriques (de nature mathématique, portant sur la génétique des populations) entrepris indépendamment par Fisher, Haldane et Wright pour qu'enfin vers 1930 soit réalisée la synthèse de la théorie darwinienne de la sélection naturelle et de la théorie mendélienne de l'hérédité. Ils montrent que cette synthèse est possible et "tient la route" si ce qui change, dans l'évolution, c'est la fréquence relative des gènes [DAW-140].

La fusion de ces deux théories constitue la théorie synthétique de l'évolution (ou néodarwinisme).

La théorie de Darwin peut donc être reformulée en termes génétiques: Elle se fonde sur trois composantes:

Le concept de fitness

Il ne suffit pas qu'il y ait variation. Il faut encore que les variations entraînent des différences d'aptitude, c'est-à-dire modifient la probabilité qu'ont leurs porteurs de contribuer à la génération suivante. Ceci se traduit par le succès reproducteur relatif (c.-à-d. comparé au succès reproductif des autres), ou fitness [10] .

On parlera de la fitness d'un individu, mais également d'un génotype ou d'un allèle.

On voit comment ce concept est lié à celui de sélection: la sélection naturelle correspond simplement à l'existence d'un succès reproductif différent (d'une fitness différente) pour différents individus. Ce n'est donc pas une sélection en tout ou rien, mais bien plutôt une favorisation de certains individus au détriment de certains autres.

Introduction à l'éco-éthologie

Comme l'a illustré le chapitre précédent, le comportement a évolué en ce qu'on voit maintenant. Jusqu'ici, on a surtout montré comment, plutôt que pourquoi. Dans le cas de la danse de l'abeille dont on parlera plus tard (ce comportement qui permet à une ouvrière de communiquer aux autres la distance et la direction à une source de nourriture profitable), le pourquoi "général" est relativement facile à imaginer, en termes d'efficacité de la colonie (plus efficace que le recrutement olfactif – que les abeilles emploient aussi, cf. glande de Nasonov – , et que le recrutement par poursuite – une abeille suivant simplement l'autre –, qui peut être accidentellement interrompu).

Cependant, dans de nombreux autres cas, on ne peut pas comprendre directement la raison d'être d'un comportement. En particulier, pour comprendre l'adaptation du comportement, il faut tenir compte de ce que font les individus en réponse les uns aux autres.

Illustration: Le résident gagne toujours – pourquoi?

[EVO-100] Nicholas Davies a étudié le comportement territorial du Tircis [11] , un papillon de forêt de nos régions. La ressource limitée est les taches de soleil, où un mâle peut faire la cour à plus de femelles que dans les arbres. Les mâles occupent et défendent donc les taches de soleil, qui sont moins nombreuses que les mâles. Il y a donc des mâles en recherche de taches à tout moment.

Si un intrus arrive dans une tache occupée, les deux mâles font un bref vol en spirale vers le haut, et ensuite l'un des deux s'en va vers le haut des arbres, et l'autre revient à la tache de lumière. Davies a montré que c'est toujours le résident qui "gagne" dans cette rencontre.

Dans l'hypothèse la plus simple, ce serait simplement que seuls des mâles forts occupent les taches. Il est facile de prouver le contraire:

Si on ôte le gagnant, l'autre papillon, évincé auparavant, peut occuper sa place. Qu'on remette alors le premier papillon, et c'est à nouveau le résident (maintenant, le second papillon) qui gagne.

Que se passe-t-il si on met subrepticement un deuxième papillon dans un territoire occupé (de sorte que le résident ne voit pas tout de suite l'intrus, et que l'intrus ne voit pas tout de suite le résident)? Quand les papillons se découvrent l'un l'autre, il s'ensuit un très long vol en spirale (10x la normale), ensuite de quoi l'un des deux (mais pas nécessairement le résident) occupe la tache.

Une contradiction apparente

Dans une interprétation darwinienne, l'évolution consiste en des changements de caractères [12] (i.e., du phénotype morphologique et/ou comportemental) dans la population et il n'y a d'augmentation de la fréquence d'apparition d'un caractère que si ce caractère augmente la fitness darwinienne (le nombre de descendants survivant jusqu'à l'âge de reproduction).

Dans ce contexte, il fallait expliquer les comportements qui semblent nuire à la reproduction de l'individu:

Or, il y a des conventions dans le comportement, en particulier dans les affrontements. Les animaux qui s'affrontent pour une ressource (partenaire, territoire, position dans la hiérarchie) n'utilisent pas toujours les armes qu'ils ont de la manière la plus efficace, mais se contentent d'une version amoindrie, ritualisée. Les crabes violonistes utilisent leur pince surdimensionnée lors des combats pour un territoire; néanmoins, on ne connaît pas d'exemple où un crabe en aurait écrasé un autre avec sa pince, pourtant assez forte pour cela.

Autres exemples: les combats ritualisés entre mâles chez l'oryx et chez le crotale. L'oryx n'utilise pas ses cornes pour étriper son adversaire; le crotale n'essaie pas de mordre son rival, il se contente d'essayer de le plaquer au sol.

A priori, il semblerait  pourtant que celui qui lutte le plus fortement (par des actes, pas par des displays conventionnels) a plus chances de passer ses gènes à la génération suivante (donc la partie héritable de sa tendance à lutter fortement). Pourquoi donc observe-t-on ces combats "amoindris"? (Et corollairement, pourquoi dans certaines espèces les combats sont-ils réels?)

Fallait-il considérer que cet amortissement des attaques était dû à la sélection de groupe? Selon cette idée, sont conservés au cours de l'évolution les caractères qui sont favorables pour le groupe: en effet, pour l'entier du groupe – et "groupe" peut être l'espèce entière --, il vaut mieux que les individus ne s'entre-tuent pas). Cette idée – de la sélection de groupe, du "pour le bien de l'espèce" – avait été proposée par Wynne-Edwards en 1962, et Konrad Lorenz s'était rangé à cet avis.

En somme, la question est de savoir si la sélection de groupe [13] pourrait amener des individus à sacrifier leur propre intérêt procréateur pour le bien du groupe.

En fait, ce concept ne "tient pas la route". Il suffit de penser au fait que les individus qui n'ont pas le "gène du sacrifice" vont se reproduire plus que les autres, donc le "gène du sacrifice" va, proportionnellement, diminuer dans la population. Cette contradiction a été démontrée mathématiquement par G.C.Williams [14] .

Face à ce problème, John Maynard Smith, vers 1970, a l'idée d'utiliser la théorie des jeux [15] et a introduit le concept de stratégie évolutivement stable.



[1] Hamer D. (2002) Rethinking behavior genetics. Science , 298, 71-72.

[2] L'aire préoptique (je n'ai pas trouvé le correspondant dans l'atlas du SNC humain. Je suppose qu'il s'agit des noyaux de l'hypothalamus situés en avant et au-dessus du chiasma optique. On trouve dans KAN-588 des informations sur le Noyau Sexuellement Dimorphique de cette structure).

[3] Voici pourquoi bien des produits – notamment ceux contenant l'édulcorant artificiels aspartame – mentionnent "contient une source de phénylalanine".

[4] Donnée le 16.6.2000 à la Société Genevoise des Neurosciences.

[5] On peut mettre l'animal en situation d'échec répétée, en empêchant l'animal d'éviter les chocs (ou en lui en donnant d'autres, incontrôlables, dans un autre dispositif). Dans ce cas, les rats, ensuite, n'apprennent plus; de plus, dans d'autres situations (open field: un espace fortement éclairé), ils montrent une diminution de l'activité exploratoire et des phases d'immobilité; ceci durant plusieurs semaines. On parle de détresse acquise: L'animal adopte une conduite passive, même quand il pourrait potentiellement agir. Ce phénomène a été utilisé comme modèle de la dépression chez l'animal, et aussi comme modèle animal de la dépression humaine.

[6] Lamarck avait une position transformiste: les espèces se transforment en d'autres espèces, sans qu'il y ait cependant bifurcation ou extinction.

[7] Cette idée n'était pas nouvelle. Platon déjà l'avait discutée.

[8] Le voyage de rêve: Brésil, Argentine, Malouines, Terre de Feu, Chili, Galápagos, Tahiti, Nouvelle-Zélande, Tasmanie et Australie! Le journal de voyage de Darwin (réédité en 2003 en français: Darwin C., Voyage d'un naturaliste autour du monde. Editions La Découverte) mérite absolument lecture: ses expériences de zoologue, de géologue, et d'ethnologue dans ces mondes encore peu touchés par la civilisation européenne sont absolument fascinantes, et nous parlent d'un monde perdu.

[9] Brassica oleracea.

[10] La fitness est aussi désignée, en français, par le terme d'aptitude (ou aptitude adaptative). Je vais conserver le terme anglais, pour éviter des confusions aux psychologues, aptitude désignant aussi g, le facteur d'intelligence lié au QI.

[11] Pararge aegeria (speckled wood butterfly).

[12] La formulation devrait dire "de la fréquence des gènes dans la population", mais il est didactiquement prématuré d'en parler ici.

[13] Une adaptation de groupe est une propriété d'un groupe qui profite à la survie et à la procréation de ce groupe (pour juger de la validité de ce concept, il faut en exclure les adaptations dues à la sélection de la parentèle). Elles résulteraient de la reproduction différentielle de groupes entiers. Il existe des contre-exemples patents, comme la sex-ratio 1:1 dans des espèces polygynes (où il suffirait de quelques mâles!). En fin de compte, il semble que la sélection de groupe opère dans certains cas, mais que, par comparaison avec la sélection individuelle, son effet sur l'évolution est faible (i.e. la sélection au niveau de l'individu efface les effets de la sélection de groupe s'ils sont opposés). Cf. RID-325 et suivantes.

[14] Néanmoins, Sober et Wilson, dans leur ouvrage de 1998 [SOB], affirment que la sélection de groupe a été mise hors concours à tort. Selon ces auteurs, et d'autres comme Dugatkin, la sélection naturelle opère à plusieurs niveaux, en particulier au niveau du groupe à certaines conditions: (1) isolation des groupes les uns des autres pendant une partie du temps, avec durant ce temps croissance différentielle des groupes, et reproduction différentielle à l'intérieur de ces groupes; (2) puis éclatement des groupes et brassage, avant une nouvelle isolation. Ces conditions sont celles, par exemple, des parasites dans l'hôte, qui se développent en populations isolées (les hôtes différents), avant de se mélanger dans la phase de dissémination.

[15] Dont les créateurs étaient John von Neumann (un des concepteurs de l'ordinateur) et Oskar Morgenstern dans les années 40. La théorie cherche à déterminer la stratégie optimale dans des situations de conflit.

03.12.2004: Stratégies évolutivement stables, sex-ratio, investissement parental.

Les Stratégies Evolutivement Stables [1]

Maynard Smith a défini ce qu'est une Stratégie Evolutivement Stable (ES): une stratégie ayant la propriété que, si elle a été adoptée par presque toute la population, alors aucune autre stratégie "mutante" ne peut plus venir la détrôner [2] .

En d'autres termes, une stratégie est ES s'il n'y a aucune stratégie mutante qui donne une fitness darwinienne plus haute aux individus qui l'adoptent.

Faucons et colombes

Maynard Smith a inventé l'exemple suivant, une espèce hypothétique où chaque individu n'a que deux tactiques (stratégies) possibles: faucon et colombe.

La tactique faucon consiste à combattre "à fond" jusqu'à ce qu'il gagne (en blessant l'autre ou le faisant fuir) ou qu'il soit lui-même blessé.

La tactique colombe consiste à combattre conventionnellement et s'enfuir dès que ça devient dangereux, avant d'être blessé.

A la fin de chaque affrontement, chaque individu reçoit gain G, qui mesure son changement de fitness (en bien ou en mal).

On désigne par G(X,Y) le gain suivant la rencontre de X et Y. Il est déterminé par 3 facteurs: le gain en gagnant, la perte (gain négatif) si on est blessé, et la perte résultant d'un conflit prolongé.

Supposons les valeurs suivantes:

Victoire

 +10

Blessure

 —20

Long affrontement

 —3

 

Probabilité de gagner dans chaque rencontre où il y a effectivement combat: ½.

Alors:

L'espérance mathématique [3] du gain pour un faucon affrontant [4] un autre faucon est:

G(F,F)= ½ (+10) + ½ (—20) = +5 — 10 = —5

Pour une colombe affrontant une colombe (ça dure, mais sans blessures):

G(C,C)= ½ (+10) + (—3) = +5 — 3 = +2 (voir note [5] )

Pour un faucon affrontant une colombe (celle-ci s'enfuit rapidement, il n'y a donc pas de combat!):

G(F,C)= +10

Et pour une colombe affrontant un faucon (idem):

G(C,F)= 0

Ceci donne la matrice de gain:

attaquant

attaque un Faucon

attaque une Colombe

Faucon

—5

+10

Colombe

0

+2

La reproduction des individus sera affectée proportionnellement à la somme de leurs gains.

Conditions pour qu'une stratégie soit ES

Une stratégie J est évolutivement stable si et seulement si une des deux conditions suivantes est remplie:

Pour toute autre stratégie K

Aucune des deux stratégies pures Faucon et Colombe ci-dessus ne sont évolutivement stables (autrement dit, une population "tout F" ou "tout C" pourrait être envahie par une autre stratégie).

En effet: Puisque le gain moyen dans une population "tout Faucon" est de G(F;F) = —5, un mutant Colombe serait avantagé, étant donné que G(C,F)=0. Il se reproduirait davantage, et sa fréquence (initialement quasi nulle) augmenterait dans la population.

De même, puisque le gain moyen dans une population "tout Colombe" est de G(C,C)= +2, un mutant se comportant en faucon serait avantagé, étant donné que G(F,C)= +10.

On peut montrer qu'une stratégie mixte [6] (avec les probabilités p=8/13 pour F et p=5/13 pour C) est une SES: En effet, si on pondère les gains par la probabilité des types de rencontre dans la population mixte, on aura la matrice suivante:

attaquant

attaque un Faucon

attaque une Colombe

Faucon

(64/169) . (—5)

(40/169) . 10

Colombe

(40/169) . 0

(25/169) . 2

Et le gain moyen G(I,I) de la stratégie sera de 2.47 environ.

Une stratégie mixte chez le Sphex

[GOO-77, édition 2001] La guêpe solitaire Sphex ichneumoneus illustre bien une stratégie mixte. La femelle pond ses œufs dans un nid avec des chambres latérales, comme le philante apivore déjà rencontré. Elle dépose des katydides (sortes de criquets) dans les chambres et pond ensuite un œuf dans chaque chambre.

Pour occuper un nid, le femelle sphex a deux possibilités:

La stratégie "entrer" n'a de chance de succès que si elle est relativement rare. Si beaucoup "entrent", cela veut dire que peu "creusent", donc la probabilité qu'un nid soit en fait occupé augmente. A un certain point, c'est alors l'autre stratégie ("creuser") qui devient plus favorable. Le mélange des stratégies devrait aboutir en fin de compte à un équilibre, et si c'est équilibre se révèle stable, c'est que, nécessairement, le succès reproducteur pour une stratégie est le même que pour l'autre. Dans une certaine population de Sphex, on [7] a pu vérifier que les stratégies se répartissaient en un rapport de 41 "entrer" : 59 "creuser", et que le taux de reproduction ne différait pas siginificativement entre les deux stratégies (environ 0.9 œuf pondu par individu et par 100 heures).

Une stratégie mixte chez la mouche [8]

On trouve [EVO-99] un autre exemple de cela chez certains Calliphoridés: la mouche dont le mâle patrouille les bouses de vache!

Les mouches femelles pondent les œufs dans les bouses, donc les mâles patrouillent les bouses et cherchent à s'accoupler avec les femelles qui arrivent. Mais elles arrivent moins à mesure que la bouse se dessèche.

Le mâle a donc le choix entre deux tactiques lorsque sa bouse est en train de se dessécher: partir à la recherche d'une autre bouse ou rester. Le succès de sa tactique va dépendre de ce que font les autres mâles; si ceux-ci partent, l'individu a avantage à rester: sa bouse un peu desséchée attire moins de femelles, mais il y a peu de concurrence. Si par contre les autres mâles restent, l'individu aura avantage à partir.

On voit facilement que la seule SES est mixte, avec certains mâles qui restent, d'autres qui partent tôt, dans une proportion déterminée. La théorie des jeux prédit que, à l'équilibre, les mâles qui restent et ceux qui partent auront le même succès reproducteur. C'est exactement ce que montrent les données de Parker.

Asymétries non corrélées et stratégie du Bourgeois

Un modèle de ce genre marche dans certains cas (mouche) mais il ne tient pas compte des asymétries présentes dans les affrontements entre animaux:

On peut ajouter à Faucon et Colombe une troisième stratégie, fondée sur une asymétrie non corrélée, et dite du Bourgeois. Cette stratégie est une stratégie conditionnelle: Si l'individu est propriétaire de la ressource, il adopte la tactique Faucon, sinon, la tactique Colombe. On suppose qu'un individu a une chance sur deux d'être propriétaire.

Dans le calcul de la matrice des gains, la partie Faucon et Colombe ne change pas; il faut calculer en sus les interactions impliquant un Bourgeois. Par exemple, la rencontre d'un Faucon et d'un Bourgeois: L'espérance mathématique de gain est G(F,B)= ½ G(F,F) + ½ G(F,C) = +2.5. (En effet, le Bourgeois a 1 chance sur 2 d'être propriétaire, auquel cas il se comporte en Faucon, et une chance sur 2 de ne pas l'être, auquel cas il se comporte en Colombe).

De même, G(B,B) se traduit par ½ G(F,C) + ½ G(C,F) = +5. (en effet, dans une rencontre B-B, nécessairement l'un est propriétaire-Faucon et l'autre intrus-Colombe)

Les gains des autres interactions se calculent de même et on aura en fin de compte la matrice de gain suivante:

 

attaquant

attaque un Faucon

attaque une Colombe

attaque un Bourgeois

Faucon

—5

+10

+2.5

Colombe

0

+2

+1

Bourgeois

—2.5

+6

+5

 

On voit facilement que pour ce jeu, la seule stratégie évolutivement stable (celle dont le gain moyen est le plus élevé) est que tous adoptent toujours la tactique Bourgeois:

Sur la diagonale (stratégie unique), le meilleur gain est G(B,B)=+5.

Considérons maintenant une stratégies mixte à proportions égales, Colombe-Bourgeois (partie inférieure droite du tableau). Le gain moyen sera la moyenne des gains indiqués, soit 3.5. Pour une stratégie mixte Faucon-Bourgeois (coins du tableau), le gain moyen sera de 0. La stratégie mixte "trois-tiers" aura un gain moyen de 2.1. Et cetera!

Puisque la stratégie Bourgeois-seul est plus rentable que toutes les autres, c'est elle qui est évolutivement stable.

Une SES est ES!

Qu'en est-il de la population avec stratégie mixte Faucon/Colombe, dont on a dit plus haut que c'est une SES? Peut-elle être envahie par Bourgeois?

Reportons nous aux conditions pour qu'une stratégie soit ES (vues plus haut). On a vu que le gain moyen de la stratégie mixte est de 2.47. Soit M cette stratégie, alors G(M,M)=2.47.

Quel est le gain moyen de la stratégie mutante (appelons-la B pour Bourgeois), lorsqu'elle entre en contact avec la stratégie mixte majoritaire? Autrement dit, cherchons G(B,M), en tenant compte du fait que Bourgeois va rencontrer un Faucon dans 8 cas sur 13, et une Colombe dans 5 cas sur 13.

attaquant

attaque un Faucon

attaque une Colombe

Bourgeois

(8/13) . (—2.5)

(5/13) . 6

 

G(B,M)=0.77 environ. On a donc G(M,M) > G(B,M) et Bourgeois ne peut donc pas venir remplacer la stratégie mixte (ce qui montre bien que la stratégie mixte est une SES!).

Le Tircis: décryptage

Le Tircis fonctionne suivant une stratégie conditionnelle de type Bourgeois (suivie par tous les membres de la population). Un mâle considère qu'il est résident s'il a pu rester quelques secondes dans une tache sans être attaqué. Le fait d'être résident est l'asymétrie non corrélée acceptée comme indice anti-escalade; et le vol ne sert (en temps normal) qu'à indiquer que le lieu est occupé.

Des simplifications utiles

Les exemples de matrices de gain donnés ci-dessus sont le plus souvent des simplifications grossières de la réalité: même dans le cas du Tircis, on a montré par la suite que la stratégie du Bourgeois parfaite décrite ci-dessus disparaît dès lors que la ressource (les taches de lumière) devient plus rare. Il y a alors de véritables affrontements (ça n'a rien d'étonnant:  la pauvreté des ressources induit une asymétrie corrélée, la tache de lumière devenant très importante pour le mâle intrus qui n'en a pas encore alors que le temps passe et que sa probabilité de se reproduire diminue. Le mâle intrus basculera davantage du côté Faucon – combattre à fond – et comme le mâle en place, par définition, adopte la tactique du Faucon aussi, le combat devient sérieux).

Malgré son côté simpliste, cette approche donne des instruments pour approcher de manière cohérente et formalisable des situations complexes. Ainsi, les Stratégies ES ne sont pas une simple théorie mais un cadre de pensée pour comprendre de nombreuses situations différentes.

On trouve par exemple chez Axelrod [9] une approche des situations de conflit ou de coopération fondée sur ce type de raisonnement, et qu'il démontre entre autres par l'exemple de la coopération spontanée entre combattants ennemis sur le front de la guerre des tranchées lors de la 1ère Guerre Mondiale (on en reparlera dans le contexte de l'altruisme réciproque).

Evidemment, les principes de base des Stratégies ES doivent être accommodés aux cas plus complexes (p.ex. sur 403 combats territoriaux entre crabes violonistes Uca, le résident a gagné 349 fois; dans les 54 autres cas, l'intrus était presque toujours plus grand que le résident: c'est le cas d'une asymétrie corrélée (force) qui vient interagir avec l'asymétrie non corrélée (résidence).

Encore une note: Une Stratégie ES est en fait simplement un état (caractérisé par des types de comportement présents en certaines proportions dans une population) auquel a mené l'évolution. Il n'implique rien de ce que le terme "stratégie" sous-tend habituellement (en termes de processus conscient). Irenaüs Eibl-Eiblsfeldt préfère d'ailleurs le terme d'Etat Evolutivement Stable!

La sex ratio

Sans entrer dans l'explication ici, notons que la sex ratio (le rapport du nombre de mâles et de femelles produits), en général voisine de 1:1, s'explique aussi par une SES (en fait, cela dépend du coût de la production d'un mâle et d'une femelle: c'est l'investissement qui doit être, en fin de compte, de 1:1 [WIL-316]. On peut montrer qu'une sex-ratio biaisée a pour conséquence inévitable [10] un retour vers 1:1)

Chez certaines espèces d'insectes, en particulier les Hyménoptères sociaux, il existe un contrôle actif de la sex ratio. La femelle (la reine, chez les abeilles) conserve le sperme de son (ou ses) partenaire(s) dans une spermathèque, et elle peut "décider" de féconder ou non l'oeuf qu'elle va pondre. Un oeuf fécondé devient une femelle (diploïde), alors qu'un oeuf non fécondé devient un mâle, (haploïde). La sex ratio est donc manipulée selon les besoins du moment (par exemple les mâles ne sont produits que juste avant la saison de reproduction).

On peut se demander s'il existe une manipulation de la sex ratio chez les vertébrés. Trivers et Willard (1973) ont posé le syllogisme suivant:

Exemples: opossums, cerfs, présidents, etc.

[RIR-110] Austad et Sunquist, de Harvard, avaient décidé de prouver que cette théorie était fausse. Ils ont marqué 40 opossums femelles (un marsupial d'Amérique du Sud). Ils ont nourri 20 d'entre elles en déposant tous les deux jours 125 grammes de sardines hors de leur tanière. De mois en mois, ils ont ouvert les poches marsupiales des femelles et sexé les petits. Les femelles non nourries ont eu 256 petits, dont exactement la moitié étaient des mâles. Les femelles nourries ont porté 270 petits, et il y a eu 1.4 x plus de mâles que de femelles! (cause proximale probable: mortalité différentielle in utero; cause ultime: effet de la sélection naturelle selon le principe de Trivers et Willard).

Clutton-Brock et al. ont mis en évidence, sur l'île de Rhum, un exemple de lien entre statut hiérarchique de la mère, succès reproducteur des descendants mâles, et sex-ratio biaisée vers les mâles chez le cerf [12] .

On a trouvé aussi chez... les Présidents des Etats-Unis d'Amérique (des familles vivant sans nul doute dans de bonnes conditions matérielles) une sex ratio biaisée en faveur des garçons (pour 42 présidents, 90 fils et 61 filles: une différence hautement significative).

De même [13] , Valerie Grant, en Nouvelle-Zélande, avait testé des femmes enceintes au 1er trimestre selon un test standard mesurant la dichotomie personnalité dominante / personnalité subordonnée. Les enfants mâles sont nés de femmes significativement plus dominantes que les enfants femelles.

[TRI-297] De manière plus significative, on connaît plusieurs cas avérés de biais de la sex-ratio à la naissance dus à des situations économiques ou socioéconomiques différentes:

Entre 1671 et 1720, au Portugal, la sex-ratio dépendait de la qualité de la récolte: les mauvaises années (14), la sex-ratio était de 90.7; les bonnes (35), de 112.1 (différences statistiquement significatives).

En 1970, aux USA, on a trouvé un lien entre statut socioéconomique (un indice composé du salaire, des années d'études, et du statut dans le travail) et sex-ratio:

Statut socioéconomique

sex-ratio des enfants

pourcentage d'hommes non mariés

1 (le plus bas)

95.6

plus de 30%

2

100.0

 

3

104.9

 

4 (le plus élevé)

103.9

moins de 5%

 

Plus de garçons naissent (ces effets sont significatifs) dans les familles aisées. Selon la théorie de la manipulation de la sex-ratio, Les individus mâles issus d'une famille aisée ont de meilleures chances d'avoir des descendants (voir proportions de non-mariés), donc il est avantageux pour les parents de ces individus que ceux-ci soient plutôt des mâles!

L'investissement parental

Mâle et femelle: pas le même investissement

[BUS-192] John Alcock décrit un épisode dans la vie du chien sauvage d'Afrique (ou Lycaon). Cette espèce est caractérisée par son très grand degré d'altruisme et de coopération, associé à la chasse en meute. Solo, un jeune mâle, était le fils d'une femelle subordonnée dans la meute, et, en raison de son statut, cette femelle et ses petits étaient vulnérables dans cette meute [14] . La mère de Solo avait une rivale, une autre femelle de la meute, avec laquelle elle était en conflit depuis longtemps. Un par un, les frères et sœurs de Solo ont été tués par cette femelle rivale, alors que la mère essayait en vain de protéger ses petits.

Le plus étonnant était de voir – disait Alcock – que pendant que la mère de Solo risquait sa vie pour défendre ses petits, le père de ces mêmes petits se tenait passivement à côté de la scène et ne faisait absolument rien pour les protéger! Il nous faudra chercher à expliquer cette différence étonnante.

Des mâles et des femelles

Pour les êtres sexués que nous sommes, il est difficile d'imaginer que la reproduction puisse se faire autrement que sexuellement. C'est la règle pourtant chez les organismes unicellulaires (qui se reproduisent par scission), et même chez certaines espèces multicellulaires (p.ex. les pucerons de vos rosiers, ou les lézards parthénogénétiques déjà mentionnés).

La sexualité implique des coûts: trouver un partenaire d'une part, mais aussi investir à perte dans les mâles...! (Un lézard parthénogénétique peut produire deux femelles, qui auront toutes deux des descendants, etc., pour le même coût qu'un lézard normal investit à produire une femelle et un mâle, qui devront se mettre à deux pour avoir des descendants!). En termes de gènes, seuls 50% des gènes d'un parent sexué sont passés à son rejeton – une perte nette de 50%!

Il doit y avoir un avantage massif à la reproduction sexuelle pour compenser le surcoût. La conséquence évidente de la reproduction sexuelle est la diversité génétique de la progéniture. Il faut donc supposer que l'avantage tient dans cette diversité.

Pourquoi la reproduction sexuée? Les théories

Une première théorie (Trivers, 1985; Williams, 1975) suppose que la diversité permet d'occuper des niches écologiques différentes et donc de réduire la compétition entre membres d'une fratrie.

La théorie en vogue actuellement (Hamilton, 1980) suppose que la reproduction sexuelle est l'arme absolue "inventée" lors de l'évolution pour lutter contre les parasites. En effet, les parasites se reproduisent très rapidement (bactéries...) est peuvent donc évoluer pour s'adapter au cours de la vie de leur hôte. Si l'hôte a des descendants qui sont des clones, les parasites seront donc pré-adaptés à ces clones. Si la reproduction est sexuée, la progéniture est différente, et le parasite doit recommencer à zéro ou presque.

Qui est la femelle et qui est le mâle?

Par définition, la femelle est celui des deux organismes qui produit les gamètes (cellules sexuelles) les plus grands. Le mâle, de son côté, est celui qui produit des gamètes petits. (La différence entre les gamètes est appelée anisogamie. Voir à ce propos l'image d'ovule de hamster fertilisé par un spermatozoïde). Cette différence de dimension a probablement résulté d'une sélection disruptive provenant de pressions de sélection divergentes favorisant (a) les individus dont les gamètes se développaient mieux après fertilisation (réserves de nourriture, donc taille plus grande) et (b) les individus dont les gamètes sont efficaces quand il s'agit de fertiliser d'autres gamètes (nombre, mobilité, voire agressivité, donc taille petite).

L'investissement parental en tant que SES

La plupart des animaux ne font pas d'efforts destinés à augmenter les chances de survie de leur progéniture. La raison en est que lorsqu'il s'occupe de ses petits, un animal doit renoncer à d'autres activités profitables, comme par exemple se nourrir ou trouver d'autres partenaires sexuels.

Définition de l'investissement parental

L'investissement parental est le temps et l'énergie et les risques qu'un parent investit dans un enfant et qui diminue les chances que ce parent va avoir d'autres enfants dans le futur.

Ce terme a été inventé par Robert Trivers pour mettre en évidence le fait que s'occuper de ses enfants implique aussi bien des bénéfices que des coûts (les uns et les autres en termes de reproduction!).

Les stratégies "idéales"

Considérons l'avantage de chacun des parents: Les stratégies de reproduction idéales pour maximiser la fitness darwinienne sont les suivantes:

Il y a une différence entre stratégies idéales et stratégies réalisables: en effet, la meilleure stratégie pour un sexe dépend de la stratégie adoptée par l'autre, et des coûts et bénéfices qui sont liés aux particularités de reproduction de l'espèce (par exemple, le coût de pondre des grands oeufs est plus élevé que le coût de pondre le même nombre de petits oeufs).

 



[1] Le début de cette section a en fait été donné le 26.11.04

[2] J. Maynard Smith, Evolution and the theory of games, Cambridge University Press, 1982: "a strategy such that, if all members of a population adopt it, then no mutant strategy could invade the population under the influence of natural selection."

[3] Ou, si vous préférez, le gain moyen sur un grand nombre d'affrontements.

[4] Dans ce cas, le combat dure peu.

[5] Par hypothèse p(gagner)=0.5, mais dans colombe contre colombe, de toute manière l'affrontement dure longtemps puisqu'il n'y a pas un opposant dangereux qui ferait fuir l'autre individu. Raison pour laquelle la valeur –3 n'est pas assortie d'une probabilité.

[6] La mixité peut être réalisée dans l'individu (8 fois sur 13, il se comporte en Faucon, etc. )ou entre individus (8 individus sur 13 sont toujours Faucons, etc.)

[7] Brockmann J.A. et al. (1979) Evolutionarily stable nesting strategy in a digger wasp. J. theor. biol. 77, 473-496.

[8] Section amplifiée en 2001-2002.

[9] R. Axelrod, The Evolution of Cooperation, New York, Basic Books, 1984.

[10] [RID-308]: si la sex-ratio est de 0.25, c'est qu'un mâle féconde en moyenne 4 femelles, et a donc 4 fois plus de descendants qu'une femelle. Une femelle mutante produisant plus de mâles (que 1 mâle pour 4 femelles) que la moyenne serait donc avantagée en nombre de descendants par rapport aux autres femelles. La mutation devrait donc se répandre, donc la proportion de mâles devrait augmenter, ramenant la sex-ratio vers 1:1. On peut évidemment raisonner de la même manière pour une sex-ratio biaisée en faveur des femelles. La raison fondamentale à cet équilibre est que chaque individu a une mère et un père. La compétition sexuelle localisée, cependant, peut entraîner des sex-ratio différents de 1.

[11] Dans une espèce polygame, un fils à succès peut vous donner de nombreux petits-enfants, bien plus qu'une fille à succès; par contre, un fils sans succès ne vous donnera aucun petit-fils (les fils sont à hauts risques et hautes récompenses).

[12] La procréation est polygyne, les biches vivent en hardes, défendues chacune par un seul mâle. A l'intérieur d'une harde, il existe une hiérarchie de dominance. Les dominantes sont mieux nourries, et peuvent mieux soigner leurs faons, qui deviennent plus forts que la moyenne. Ceci entraîne une sélection qui amène les dominantes à produire plus de fils, et les subordonnées, plus de filles. Les biches doivent évidemment percevoir leur statut social, mais "percevoir" veut simplement dire "s'y ajuster" et n'implique pas une représentation consciente. [RID-311].

[13] C'est un raccourci. L'effet montré ici (de la dominance) est nommé modèle de la compétition pour les ressources locales et est lié à quel sexe quitte le noyau familial. En effet, c'est celui qui reste qui hérite du rang (de dominance), donc les femelles dominantes vont produire davantage d'enfants du sexe qui reste "en famille" à la puberté. La société humaine est le plus souvent patriarcale avec exogamie femelle (donc ce sont les garçons qui héritent majoritairement du statut des parents).

[14] Il y a une meilleure description de la situation hiérarchique dans WIL-512.

10.12.2004: Investissement parental. Incertitude de paternité.

Investissement parental: Gains, bénéfices et stratégies mis en équations

Soient les paramètres suivants (on peut selon l'espèce remplacer "oeufs pondus" par "petits mis au monde"):

NS : Nombre d'oeufs pondus au cours de sa vie par une femelle qui soigne les petits (au détriment de la ponte suivante)

ND : Nombre d'oeufs pondus par une femelle qui déserte

PS0 : Probabilité de survie d'un oeuf élevé par zéro parent

PS1 : Probabilité de survie d'un oeuf élevé par un parent

PS2: Probabilité de survie d'un oeuf élevé par les deux parents

PA: Probabilité pour le mâle de s'accoupler à nouveau s'il déserte

 

Le mâle

La femelle

Espérance
mathématique, pour le mâle,
du nombre de petits
survivants

Espérance
mathématique, pour la femelle,
du nombre de petits
survivants

soigne

soigne

NS.PS2

NS.PS2

soigne

déserte

ND.PS1

ND.PS1

déserte

soigne

NS.PS1 + PA(NS.PS1) =

(1 + PA). (NS.PS1)

NS.PS1

déserte

déserte

ND.PS0 + PA(ND.PS0) =

(1 + PA). (ND.PS0)

ND.PS0

 

Prenons le cas où les deux désertent: pour que la stratégie soit stable, il faut que le gain (en descendants) soit plus élevé dans ce cas que dans le cas où l'individu soigne les petits, et ceci aussi bien pour le mâle que pour la femelle:

a. Pour le mâle, il faut donc que (1 + PA). (ND.PS0) > ND.PS1 ou, en simplifiant, que (1 + PA). PS0 > PS1

b. Pour la femelle, il faut que ND.PS0 > NS.PS1

Si ces deux conditions sont réunies, la meilleure stratégie est d'abandonner totalement les petits. Ce qui veut dire que si on observe, par exemple, chez une espèce actuelle que les petits sont totalement abandonnés, c'est qu'au cours de la période finale de l'évolution qui a mené à cette espèce telle qu'elle est actuellement, ces deux conditions (a et b ci-dessus) étaient réunies (les soins ont pu apparaître, et redisparaître; ils ont également pu ne jamais apparaître).

L'investissement parental est plutôt femelle

Mâles et femelles participent à des degrés divers. En fait, dans l'ensemble du règne animal, les femelles assurent l'effort majoritairement; ceci est en particulier vrai pour les mammifères. Les exceptions concernent quelques invertébrés, poissons, amphibiens et oiseaux.

La majorité des animaux, vertébrés et invertébrés, se reproduit en pondant des oeufs. Le développement interne des embryons (viviparité) est typique des mammifères placentaires et apparaît sporadiquement dans d'autres groupes. Chez les espèces aquatiques qui pondent des oeufs, la règle générale est l'abandon des oeufs (pas de soins). Bien sûr, il y a des exceptions.

[McF-443] De manière générale, les femelles (par définition) investissent dès le départ plus que les mâles dans la production de l'embryon: Chez les oiseaux, un oeuf peut représenter 15-20% du poids de la femelle, voire même 30%. L'oeuf lui-même représente donc un coût considérable (la femelle, en se nourrissant, doit aussi nourrir son oeuf).

Quelques patrons de soins parentaux

Les soins parentaux peuvent avoir lieu avant la fertilisation, avant la ponte (ou naissance pour les vivipares), et/ou après la ponte (respectivement, la naissance).

Invertébrés

L'exemple minimal est la ponte dans un endroit abrité. Il peut y avoir aussi approvisionnement d'avance des larves (cf. la guêpe Philantus triangulum de Tinbergen), et même soins effectifs aux larves (abeilles).

Poissons

Chez les poissons, on a un continuum complet, de rien à très élaboré.

Un exemple intermédiaire est celui des Salmonidés (saumons, truites), où mâle et femelle forment un couple avant le frai et la fertilisation, et creusent (surtout la femelle) un creux pour recevoir les oeufs. On se souviendra ici de l'épinoche à trois épines, chez qui c'est le mâle qui creuse et aménage le nid.

Chez d'autres espèces, la fertilisation est interne (les oeufs sont pondus déjà fertilisés, e.g. chez la carpe); chez d'autres encore, il y a viviparité (p.ex. chez les requins, où la nourriture de l'embryon est assurée par les réserves de l'oeuf, mais aussi dans l'utérus pour certaines espèces).

Les oeufs sont également transportés chez certaines espèces. Chez certains Cichlidés, les oeufs se développent dans la bouche de la femelle. Chez l'Hippocampe, c'est le mâle qui porte les petits dans une sorte de poche!

On a pu vérifier chez certaines espèces que le nombre d'oeufs pondus est inversément proportionnel au degré de soins parentaux.

Amphibiens

Le problème des Amphibiens, c'est d'éviter que les oeufs ne se dessèchent (alors que les Amphibiens sont devenus aérobies, leurs oeufs, au contraire de ceux des oiseaux, n'ont pas évolué en oeufs à coquille). La fertilisation est souvent externe. Diverses espèces transportent les oeufs d'un endroit à l'autre pour assurer leur humidité correcte (ce transport étant assuré par le mâle chez certaines espèces). Il existe même un crapaud vivipare, avec échanges métaboliques entre le sang du têtard et la circulation de l'oviducte de la femelle, à la manière des mammifères.

Reptiles

Chez les Reptiles il n'y a pas ou peu de lien de couple, et une faible territorialité sauf chez les Lézards et les Crocodiles. La fertilisation est interne; la plupart des espèces sont ovipares, mais on trouve des ovovivipares et des vivipares. L'oeuf est cléidoïque (à coquille), ce qui a permis aux Reptiles de s'affranchir des milieux humides. Les soins parentaux sont courants chez les Crocodiles (et donnés par la femelle), rares ailleurs (p.ex. les femelles du genre Python s'enroulent autour des oeufs et les chauffent en activant leur musculature)

Oiseaux

On ne trouve pas de viviparité chez les oiseaux. Les soins sont donnés par un parent, souvent par les deux. Ces soins sont très complexes (construction du nid, incubation...). Si la femelle seule couve, le mâle la nourrit. Le mâle joue un rôle important dans différentes familles, au point d'assurer seul les soins (de manière concomitante, on trouve alors parfois que ce sont les femelles qui font la cour aux mâles, p.ex. chez les Phalaropes). Dans d'autres familles, ce sont les femelles qui assurent la majorité des soins (ansériformes [1] , galliformes, psittaciformes [2] , strigiformes [3] ). On pense que le patron de soins ancestral était caractérisé par des grands oeufs ne nécessitant que d'être mis à l'abri. Par la suite, l'évolution a favorisé des oiseaux plus petits (pour occuper d'autres niches, notamment arboricoles). La conséquence est des oeufs plus petits, avec moins de réserves: les petits naissent incomplètement développés, et nécessitent plus de soins. Si la femelle est "débordée", l'évolution favorise l'intervention des mâles; finalement, elle favorise aussi le recours à des aides à domicile!

Mammifères

Chez les mammifères, la femelle (évidemment) allaite les petits et donc fournit l'essentiel des besoins de survie des tout-petits. Le mâle joue un rôle actif dans les soins parentaux seulement via l'apparition de couples monogames, chez 4% des espèces de mammifères.

Pourquoi sont-ce les femelles qui font l'investissement parental?

Dans la vaste majorité des espèces, y compris l'espèce humaine, ce sont les femelles qui assurent majoritairement ou exclusivement les soins parentaux (cf. coléoptère ou chimpanzé; voir les exceptions mentionnées ci-dessus).

Pourquoi? Il existe (au moins) trois hypothèses [4] non exclusives l'une de l'autre. Notons cependant qu'un comportement parental paternel peut apparaître néanmoins quand les conditions sont telles que le gain en fitness dépasse les pertes (voir plus bas la punaise aquatique).

Incertitude de la paternité [5]

Chez les espèces à fécondation interne (par exemple beaucoup d'insectes, les reptiles, les oiseaux, les mammifères), le père ne peut jamais être sûr que c'est bien lui qui a fertilisé les oeufs de la femelle: lorsqu'un mâle a fécondé une femelle, il n'est pas sûr d'être le premier (ni le dernier).

Par contre, chez ces mêmes espèces, la mère est sûre à 100% que son investissement parental est bien offert à sa propre progéniture (en clair, elle est sûre que son enfant est bien le sien).

Le sens profond des termes "certitude" et "incertitude"

Bien entendu, cette expression "la mère est sûre que...", qui semble impliquer une évaluation de la situation par l'individu, est totalement trompeuse. Il faut la comprendre sous l'angle évolutif, en termes de fitness darwinienne (ou de coûts et de bénéfices): L'investissement parental d'un parent n'a toujours été rentable (en termes de fitness) que proportionnellement à sa probabilité d'être le vrai parent. Dans les espèces à fécondation interne, la probabilité pour le père d'être le vrai père est plus basse (multiples fécondations de la femelle, par exemple) que la probabilité pour la mère d'être la vraie mère (c'est elle qui pond les oeufs ou qui porte les petits durant la gestation!). Au cours de l'évolution, cette asymétrie s'est traduite par une plus faible probabilité que le comportement de soins par le mâle se mette en place [6] .

L'abandonabilité ("ordre des gamètes")

Si les soins parentaux sont avantageux pour les petits et qu'un parent y suffit, le premier qui peut les abandonner devrait logiquement le faire. En agissant ainsi, il force le second parent à rester auprès des petits.

Le premier des deux parents qui (en raison de l'histoire de vie, de la biologie, de l'espèce) peut abandonner les petits a pu, au cours de l'évolution, se mettre, sans défavoriser sa reproduction, à appliquer cette stratégie: il place alors le second parent devant deux possibilités: ou bien investir et s'occuper des petits, ou bien abandonner aussi. Si les soins parentaux (d'un seul parent) sont avantageux pour les petits, l'évolution va donc favoriser un parent qui, dans ces conditions, reste.

Selon cette hypothèse, la fertilisation interne devrait être fortement liée à l'investissement femelle (elle ne peut jamais partir en premier!). On constate en effet que chez un certain échantillon des espèces d'amphibiens et des poissons (les ordres retenus étant ceux où il y a aussi bien des espèces à fécondation interne que des espèces à fécondation externe), si la fécondation est interne, les femelles s'occupent des petits dans 86% des espèces; si la fécondation est externe, les femelles s'occupent des petits dans 30% des espèces.

Un des problèmes avec cette hypothèse est qu'elle est croisée avec celle concernant la certitude de paternité.

Le coût en occasions d'accouplement perdues [7]

Un animal qui s'occupe de ses petits perd des occasions de s'accoupler avec un autre partenaire. Ceci est vrai pour les mâles comme pour les femelles. Néanmoins, les coûts sont plus grands pour les mâles que pour les femelles (car le succès reproducteur des mâles dépend surtout du nombre de femelles qu'ils peuvent féconder: en clair, un homme peut avoir de nombreux enfants en multipliant ses partenaires – qu'on pense aux harems traditionnels [8] – alors qu'une femme ne peut pas faire plus d'enfants en ayant plus de partenaires!).

Puisque le coût relatif de rester est plus grand pour les mâles que pour les femelles, l'évolution favorisera la désertion par les mâles.

Un exemple d'investissement paternel unilatéral: la punaise aquatique

Si une (ou plusieurs) des hypothèses ci-dessus (qui expliquent que les soins sont en général donnés par les femelles) sont valables, il est intéressant d'essayer de comprendre comment peuvent s'expliquer les exceptions observées [9] .

Chez les punaises aquatiques géantes (des insectes de l'ordre des Hétéroptères [10] , de la famille des Belostomatidés), ce sont les mâles (et les mâles seuls) qui s'occupent des oeufs et les maintiennent humides (par exemple, chez Belostoma fluminea, en les portant sur le dos et en "faisant des pompes" pour les baigner dans l'eau et les aérer). Pourquoi faut-il donc que les mâles s'occupent des oeufs? pourquoi faut-il s'occuper des oeufs, d'ailleurs?

1.      Les insectes les plus proches des Belostomatidés sont des Insectes typiques, sans comportement de soins parentaux. Ce comportement est donc apparu chez les Belostomatidés.

2.      Les Belostomatidés sont parmi les plus grands insectes du monde. La taille est un avantage pour ces prédateurs qui capturent des vertébrés (poissons, grenouilles).

3.      Pour être grands, ils ont avantage à naître de grands oeufs (cela réduit le temps de développement).

4.      Les oeufs étant plus grands que ceux des autres insectes aquatiques, ils ont de la peine à s'oxygéner dans l'eau. Il a sans doute été avantageux de les mettre à l'interface air-eau pour les oxygéner. Le problème est alors d'éviter qu'ils se dessèchent. La solution est de s'en occuper, de les baigner, etc.

5.      Les oeufs étant grands, ils sont coûteux à produire par la femelle: elle doit se nourrir bien plus qu'un mâle. Or, porter des oeufs limite la mobilité, donc la prédation. Le coût de s'occuper des oeufs serait donc plus grand pour la femelle que pour le mâle. C'est ce fait qui a dû pousser l'évolution vers un investissement parental exclusivement mâle.

Mécanismes diminuant l'incertitude de paternité

Comme on le verra plus tard, les mâles sont (en général) en compétition pour s'assurer une femelle. Suivant la forme que prend la compétition, elle influence la certitude de paternité (par exemple, si une femelle est fécondée par différents mâles, chaque mâle sera d'autant plus incertain d'être le père des petits à naître; ou, pour le dire de manière moins trompeuse, la probabilité de chaque mâle d'être le père sera relativement basse). Certains mécanismes viennent tempérer cela: ils vont du physiologique au comportemental.

Compétition spermatique ("sperm competition")

De manière générale, même chez les espèces dont les mâles n'assurent pas de soins parentaux, il est évidemment avantageux d'avoir des comportements amenant à ce que l'accouplement soit couronné de succès. En effet, l'accouplement comporte des coûts: énergétiques, en risque de prédation (y compris parfois par le partenaire!) et en occasions d'accouplement perdues. Un individu mâle s'accouplant avec une femelle a tout intérêt (au sens évolutif où nous l'entendons dans ce cours) à ce que ce soit bien ses propres rejetons qui seront produits. Ceci est évidemment d'autant plus vrai si l'individu assure ensuite tout ou partie des soins parentaux (ce qui augmente les coûts).

Dans les espèces où les femelles s'accouplent avec plusieurs mâles, il peut y avoit ce qu'on a nommé "compétition spermatique": la compétition (pour la fécondation) entre les gamètes des différents géniteurs mâles potentiels (cette compétition suppose que les spermatozoïdes vivants de plusieurs mâles peuvent être présents et vivants ensemble dans la femelle: ceci se produit facilement chez les insectes où le sperme est stocké à relativement long terme dans une spermathèque; chez les mammifères, les spermatozoïdes restent vivants dans la femelle durant quelques jours; chez l'être humain, on serait ainsi dans un cas de "sperm competition" si une femme avait des rapports sexuels avec deux ou plusieurs hommes en l'espace de cinq jours).

Chez la demoiselle à ailes noires, une libellule (Calopteryx maculata, ordre des odonates; les demoiselles appartiennent au sous-ordre des zygoptères [11] ), l'organe sexuel du mâle (une sorte de pénis situé sous le thorax) se termine par une sorte de brosse. Lors de l'accouplement, le mâle introduit son pénis dans la spermathèque (chambre de stockage) de la femelle, et, par un mouvement de brossage, réussit à ôter 90-100% des spermatozoïdes qui s'y trouvent déjà; ensuite de quoi il dépose ses propres gamètes [12] .

Chez les mammifères et les oiseaux, lorsque deux mâles s'accouplent avec la même femelle, c'est souvent (mais pas toujours) la quantité de spermatozoïdes inséminée par chaque mâle qui détermine la proportion de petits qui seront effectivement les rejetons de l'individu.

Chez les oiseaux polyandres [13] , les testicules sont plus grands que chez les oiseaux monogames: ceci se comprend biens dans une hypothèse de "sperm competition".

On pourrait contre-argumenter que cela pourrait aussi s'expliquer simplement par le fait que chaque mâle doit inséminer plusieurs femelles; plusieurs exemples montrent cependant que ce n'est pas le cas et que la dimension des testicules est bien lieé à la compétition, et pas simplement au nombre de femelles à inséminer.

Par exemple, chez le Tétras centrocerque [14] , qui se reproduit selon une polygynie à lek [15] , un mâle peut s'accoupler avec une cinquantaine de femelles en quelques semaines: il a beaucoup de femelles à féconder, et selon cette logique ses testicules devraient être grands. Mais en fait ses testicules sont tout petits: chaque femelle ne s'accouple qu'avec un mâle, il n'y a donc pas de compétition entre mâles en ce qui concerne la fécondation [16] . On voit ici que ce n'est pas le nombre de fécondations qui compte, mais le risque de compétition.

Il est intéressant de noter que chez les Primates aussi, la probabilité qu'une femelle s'accouple avec plusieurs mâles dépend de l'espèce. Chez les anthropoïdes, il y a un continuum qui va de la fidélité totale à la promiscuité extrême. Chez les gibbons [17] , le couple mâle-femelle est stable et sexuellement fidèle; chez le bonobo (chimpanzé nain), chaque femelle copule avec de nombreux mâles.

On peut donc ranger les grands singes en fonction de la promiscuité: elle est la moindre chez le gorille (la femelle ne s'accouple qu'avec un seul mâle), ensuite viennent les orangs-outans, et ensuite le chimpanzé. La prédiction de l'hypothèse de la compétition de sperme est que les espèces où la promiscuité est plus grande devraient avoir des testicules plus grands relativement au corps. Les données observées sont les suivantes:

espèce

gorille

orang

chimp

poids des testicules en % du poids du corps

0.02

0.05

0.27

 

Chez certains insectes, plutôt que de compter sur la compétition entre spermatozoïdes, le mâle, après avoir fécondé la femelle, bloque les organes génitaux de celle-ci par une sorte de bouchon (mating plug). L'équivalent arthropode de la ceinture de chasteté! C'est notamment le cas chez le bourdon (Bombus terrestris), où le mâle laisse un bouchon dans les organes de la femelle, bouchon qui reste en place trois jours et qui, en outre, contient une substance active (l'acide linoléique) qui empêche la femelle d'être fécondée durant toute une semaine au moins (on a pu vérifier que les femelles n'étaient effectivement fécondées que par un seul mâle).

Cette méthode est assez caricaturale; mais il y a d'autres méthodes qui nous paraissent plus élégantes, comme par exemple surveiller sa partenaire. On va le voir ci-dessous.

Surveillance de la partenaire ("mate guarding")

Chez les oiseaux, où les mâles participent souvent aux soins des petits, il est important que le mâle soit aussi sûr que possible de sa progéniture. La façon la plus intuitive pour un mâle de s'assurer de la paternité des petits est de garder la femelle sous surveillance. Le guêpier à front blanc [18] forme une relation coopérative avec la femelle qui dure jusqu'au moment où les petits de la saison quittent le nid. La femelle pond 4-5 oeufs à raison d'un oeuf par jour, et elle est fertilisable durant la période de ponte. Durant cette période fertile, la femelle est harcelée par d'autres mâles, qui cherchent à "voler" une fécondation; durant cette même période, le mâle titulaire garde sa femelle: il s'accouple fréquemment, il vole pratiquement toujours avec elle quand elle quitte le nid (ce qui diminue d'un facteur 10 les risques de copulation pirate). Dès que la femelle a terminé de pondre ses oeufs, le mâle renonce à la garder et s'en va lui-même à la recherche de copulations pirates.

L'approche coût-bénéfices de ce comportement de garde produit l'attente que la garde sera d'autant plus ferme que l'opportunité de s'accoupler ailleurs va diminuer. En accord avec cela, on a montré chez un autre oiseau, la rousserolle turdoïde [19] que  le mâle garde d'autant plus assidûment sa femelle (fertile) que la saison avance (et que diminuent pour lui les chances d'attirer une seconde femelle): ceci se traduit par le fait qu'il chante de moins en moins (il ne peut pas garder et s'en aller chanter à la fois).

La certitude de paternité chez l'être humain

Les conséquences de l'infidélité sexuelle en termes génétiques

L'infidélité sexuelle a des conséquences asymétriques en termes génétiques (plus exactement, en termes de "promotion" des propres gènes): Présentées ci-après avec pour acteurs le mari et la femme, elles sont tout aussi vraies, évidemment, si on remplace par "mâle" et "femelle" et qu'on parle d'animaux non humains.

Pour la femme

Une femme ne perd rien, en ce qui concerne son propre investissement parental et la transmission de ses gènes, si son mari la trompe: en s'investissant dans ses enfants, elle va de toute manière promouvoir ses propres gènes.

Plus exactement (ou plus "évolutivement"!), ceux de ses gènes qui la motivent à s'occuper de ses enfants amplifient de toute manière leurs propres chances d'être présents dans les générations suivantes, donc ce comportement peut se répandre puis se maintenir dans la population même s'il y a souvent infidélité du partenaire.

Pour l'homme

Au contraire, l'homme risque d'élever un bâtard qui ne lui est pas apparenté [20] . Ceci veut dire qu'il va investir son énergie, etc., dans un enfant qui ne porte pas ses gènes, et qu'il va également être "exploité" par la femme (il va promouvoir ses gènes à elle, sans réciproque).

Dans une formulation plus évolutive, ceux de ses gènes qui le motivent à s'occuper de ses enfants, s'il y a infidélité de la partenaire, vont voir diminuer leurs propres chances d'être présents dans les générations suivantes, si des mécanismes "de sécurité" n'évoluent pas pour s'opposer à cela. Il faut rappeler ici que dans la très grande majorité (96%) des espèces de mammifères, il n'y a pas d'investissement parental mâle.

Compétition spermatique chez l'homme?

La dimension des testicules

On peut compléter ici le tableau relatif à la dimension des testicules sous l'hypothèse d'un effet de la compétition de sperme:

espèce

gorille

orang

homme

chimp

poids des testicules

en % du poids du corps

0.02

0.05

0.08

0.27

On peut prendre ceci comme une indication que, au cours de l'évolution humaine, les femmes pouvaient avoir des relations sexuelles avec plus qu'un homme en l'espace de quelques jours. Cette indication, très grossière et peu fiable, a néanmoins été confirmée par les études de Baker et Bellis citées ci-dessous.

Les études de Baker et Bellis

Dans une optique adaptative, le nombre de spermatozoïdes inséminés doit logiquement correspondre à un optimum répondant à la fois au risque de "sperm competition" et aux besoins en économie. Ceci même en particulier à la prédiction que plus le risque de "sperm competition" est grand, plus grand devrait être le nombre de spermatozoïdes éjaculés.

Le pourcentage de temps que passent ensemble les partenaires est corrélé négativement (on le saisit intuitivement!) avec la probabilité que la femme ait une autre relation sexuelle (avec un partenaire différent), et en particulier avec la probabilité qu'elle ait des relations sexuelles avec deux partenaires en moins de 5 jours (l'empan de vie des spermatozoïdes une fois inséminés).

Cette corrélation négative intuitive est confirmée clairement dans les données de Baker & Bellis, par exemple:

% temps avec partenaire depuis le dernier rapport sexuel du couple

80-100%

51-60%

0-10%

N (taille de l'échantillon)

78

381

314

% des femmes qui ont eu plus d'un partenaire

3.8%

6.7%

13.7%

% des derniers rapports qui ont eu lieu hors couple

0%

1.8%

9.8%

% des dern. rapports qui étaient doubles (deux partenaires diff. en moins de 5 jours, à sperm comp.)

0%

1.3%

4.0%

 

Dans les données de Baker & Bellis (le tableau ci-dessus n'en présente qu'une partie), on voit que le nombre de spermatozoïdes éjaculés croît avec le temps écoulé depuis la dernière copulation du couple (ça n'a rien d'étonnant) mais décroît avec le pourcentage de temps passé ensemble (ce qui est plus étonnant, mais cohérent avec l'hypothèse de la "sperm competition"). La meilleure équation prédisant le nombre de spermatozoïdes éjaculés, pour les données recueillies par Baker & Bellis, est:

NSEC = 357 + (1.94 ´ HDDC) - (3.40 ´ PTE)

où NSEC est le nombre de spermatozoïdes éjaculés durant la copulation (en millions), HDDC le nombre d'heures depuis la dernière copulation du couple (192 heures au maximum dans l'échantillon), et PTE le pourcentage de temps passé ensemble durant le temps précédent (pourcentage qui inclut le temps de sommeil) [21] .

Le nombre de spermatozoïdes éjaculés lors de la masturbation, par contre, ne dépend que du temps écoulé depuis la dernière éjaculation, et pas des circonstances de la masturbation ou de l'éjaculation précédente!

NSEM = 12 + (4.63 ´ HDDE)

On peut interpréter ces données ainsi: Le nombre de spermatozoïdes éjaculés augmente quand il se pourrait que des spermatozoïdes d'un autre homme soient dans l'appareil reproducteur de la femme (en raison de la séparation du couple, il y a risque que la femme ait eu un rapport sexuel extra-conjugal).

Ce qu'il faut retenir, c'est que l'existence de tels mécanismes [22] ne s'explique (évolutivement) que si les humains ont une histoire ancestrale d'infidélité sexuelle (avec plus d'un partenaire, pour la femme, dans l'empan de vie des spermatozoïdes).

Notons en passant que le nombre de spermatozoïdes produits par l'homme (12.5 millions par heure) dépasse le nombre qu'il utilise effectivement avec sa partenaire (ce ne sont pas tous les spermatozoïdes qui sont éjaculés, puisqu'il y a ajustement). On ne sait pas encore quel est le rôle de cette rétention (insémination d'autres partenaires? avantages autres lors de l'insémination intra-couple [23] ?)

Mate guarding: la jalousie

[BUS-325] En psychologie, on tend à considérer la jalousie comme un comportement pathologique résultant d'un manque d'estime de soi. Lorsque la jalousie prend des proportions aberrantes, cette interprétation est sans doute correcte. Mais il ne faut pas perdre de vue qu'il ne s'agit pas d'un comportement nouveau, seulement d'un comportement normal du répertoire humain dont le seuil est, dans ce cas, anormalement bas. En effet, la jalousie est un phénomène universellement humain, présent dans toutes les cultures, et aussi bien masculin que féminin (les deux sexes vivent la jalousie avec une intensité semblable). C'est ce que montrent plusieurs études interculturelles.

Néanmoins, une analyse en termes évolutifs mène à la prédiction que les deux sexes vont souffrir de la jalousie, mais ils vont différer en ce qui concerne le poids des déclencheurs de cette jalousie.

Dans le contexte de l'incertitude de la paternité et de l'investissement parental, on peut prédire que les hommes donneront davantage de poids que les femmes à l'infidélité sexuelle (alors que les femmes devraient donner plus de poids aux éléments indiquant une baisse à long terme de l'investissement, i.e. une implication émotionnelle avec une personne hors du couple – on y reviendra).

Buss (1992) a demandé à 511 étudiants de comparer deux événements imaginaires: (a) leur partenaire avait des relations sexuelles avec une tierce personne (b) leur partenaire s'impliquant émotionnellement avec une tierce personne.

 

hommes

femmes

trouvent l'infidélité sexuelle

plus dérangeante

60 %

17 %

trouvent l'infidélité émotionnelle

plus dérangeante

40 %

83 %

 

Ces tendances ont été confirmées par des études psychophysiques de laboratoire sur les indicateurs d'angoisse (modification du rythme cardiaque, de la conductance de la peau, du tonus du muscle fronceur des sourcils). Elles ont été répliquées aussi dans différentes cultures [24] .

Les hommes et les femmes ont donc un mécanisme (différent) qui crée en eux des sentiments de jalousie; mais pour donner prise à l'évolution, les mécanismes psychologiques doivent avoir un résultat comportemental. Ici, ce serait d'empêcher la partenaire de commettre une infidélité ou de diminuer les risques qu'elle en soit tentée. Les enquêtes à ce sujet montrent que les hommes tendent, plus que les femmes, à cacher ou surveiller leur partenaire (cf. oiseaux; p.ex. en lui interdisant de l'accompagner à une fête où il y a d'autres hommes, en monopolisant son temps...), et à recourir à la violence.



[1] Canards, etc.

[2] Perroquets.

[3] Hiboux.

[4] J'ai renoncé à mentionner ici celle de l'association avec les jeunes, selon laquelle l'investissement maternel est simplement dû au fait que les mâles, souvent, ne sont pas à proximité lors de la naissance ou même en général. Cette hypothèse semble peu convaincante.

[5] "Low Reliability of Paternity"

[6] Cela n'exclut pas l'apparition de ce comportement, si le mâle y gagne quand même en descendance; mais évidemment s'il s'occupe des petits (qui ne sont éventuellement pas les siens), il ne va pas en même temps chercher une autre partenaire. Tout est dans le rapport entre le bénéfice de rester (pondéré par la probabilité que les petits soient les siens) opposé au coût de rester.

[7] BUS-194 uniquement.

[8] Atahualpa, le roi-soleil des Incas, gardait 1500 jeunes vierges dans chacune de ses diverses "maisons" au travers du pays. Entre les harems de l'Inca et ceux de ses dignitaires, il restait bien peu de femmes pour l'inca moyen. Si celui-ci obtenait les faveurs d'une des vierges du soleil, lui-même, sa famille, et tout son village (y compris les lamas) étaient tués en représailles. C'est du moins ce qu'écrit [RIR-167], mais je me demande s'il n'exagère pas tout cela...

[9] On trouve d'autres exemples dans Bradbury & Vehrenkamp (Principles of Animal Communication), p. 777 ssq.

[10] Les Hétéroptères (punaises) ont des ailes arrières membraneuses, mais les ailes antérieures sont divisées en deux parties: une partie durcie (proche du thorax) appelée corie, et une partie extrême, membraneuse. Ce sont ces parties membraneuses qui, superposées quand les ailes sont fermées, forment l'espèce de losange que l'on voit sur l'abdomen des punaises. Les Hétéroptères ont un appareil buccal piqueur-suceur;  chez nous, la plupart sont végétariens, certains sont prédateurs, certains autres (rares) sont hématophages (punaise des lits).

[11] Ce sont les libellules qui, au repos, ont les ailes repliées. Les anisoptères, ou libellules vraies, tiennent les ailes écartés au repos, et sont meilleure voliers que les zygoptères. Les ancêtres des Odonates sont apparus au Carbonifère (-280 à –350 millions d'années) et sont donc parmi les plus anciens insectes volants. Les plus grands avaient une envergure de 75 cm.

[12] L'accouplement des demoiselles (et des libellules) est particulier: le mâle saisit l'avant du thorax de la femelle avec des pinces situées au bout de l'abdomen. Si la femelle est réceptive, elle bascule son propre abdomen pour le ramener en contact avec les organes génitaux du mâles, situés sous l'abdomen tout près du thorax. Le mâle "pompe" rythmiquement son abdomen, et durant ce temps le pénis agit comme brosse. Auparavant, le mâle avait transféré son sperme depuis les testicules (situés au bout de l'abdomen) jusque dans une chambre de stockage près du pénis. [ALC7-337]

[13] Où les femelles s'accouplent avec plusieurs mâles.

[14] Centrocercus urophasianus (sage grouse): Un gros oiseau (semblable au faisan) des plaines américaines. Il est aussi appelé Tétras des armoises ou Gélinotte des armoises.

[15] Les mâles se réunissent en un lieu particulier (lek) où chacun détient un territoire (lequel ne contient aucune ressource). Les femelles inspectent les mâles et s'accouplent avec certains, en général ceux qui sont plus près du milieu du lek (chercher les détails).

[16] Il y a, bien sûr, compétition sur le lek!

[17] Le gibbon (Genre Hilobates) est le plus petit des anthropoïdes (35-85 cm de haut); on le trouve dans les forêts tropicales d'extrême-Orient.

[18] Merops bullockoides (White-fronted bee-eater). Chez cette espèce, on trouve des "aides", dont le nombre est fonction des conditions d'abondance des ressources [GOO-657]. Le genre Merops n'a qu'un représentant chez nous: le guêpier d'Europe, Merops apiaster.

[19] Acrocephalus arundinaceus (Great reed warbler). Une fauvette d'assez grande taille (19 cm).

[20] L'asymétrie dans la répression de l'adultère (la femme adultère est typiquement punie beaucoup plus brutalement que l'homme adultère – à supposer que celui-ci soit puni! – dans la plupart des sociétés) demande une explication: il ne suffit pas d'appeler cela du sexisme. La loi contre le vol ou le meurtre n'est en règle générale pas sexiste. En fait, les codes légaux définissent l'adultère en fonction du statut marital de la femme; que l'homme adultère soit marié ou non n'est pas pris en considération. Ce n'est pas l'adultère de la femme per se que la loi punit, mais l'introduction éventuelle d'enfants bâtards dans la famille (ou l'incertitude à ce sujet); l'adultère par le mari n'a pas ces conséquences. [RIR-230]

[21] Cette équation se transforme en l'équation suivante quand la copulation suit une masturbation: NSEC = 357 + (1.94 ´ HDDC) - (3.40 ´ PTE) - (228 - (2.41 ´ HMAS)), où HMAS est le nombre d'heures écoulées depuis la dernière masturbation. La diminution (originellement de 228 millions) due à la masturbation décroît avec le temps qui passe. Le patron de masturbation masculine est typique: elle croît brutalement dès 4 jours. La fonction pourrait en être de fournir un sperme "jeune" (évacuation du sperme vieux), plus efficace dans la compétition et dans son déplacement. Après une masturbation, l'homme insémine moins de spermatozoïdes, mais une plus grande proportion sont retenus dans la femme; la tendance est même à l'avantage de ceux qui se sont masturbés.

[22] Baker et Bellis (1995) ont également trouvé que les morphes "anormaux" des spermatozoïdes (il y a une certaine proportion de spermatozoïdes dont le flagelle est en spirale et qui ne sont pas des bons nageurs) se comportent en tueurs de spermatozoïdes "étrangers"! La proportion de ces tueurs augmente quand le risque d'infidélité (au sens ci-dessus) est plus grand...

[23] Une trop grande densité de spermatozoïdes décroît la probabilité de fertilisation chez la souris et chez l'homme (l'idéal in vitro chez l'homme est de 50'000 spermatozoïdes par ovule); de plus, la densité élevée de spermatozoïdes augmente le risque d'avoir une fertilisation polyspermique et donc un foetus polyploïde (10% des foetus spontanément avortés sont polyploïdes).

[24] Une contre-hypothèse intéressante a également été infirmée. DeSteno & Salovey ont supposé que ces résultats s'expliquent car hommes et femmes perçoivent différemment le risque qu'une infidélité sexuelle devienne une infidélité émotionnelle et vice-versa. En modifiant son étude de différentes manières, Buss (1999) a pu montrer que cette interprétation ne suffit pas [BUS-328].

17.12.2004: Incertitude de paternité et maltraitance. La sociobiologie.

Mate guarding bis: le mariage en question

Par rapport à certains autres primates, l'être humain a une particularité qui complique passablement le problème de la certitude de paternité: L'ovulation de la femme est cryptique. Le plus souvent, chez les autres femelles de mammifères, la période de fécondité (dite oestrus) s'accompagne de signaux indiquant cette fécondité. Les rapports sexuels ont lieu, en général, pendant cette période de fécondité. Ce qui veut dire que les mâles n'ont à garder la femelle que pendant une période féconde limitée (cf. fauvette ci-dessus). Avant et après l'oestrus, le mâle n'a pas besoin de garder la femelle sous surveillance; il peut donc d'autant mieux le faire pendant l'oestrus!

Comme nos ancêtres ne pouvaient guère passer tout leur temps à surveiller leur femme (il y avait d'autres choses à faire pour assurer la survie), une solution à ce problème a pu être apportée par le mariage: il fournissait à l'homme la possibilité d'avoir des contacts sexuels répétés avec la femme, donc d'augmenter ses chances d'être le père [1] . De plus, dès que le couple était ainsi institutionnalisé, la surveillance de la partenaire pouvait alors être également assurée par la famille; bien évidemment, celle de l'homme y trouvant un plus grand avantage. Est-ce une coïncidence que la société humaine est le plus souvent patriarcale avec exogamie femelle? (donc ce sont les femmes qui quittent leur famille et leur village et vont s'installer sous le regard de la famille de l'homme)

La ressemblance des bébés avec le père, selon les proches

Chez une espèce à fécondation interne comme la nôtre, la maternité est une certitude, mais la paternité doit s'évaluer. Il existe en particulier deux sources d'information à ce sujet pour le père: l'information sur la fidélité sexuelle de la partenaire (cf. jalousie), et la perception d'une ressemblance entre le père et son enfant.

Selon la logique évolutive, la mère et l'enfant ont intérêt à ce que le père de l'enfant (qu'il soit ou non le père génétique) pense être le père, ce qui devrait augmenter son désir d'investir émotionnellement et économiquement dans cet enfant. (encore une fois, ceci n'implique en rien la conscience de ce fait par les mères et/ou les enfants: évolutivement, il aura été avantageux pour les mères, les enfants, et leurs gènes qu'il y ait des mécanismes augmentant pour le père, à tort ou à raison, son impression d'être le père.)

[BUS-197] Daly et Wilson (1982) ont étudié 68 enregistrements vidéos de naissances aux USA et ont déterminé ce que les mères disaient juste après la naissance du petit: Dans 80% des cas, elles affirmaient que le bébé ressemblait au papa [2] . Exactement la même proportion a été trouvée par les mêmes auteurs au moyen d'un questionnaire envoyé aux nouveaux parents au Canada (130 questionnaires reçus en retour). Les autres membres de la famille de la mère trouvaient une ressemblance avec le père à raison de 62% (pour les premiers-nés), mais seulement 52% pour les membres de la famille du père. Cette étude a été répliquée au Mexique (Yucatan), avec des résultats semblables (plus marqués lorsqu'il s'agit d'un premier-né et/ou que les parents avaient été ensemble peu de temps)

En résumé, ces résultats sont cohérents avec l'hypothèse que les mères et leur famille essaient d'influencer la perception du père quant à sa paternité, sans doute pour encourager l'investissement parental (bien sûr, ils ne prouvent pas cette hypothèse!)

Mais, sans même parler du fait que ces tentatives soient conscientes ou non, s'agit-il d'une manipulation?

La ressemblance des bébés avec le père, en réalité?

Christenfeld & Hill (1995) [3] ont montré à 122 sujets des photos d'enfants (à 1 année, 10 ans et 20 ans) et des photos des parents de ces enfants (père, mère, séparément). On présentait au sujet la photo d'un enfant, et un triplet de photos de pères, et un triplet de photos de mères. La tâche pour le sujet était d'apparier l'enfant avec les deux bonnes photos. Au hasard, l'appariement aurait été de 33.3%. Les performances de ces "juges" n'ont jamais été meilleures que le hasard sauf pour l'appariement des enfants à 1 an (aussi bien filles que garçons) avec leurs pères (49.2%)

Si ces résultats se confirmaient, on pourrait admettre trois explications (non exclusives l'une de l'autre):

1.      Evolutivement, les bébés ont eu avantage à ressembler à leur père génétique, ce qui a conduit à un plus grand investissement de sa part.

2.      Evolutivement, la sélection a favorisé des pères avec des marqueurs physiques qui s'exprimaient chez leurs enfants, assurant ainsi qu'ils dirigeaient leur investissement vers leurs enfants génétiques plutôt que vers les enfants d'autres hommes.

3.      Evolutivement, il a pu être avantageux pour la mère de supprimer l'expression physique de ses gènes dans l'apparence de l'enfant, si cela faisait que le père investissait davantage.

D'autres auteurs [4] n'ont pas réussi à répliquer ces résultats et remarquent qu'il existe aussi une pression de sélection contre la ressemblance avec le père, pression qui s'exercerait au travers des enfants qui ne seraient pas du père (dans ce cas, il est avantageux pour la mère qu'aucun enfant ne ressemble au père, sans quoi les enfants illégitimes seraient repérés immédiatement...).

Bref: la question reste ouverte!

Des adaptations encore utiles?

Comme vous pouvez bien l'imaginer, les hommes n'exercent pas un contrôle conscient sur le nombre de spermatozoïdes éjaculés. Il y a fort à parier que cette augmentation en nombre se produit même chez les hommes certains de la fidélité de leur partenaire; elle traduit une adaptation résultant de l'histoire évolutive de l'espèce humaine. Que cette adaptation en soit encore une actuellement est une autre affaire. Autrement dit, les hommes ont-ils encore besoin de mécanismes augmentant la certitude de paternité? Les cas d'infidélité suivis de naissances sont-ils si courants?

Wrangham (1993), à partir d'un certain nombre d'études, a essayé d'estimer le nombre de partenaires par femelle et par naissance chez ces certaines espèces, y compris l'être humain:

espèce

gorille

homme

babouin

bonobo

chimpanzé

nombre de partenaires

sexuels de la femelle, par naissance

1

1.1

8

9

13


Il est troublant de constater que les statistiques américaines et européennes [5] affirment que 10% des enfants ne seraient pas élevés par leur vrai père (cf. la première page du "Matin" du 25.4.2001; les manchettes titraient "Tests ADN: La grande angoisse des pères").

Corollaire: certitude de non-paternité et maltraitance

Toujours en lien avec le concept de certitude de paternité des sections précédentes, nous pouvons nous demander maintenant quelles sont les conséquences de la certitude de non-paternité. Ce cas est clairement celui des familles recomposées, où un des partenaires apporte à l'autre des enfants d'une union précédente.

Le problème du parent de substitution

La marâtre de Blanche-Neige (ou celle de Cendrillon)... ou un équivalent se retrouve dans des cultures aussi diverses que les Irlandais, les Indiens, les Aléoutiens, les Indonésiens.

[BUS-196] Comme le disent Daly et Wilson (1988), la prédiction la plus évidente d'une interprétation darwinienne des motifs parentaux est celle-ci: des parents de substitution tendront généralement à être moins concernés par le bien-être des enfants que des parents naturels (...). L'investissement parental est une ressource précieuse, et la sélection a dû favoriser les psychologies parentales qui ne la dilapidaient pas pour des non-apparentés.

Attention: On ne parle pas ici des personnes qui ont décidé d'adopter un enfant [6] ! Mais bien du cas où une personne adopte "involontairement" un enfant apporté dans le couple par son/sa partenaire et né d'une autre union.

Les sentiments des parents de substitution

Une étude conduite à Cleveland (Ohio, USA) chez des gens de classe moyenne sans dysfonctions particulières (et confirmée à Trinidad) a trouvé que seuls 53% des beaux-pères (dans le sens de: second mari de la mère) et 25% des belles-mères affirment avoir des sentiments parentaux envers les enfants adoptifs. La relation parent-substitut – enfant est marquée par des antagonismes, et une bonne partie de la littérature tout-public destinée aux familles recomposées concerne la gestion de ces antagonismes; on conseille même parfois de renoncer  à l'idéal de devenir une famille nucléaire. (Ceci ne veut pas dire que des sentiments d'amour parentaux, et un investissement de ressources en général, ne peuvent pas exister dans ce cas, seulement qu'ils sont moins probables, et plus difficiles à obtenir)

La violence dans les familles recomposées

Les statistiques concernant la maltraitance en général ne précisent pas si la famille est nucléaire ou recomposée, et la plupart du temps les sources originales même (rapports de police, etc.) ne permettent pas de le savoir. Ceci montre bien que depuis des années on a perdu (ou voulu mettre de côté) l'idée d'une influence de la biologie sur la psychologie.

Néanmoins, Daly et Wilson ont pu analyser d'une part les violences faites aux enfants dans 841 familles (enfants de 16 ans ou moins) et 99 enfants victimes de maltraitance et placés en institution. Les résultats montrent une tendance 40 fois plus grande à la violence envers les enfants dans les familles recomposée que dans les familles génétiques [7] (même si on corrige pour la pauvreté et le statut socio-économique).

En fait, le tableau est encore plus sombre que cela: on le retrouve pour 408 infanticides (enfants tués par leurs parents génétiques ou beau-père/belle-mère) survenus au Canada sur une période de 10 ans. Sur la base de cette étude et d'autres, Daly et Wilson concluent que les risques d'infanticide pour des enfants d'âge préscolaires sont de 40 à 100 fois plus grands d'être tués par leur beau-père/belle-mère que par leur parent génétique [8] (là aussi, après correction pour les facteurs socio-économiques, etc.).

Notons que ce type d'approche permet peut-être de mieux conseiller les parents dans des unions recomposées: elle montre en effet que l'amour parental n'est pas automatique chez le parent non biologique, que la personne qui n'éprouve pas d'amour parental envers les enfants de l'autre n'est pas un monstre; donc le parent biologique devrait valoriser les comportements parentaux de l'autre.

Des infanticides chez l'animal?

L'idée que des insectes puissent manger des œufs de conspécifiques – au fond, c'est de l'infanticide –  ne nous dérange en principe pas. L'idée que des souris mâles puissent tuer des bébés souris (ce qui arrive) nous met déjà plus mal à l'aise.

Nous pensons en général que le comportement animal sert le bien de l'espèce [9] , et donc que les actes (particulièrement d'animaux supérieurs) ont pour but de rendre service au groupe, ou d'assurer sa cohésion. Il nous est donc difficile d'imaginer les Primates, en particulier, si proches de nous, dans le rôle de l'infanticide. L'image d'un babouin chacma [10] en train de se nourrir n'évoque rien de répugnant, jusqu'au moment où on observe de près la nature de son repas. Cette répugnance a fait que le phénomène de l'infanticide chez les Primates a longtemps été contesté (il n'est pas facile d'observer les infanticides en nature en direct, et souvent les preuves en sont indirectes), ou, dans le cas où il était constaté, il était attribué à une pathologie (due à une trop grande densité de population, ou au contact avec l'être humain, ou aux conditions de captivité, etc.).

En fait, l'infanticide est étonnamment répandu – nous y reviendrons plus tard –, et pour le comprendre, il va falloir s'attacher d'abord à explorer le conflit fondamental qu'il y a entre mâles et femelles (conflit que nous avons déjà suggéré entre les lignes), et ses conséquences. Mais nous ferons d'abord un détour par la sociobiologie humaine.

La Sociobiologie humaine

Sans avoir l'air d'y toucher, nous sommes entrés dans ces dernières sections dans le domaine de la sociobiologie humaine (ou de la psychologie évolutionnaire, qui est le même domaine sous un autre nom). Mais quelle est l'histoire de la sociobiologie, au fond?

Définition de la sociobiologie

L'écologie comportementale (ou éco-éthologie) est, comme on l'a vu, l'étude de la relation évolutive entre le comportement d'un animal et son environnement.

La sociobiologie est cette partie de l'écologie du comportement qui explore les effets de l'environnement social sur l'évolution du comportement.

Sa perspective est historique et adaptative (identifier l'avantage reproducteur conféré par les éléments du comportement social), donc fonctionnelle, pas causale. (Pourquoi, pas comment)

Les sociétés, des insectes aux vertébrés

Au départ, la sociobiologie résulte de l'union entre l'entomologie (étude des insectes) et la biologie des populations. On disposait sur les insectes sociaux d'une grande base de données non unifiées théoriquement (12'000 espèces sociales d'insectes).

Le concept clé de "Kin Selection" (1963) et des avances en biologie des populations (1971) ont permis l'émergence d'une théorie de la socialité chez les insectes. Cette théorie s'est assez naturellement étendue des insectes aux vertébrés: tous deux ont des sociétés de même degré et convergentes.

Le scandale de Sociobiology

Le 15 février 1978, une jeune femme renversa une carafe d'eau sur la tête d'Edward O.Wilson alors qu'il allait prendre la parole au symposium annuel de l'American Association for the Advancement of Science. Même s'il arrive que les débats scientifiques soient houleux, c'est sans doute une des rares fois qu'ils ont pris une telle tournure! En outre, la cible de cette action était une victime improbable: un professeur de Harvard, autorité mondiale sur les fourmis et les insectes sociaux en général, auteur de Sociobiology: The New Synthesis (1975). La raison de cette hostilité résidait justement dans ce livre.

Cet ouvrage comportait 27 chapitres, dont 25 de zoologie, qui furent bien reçus. (le livre fut jugé en 1989 par la Animal Behavior Society comme le livre le plus important jamais écrit sur le comportement animal).

Par contre, le segment sur le comportement humain (30 pages sur les 575) a été plus mal reçu... comme le montre l'anecdote du pichet renversé sur la tête de Wilson.

En réalité, seule une minorité de gens ont réagi négativement, mais alors de manière bruyante! Stephen Jay Gould et Richard Lewontin, spécialistes de l'évolution et de la biologie des populations, et chefs de file de l'attaque, firent la critique que la théorie de Wilson pouvait être utilisée pour justifier les inégalités sociales, et que ce n'était que de la pseudoscience. Selon eux, cette approche se caractérisait par:

Or, le réductionnisme est la méthode de base de la science. Et Sociobiology mettait l'accent aussi sur la synthèse et une approche holistique et interactionniste. Wilson n'a jamais nié le rôle de la culture: la génétique biaise le développement mental, mais ne peut abolir la culture.

Quant au déterminisme génétique, cette critique tombe à côté. Aucun biologiste (socio ou non) ne pense que les gènes déterminent le comportement, puisque les gènes ne s'expriment qu'en interaction avec d'autres éléments, tous environnementaux, du sens restreint – environnement chimique des gènes – au sens large. La sociobiologie ne repose pas sur la prémisse que le comportement est déterminé génétiquement, ou inflexible. Elle repose sur la prémisse que la génétique influence le comportement jusqu'à un certain point.

Pourquoi ces attaques?

Du point de vue de la sociologie de la science, il faut comprendre qui étaient les critiques: des intellectuels marxistes. Leur idée: la seule nature humaine est un esprit indéfiniment flexible (l'origine de cette position politique, et pas scientifique: Dans la position marxiste standard, la politique économique idéale est le socialisme, et seul un esprit indéfiniment flexible – non biaisé d'avance vers l'égoïsme – peut s'y soumettre).

Par la suite, un 2ème groupe s'est joint aux marxistes: la nouvelle gauche, sur la base d'une autre objection, liée à la justice sociale: Si les gènes prescrivent la nature humaine, donc des différences inéradicables peuvent exister en personnalité ou capacités. Penser le long de ces lignes, c'est la porte ouverte au racisme, au sexisme, à l'oppression de classes...

On peut comprendre cette crainte, et cela d'autant plus qu'une telle application (politique, et pas scientifique) de la théorie de Darwin avait déjà été tentée au début du 20ème siècle sous le terme de darwinisme social. Ses tenants prétendaient justifier, c'est-à-dire maintenir, les inégalités sociales en les expliquant comme résultat de la sélection "naturelle" des plus forts.

Ces objections tendent à passer lentement de mode [11] , mais il reste chez les tenants des sciences sociales une source de scepticisme, basée sur l'idée que la culture serait le seul artisan de l'esprit humain (donc qu'on peut ignorer complètement la biologie, mieux, que toute explication même partiellement biologique doit être considérée comme suspecte).

Les suites de ce début tapageur furent qu'encore aujourd'hui, la sociobiologie, pour le grand public, a un côté légèrement malhonnête, qu'elle est une discipline controversée. La controverse est courante en sciences, mais, en tout cas selon les biologistes adaptationnistes actuels comme James Alcock, l'essentiel des inquiétudes des gens provient d'une perception erronée de ce qu'est, ou dit, la sociobiologie (en raison des critiques souvent malhonnêtes qui ont été avancées) [voir ALT-5].

Il n'en reste pas moins que les sociobiologistes, soit parce qu'ils étaient attaqués, soit pour d'autres raisons moins avouables, ont aussi tenu des positions extrêmistes qui ont contribué à radicaliser le débat. La faute est donc partagée, et il est peut-être temps de reprendre, mais alors avec prudence, une approche des bases évolutionnaires du comportement humain.

La jonction entre psychologie et biologie

En plus de ces débuts sulfureux, la lenteur avec laquelle la sociobiologie humaine (maintenant souvent appelée psychologie évolutionnaire [12] ) est revenue sur scène tient surtout à la grande division entre disciplines, qui date du 19ème siècle et perdure aujourd'hui. La sociobiologie amène, à l'étude du comportement humain, la dimension évolutive, qui est peu familière et perçue comme menaçante, en raison de cette division.

Néanmoins, aux confins entre domaines, il y a des disciplines qui tentent la jonction: les neurosciences cognitives, la psychologie cognitive, la génétique humaine, et la psychologie évolutionnaire.

Les deux sciences cognitives cherchent à expliquer comment les cerveaux fonctionnent; la génétique, comment l'hérédité fonctionne; et la psychologie évolutionnaire cherche à expliquer pourquoi les cerveaux fonctionnent comme ils fonctionnent (de quelles adaptations ils sont le résultat).

La nature humaine est approchée par ces disciplines frontière: La nature humaine n'est pas les gènes qui la prescrivent; elle n'est pas non plus les universaux culturels, qui sont son produit; la nature humaine est dans les régularités (héritées) de développement mental. Ce sont des biais génétiques:

L'intérêt de la sociobiologie pour le psychologue

Alors que dans les sociétés préhistoriques la culture et la biologie étaient encore très fortement en phase (comme elles le sont dans les rares sociétés de chasseurs-cueilleurs qui subsistent encore), durant ces derniers 10'000 ans environ la culture a subi une accélération qui l'a rendue passablement indépendante de la biologie. Mais contrairement à ce que les sciences sociales tentent de faire croire, la culture n'a pas oblitéré la biologie. D'une part, l'évolution de la culture est biaisée par la biologie, mais d'autre part, quand elle a évolué selon ses propres règles et s'est partiellement éloignée du biologique, ce décalage est source de conflits croissants pour l'individu: L'identité d'un individu (et ses aspirations et idéaux) définie culturellement et son identité biologique, inscrite dans les biais mentionnés ci-dessus, se trouvent sans doute souvent en déphasage. Au fond, le ça de Freud ne correspondrait-il pas, au moins partiellement, à notre identité biologique [13] ?

De toute évidence, le meilleur moyen d'appréhender ces conflits et de tenter de se donner des moyens pour les résoudre n'est pas de nier leur existence en niant le biologique!

Je vous propose, à titre d'exemple à méditer, la spéculation suivante: Des indications comme la sperm competition chez l'homme (et le dimorphisme sexuel, l'homme étant plus grand que la femme) montrent que dans notre histoire évolutive, il y a eu tendance à l'infidélité sexuelle, aussi bien masculine que féminine (et que ces tendances étaient adaptatives). Ces tendances "historiques" (dont on ne peut pas dire si elles sont encore adaptatives ou non) marquent toujours notre comportement à présent, dans une société qui met en valeur, au contraire, la monogamie et la fidélité sexuelle. L'existence très largement répandue de la prostitution féminine pourrait bien être le résultat direct de ce conflit [14] .

L'explication biologique supposée, s'il y en a une, est une information; ellen'est en elle-même ni une justification ni une condamnation morale. Elle n'est pas non plus le signe qu'il faut baisser les bras parce que le comportement est "dans la nature humaine", et donc non susceptible d'être modulé (pourquoi un héritage culturel serait-il plus facile à gérer ou contrôler ou supprimer qu'un héritage biologique?). Cette confusion entre explication et morale, entre biologie et fatalité, perdure avec obstination [15] .

On retiendra ici le commentaire de Daly et Wilson, à propos de la tendance des sciences sociales à réduire les différences entre hommes et femmes à des effets culturels:

Nous pensons que ce type d'affirmations sont motivées non par un raisonnement scientifique, bon ou mauvais, mais par des bonnes intentions et de la mauvaise philosophie, qui se lient pour produire la conviction que l'égalité humaine (un objectif moral) repose d'une manière ou d'une autre sur l'équipotentialité humaine.

 



[1] L'hirondelle rousseline (Hirundo daurica) vit en couples solitaire, alors que l'hirondelle de cheminée (Hirundo rustica) vit en colonies. Dans ce dernier cas, le risque de copulations hors couples est plus élevé; pour "compenser" cela, les hirondelles de cheminée copulent trois fois plus souvent que les hirondelles rousselines. Birkhead et Møller, auteurs de cette comparaison, l'ont répliquée chez six autres genres ayant des espèces solitaires et grégaires, toujours avec le même résultat. [ALC-474]

[2] Pour savoir comment interpréter cela, il faudrait savoir ce que disent les pères. En effet, c'est un phénomène d'expérience courante que les gens qui connaissent mieux un des deux parents trouvent que l'enfant ressemble à ce parent, alors que ceux qui connaissent mieux l'autre parent trouve que l'enfant ressemble à celui-ci (ma collègue Joséphine Gür-Georgakopoulos et moi-même sommes tous deux parents, et nous avons tous deux observé cela). Or, la mère connaît probablement visuellement mieux son mari qu'elle-même (elle le regarde plus souvent qu'elle ne se regarde), donc ceci pourrait expliquer la ressemblance affirmée (cette interprétation m'a été suggérée par J. Gür-Georgakopoulos)

[3] Christenfeld N., Hill E. (1995) Whose baby are you? Nature,  378, 669.

[4] Brédart S., French R. M. (1995) Do babies resemble their fathers more than their mothers? A failure to replicate Christenfeld and Hill (1995). Evolution and Human Behavior 20, 129-135.

[5] Ces valeurs sont issues d'études sur les groupes sanguins, études qui n'avaient pas du tout pour but d'évaluer la proportion d'enfants illégitimes.

[6] Comment peut-on expliquer que des personnes adoptent des enfants qui ne sont pas apparentés à eux? Et que cela se passe mieux que dans le cas des parâtres? Le succès du parentage artificiel dépendra du désir initial du parent substitut de recréer un véritable amour parental. Chez des couples qui adoptent, ce désir est élevé car ce sont la plupart du temps des couples sans enfants qui désirent en avoir, et en outre ils ont été "filtrés" par les agences d'adoption. De plus, dans ces conditions, l'enfant n'est de personne, donc aucun des deux partenaires n'est (ou ne se sent) exploité au bénéfice de la fitness de l'autre. Des études montrent cependant que les enfants adoptés, même dans ces conditions favorables, peuvent souffrir de la naissance subséquente d'enfants naturels [DHO-84]

[7] On pourrait objecter que ces différences de traitement envers les enfants biologiques ou non sont d'origine culturelle: la société véhicule une image de l'importance du lien du sang qui donne une valeur différente aux enfants. Mais on n'a fait que reculer pour sauter plus loin: il faut alors se demander pourquoi la société véhicule cette image, et pas une image inverse. Une objection méthodologique concerne aussi une variable parasite: les couples recomposés sont peut-être faits de personnes qui, plus que la moyenne, ont des seuils de tolérance bas (ce qui pourrait expliquer leurs divorces). La seule façon de vérifier cela est de comparer uniquement dans les couples recomposés la maltraitance due au parent biologique, et celle due au parent non biologique; malheureusement, cette vérification est impossible car, en général, un autre biais apparaît: le parent biologique est le plus souvent la mère, qui a la garde des enfants.

[8] Au fond, c'est sans doute le seuil de tolérance des parents non génétiques qui est plus bas que celui des parents génétiques. Les enfants sont irritants et tous les parents ont des moments où la violence pourrait se manifester, ne serait-ce que par simple irritation ou épuisement nerveux (en janvier 2002 le célèbre alpiniste Erhard Loretan, vainqueur de quatorze "8000 m", réputé pour son sang-froid et son amour des enfants, a secoué son bébé de 7 mois qui pleurait, causant des lésions cérébrales mortelles).

[9] A tort, comme l'a montré la réfutation formelle de la théorie de Wynne-Edwards par Williams.

[10] Papio cynocephalus ursinus. Un babouin d'Afrique australe (p.ex. Delta de l'Okavango), qui vit en grands groupes multi-mâles et multi-femelles. Les mâles alpha (dominants) ont un avantage en termes d'accouplements, mais la durée de leur dominance sociale est brève (moins d'une année en moyenne) relativement à l'intervalle entre naissances chez la femelle. Un mâle qui vient d'immigrer dans un groupe et a atteint le rang alpha a donc intérêt à "accélérer" l'accès sexuel aux femelles fertiles en tuant les petits, mettant ainsi terme à l'aménorrhée des femelles lactantes [SCH-124]. Les amitiés hétérosexuelles observées dans cette espèce peuvent être interprétées comme des contre-adaptations des femelles visant à empêcher les infanticides.

[11] Hélàs, on peut se demander si l'esprit du temps, résolument plus à droite, n'y est pas pour quelque chose...

[12] J'ai un problème (et je ne suis pas le seul) avec ce terme. En anglais, il est unique (evolutionary psychology), mais en français, on trouvera psychologie évolutive, psychologie évolutionnaire, psychologie évolutionniste... Daly et Wilson rapportent aussi l'usage, sauf erreur, de selectionnist thinking.

[13] Freud avait été très influencé par la théorie de Darwin, même s'il l'avait en grande partie mal comprise.

[14] La tendance à maximaliser sa progéniture, donc pour l'homme à s'accoupler le plus possible, résulte du conflit sexuel inévitable en raison des investissements parentaux différents. Les mécanismes proximaux résultant de cela sont ceux du désir sexuel (passablement peu discriminatif chez le mâle...). La prostituée obtient des avantages financiers mais ne produit pas de progéniture: elle exploite donc à son avantage les mécanismes proximaux de l'homme.

[15] Article de Domaine Public (hebdomadaire romand de gauche), no 1427, 14.4.2000, signé Gérard Escher [J'ai souligné les raccourcis abusifs] : (...) La notion d'adaptation peut-elle facilement servir de fondement à nos comportements ? La psychologie évolutionnaire le croit, qui classe les comportements humains en comportements adaptés (c'est-à-dire retenus spécifiquement par la sélection naturelle) et comportements parasites (conséquence secondaire, déchet de la sélection naturelle), jouer du piano par exemple. C'est là un trait qui n'a pu être, faute de temps, retenu par la sélection ; il est le produit indirect d'autres sélections, l'ouïe fine du guetteur et l'adresse digitale du cueilleur de noisettes. Pour montrer l'ambiguïté de l'approche, un livre qui fera prochainement fureur chez nous, A natural history of rape. Pourquoi certains comportements violents et réprouvés se maintiennent-ils dans l'espèce humaine? C'est qu'ils sont adaptés : la violence sexuelle, par exemple. Sans le viol, certains mâles n'auraient pas de chance d'avoir des descendants et de transmettre leurs gènes, dit cette approche. D'ailleurs, ajoute-t-elle, ces mâles s'en prennent de préférence à des femmes en âge d'avoir des enfants. Et quand on oppose le nombre disproportionné des petites filles violentées, la réponse est que l'apparition précoce des signes sexuels secondaires trouble ce comportement adaptatif. Et ainsi de suite ­ l'approche est imparable. On aboutit à une justification automatique de ce qui existe, du « meilleur des mondes possibles » évoqué par Voltaire. [NB: (1) Il arrive que des jeunes orangs-outans, un singe qui n'a pratiquement pas de vie sociale, donc pas de culture, violent des femelles (2) le viol – chez l'orang comme chez l'homme – peut ne pas être directement une adaptation, mais un effet marginal des mécanismes mis en place par la sélection sexuelle. Le livre mentionné est de Randy Thornhill et Craig T. Palmer, MIT Press].

07.01.2005: La sélection sexuelle

La sélection sexuelle

[RID-296] A l'origine du concept de sélection sexuelle, il y a le problème de la queue du paon: Un paon pourrait aussi bien féconder une femelle s'il était dépourvu de ses plumes de queue. Or, cette queue réduit la mobilité et la puissance de vol de l'animal, elle le rend plus visible pour les prédateurs, et son élaboration comporte un prix énergétique. Pourquoi un tel caractère n'est-il pas éliminé par la sélection? Comme on le verra plus bas, cette question préoccupait déjà Darwin.

Illustration: L'oiseau satin

On trouve les oiseaux à berceau en Nouvelle-Guinée et en Australie. Cette famille, les Ptilonorhynchidés, compte 18 espèces; dans 14 d'entre elles, le mâle réalise un "berceau" en décorant le sol préalablement déblayé ou en y construisant des "berceaux" de type différent selon l'espèce (p.ex. les berceaux-allée, comme celui de l'oiseau satin [1] , débouchent sur une esplanade où sont exposées des décorations: coquilles, cailloux, plumes, objets manufacturés). Les berceaux ne sont pas des nids! La femelle explore les berceaux et décide si elle accepte ou non de s'accoupler avec le constructeur. Dans l'affirmative, elle pénètre dans le berceau juste le temps de l'accouplement, qui est très bref. La femelle s'en va ensuite pondre ses oeufs (2, dans un nid situé hors du territoire du mâle) et élever les jeunes sans l'aide du mâle. Le mâle, quant à lui, continue à améliorer son berceau pour y attirer d'autres femelles.

Il s'avère que le succès des mâles est lié à la qualité du berceau (les plus réguliers, aux parois les plus parallèles) et de sa décoration (il y a corrélation entre nombre d'éléments décoratifs et succès sexuel du mâle).

Comment expliquer que ce comportement de construction de pures décorations, et un choix aussi discriminatif par la femelle, aient pu être mis en place par l'évolution?

L'investissement parental asymétrique mène à des intérêts divergents

Les femelles sont une ressource rare à cause de l'investissement parental

De manière générale, l'investissement parental global plus élevé chez les femelles implique des différences dans le taux potentiel de reproduction des mâles et des femelles. Chez les oiseaux, par exemple, la production des oeufs représente souvent un coût immense pour la femelle. Quant aux mammifères, le développement de l'embryon in utero, puis son allaitement, représentent un coût également immense, par rapport au coût que cela implique pour le mâle.

Cela veut dire en particulier que les femelles passent plus de temps "en-dehors de la boucle de reproduction" que les mâles, et qu'elles sont donc une ressource rare pour les mâles [2] . Pour chaque femelle prête à être fertilisée, il y aura beaucoup de mâles prêts à la fertiliser. Le succès reproducteur des mâles sera limité surtout par l'accessibilité des partenaires femelles.

Etant rares, les femelles font un choix

Dans ces conditions, on peut prévoir que les mâles vont chercher à s'accoupler avec le plus de femelles possible.

Par contre, comme on l'a déjà dit, les femelles ne sont pas limitées par le nombre de partenaires, mais plutôt par les ressources qui limitent le nombre de petits qu'elles peuvent produire. Elles n'auront pas d'avantage à recevoir des gamètes d'autant de mâles que possible [3] (les accouplements présentent un coût, par exemple énergétique...). Par contre, elles peuvent améliorer leur succès reproducteur en s'appariant préférentiellement avec des partenaires de viabilité supérieure (les mâles qui leur donneront le plus de descendants sur plusieurs générations). Pour cela, il faut donc qu'elles discriminent les "bons" partenaires des "moins bons", et se comportent en conséquence.

La sélection sexuelle

Encore Darwin

Lorsque les membres d'un sexe sont en compétition pour l'autre, qui est une ressource limitée, et que cet autre sexe exerce un choix sur les premiers, les conditions sont réunies pour qu'il y ait ce que Darwin a appelé la sélection sexuelle [ALC-439].

En effet, Darwin se posait aussi la question mentionnée plus haut (pourquoi un caractère désavantageux comme la queue du paon – morphologique ou comportemental – n'est-il pas éliminé par la sélection). C'est lui qui, le premier, a apporté une réponse à cette question . Il a compris que cela s'expliquait par la sélection sexuelle: Un caractère mâle résultant de la sélection sexuelle n'est pas explicable par la compétition pour la survie, mais par l'avantage sur les autres mâles qu'il confère à son porteur, dans la compétition pour des partenaires sexuels. Dans cette conception, la perte de fitness (le désavantage reproducteur) imposé par le caractère – p.ex. la queue du paon – est plus que compensé par l'avantage en reproduction.

Un volet de la sélection naturelle

La sélection sexuelle est un volet particulier de la sélection naturelle, et, évidemment, toutes deux opèrent de la même manière (il faut qu'il y ait chez les individus des variations héritables, causant des différences dans le nombre de descendants survivants). Mais il est utile de la considérer à part, pour comprendre les conséquences sélectives des interactions sexuelles à l'intérieur de l'espèce. En la considérant à part, on rend compte du rôle important des forces sélectives d'origine sociale.

Compétition entre mâles et choix par les femelles

[ADA-85 [4] ] Darwin avait également déjà décrit les deux éléments-clés de la sélection sexuelle:

Le conflit entre sexes

En raison de ce qui précède, dans la plupart des cas, les préférences des femelles et les intérêts des mâles divergent, et ce conflit d'intérêts a de profonds impacts: il a mis en place évolutivement une course aux armements entre les mâles, qui veulent forcer les femelles à se reproduire avec eux de manière non discriminative, et les femelles, qui veulent éviter cela et pouvoir choisir.

Dimorphisme sexuel et polygynie

Une observation renforçait cette idée: Darwin avait constaté un lien entre dimorphisme sexuel (la différence entre mâle et femelle) et polygynie. Les espèces où les mâles sont vivement colorés, de grande stature ou dangereusement armés sont le plus souvent polygynes (donc, ceci correspond aux situations où la compétition est plus vive entre mâles); par contre, les espèces où le mâle et la femelle sont semblables sont le plus souvent monogames [5] [RID-298]. On en a un bon exemple chez les pinnipèdes. Par exemple, les phoques gris sont monomorphiques et monogames; à l'autre extrême, les éléphants de mer sont très dimorphiques [6] et très polygynes (harems de 40 femelles pour un mâle).

Lien entre investissement parental et rôles sexuels

Pour savoir si c'est effectivement l'investissement parental qui détermine généralement les rôles sexuels (qui est compétition; qui choisit), on peut essayer de vérifier cette hypothèse par la méthode comparée, voire même en manipulant certaines conditions environnementales.

Ainsi, chez certaines espèces, c'est le mâle qui assure l'investissement parental majeur, et c'est la femelle qui a le potentiel reproducteur le plus élevé. On peut s'attendre à ce que les rôles sexuels soient inversés: ce sont les mâles qui choisissent la femelle.

Par exemple, chez les criquets mormons (qui ne sont pas des vrais criquets, mais des katydides qui leur sont apparentés), le mâle, lors de l'accouplement, transfère un immense spermatophore comestible à la femelle. Pour la femelle, consommer le spermatophore est avantageux (on a montré que la non-consommation réduit chez la femelle le nombre d'œufs de 30%); mais le spermatophore est coûteux pour le mâle: il représente 25% de son poids! Très probablement, un mâle ne peut s'accoupler qu'une fois; par contre, les femelles peuvent produire plusieurs pontes, si elles trouvent des mâles.

Dans des populations à haute densité, lorsqu'un mâle se met à chanter, de nombreuses femelles viennent et se chahutent pour pouvoir monter sur le mâle, ce qui prélude au transfert du spermatophore. De plus, les mâles refusent souvent de transférer le spermatophore: ils acceptent d'autant mieux que la femelle est plus grande (et donc porte plus d'oeufs): pour cela, dans la position d'accouplement (la femelle sur le mâle), les mâles "soupèsent" la femelle! On constate bien que celui qui est la ressource limitée (ici, le mâle) effectue un choix discriminatif sur l'autre sexe (qui voudrait s'accoupler de manière non discriminative).

Bien mieux: on peut modifier les rôles sexuels de ces animaux! Si on prend deux groupes de criquets mormons (24 m et 24 f par cage, 4 cages par situation) et qu'on les nourrit différemment, on trouve:

nourriture

pauvre

abondante

explication

situation normale:
les F sont demandeuses, les mâles choisissent, les F s'affrontent

sit. enrichie:
les M ne sont plus une ressource rare (facile de prod. un spermatophore). Les M sont demandeurs, les F choisissent.

n. moyen de mâles chantant en même temps, par cage

0.4

6.6

n. d'accouplements par femelle

1.3

0.7 (les femelles choisissent, donc rejettent davantage)

% d'interactions "mâle choisit"

40 %

<10%

% d'inter.  "femelles s'affrontent"

20 %

0

 

On constate  que les rôles sexuels, dans ce cas, ne sont pas fixes: il dépendent effectivement des taux reproducteurs potentiels.

La compétition entre mâles est claire, le choix par les femelles, moins.

Le premier élément (la compétition entre mâles) ne fait pas de problème (qu'on pense aux affrontements entre mâles chez le cerf, ou au brossage de la spermathèque chez la Demoiselle à ailes noires).

Par contre, Alfred Russel Wallace [7] contestait le rôle du choix des femelles: il pensait que les femelles n'avaient pas les qualités cognitives requises (sauf chez l'être humain, bien sûr) pour distinguer un mâle d'un autre.

Aujourd'hui, on sait qu'il n'en est rien: il y a bien un choix fait pas les femelles. Néanmoins, on cherche toujours à s'expliquer les raisons exactes du processus de choix chez les femelles.

Des mécanismes subtils

Ce qui ne simplifie rien, c'est que le choix des femelles peut même être cryptique, c.-à-d. pratiquement invisible pour l'observateur.

Ainsi, on trouve une "sperm competition" à l'envers chez les poules (Gallus gallus gallus): les femelles éjectent le sperme des mâles qui les ont montées en fonction inverse du statut de dominance sociale du mâle! [ALC7- 342]. En effet, Pizzari et Birkhead (Nature, 2000) ont montré que chez la poule sauvage (variété Bankiva, ou "coq doré"), les femelles sont le plus souvent forcées à s'accoupler. D'elles-mêmes, les femelles sollicitent davantage les mâles dominants, mais les subordonnés obtiennent de force autant de copulations que les dominants.

Par contre, les femelles éjectent (immédiatement, alors que le mâle les monte encore) plus souvent le sperme d'un individu s'il est moins dominant. Les auteurs ont également manipulé la hiérarchie en ôtant des individus: les modifications de rejets ont été corrélés aux modifications de statut (voir même illus.).

Le choix des femelles quand des bénéfices matériels sont en jeu

Dans de nombreux cas, l'aptitude du mâle à rapporter de la nourriture et divers matériaux (p.ex. des matériaux de construction de nid) semble être le critère essentiel pour la femelle; ou bien, l'aptitude prévisible du mâle à s'investir pour participer aux soins des jeunes, ou encore son aptitude à assurer la propre défense de la femelle [8] . Ces cas sont relativement faciles à comprendre.

Apport de nourriture à la femelle

[ALC-459] Chez certaines mouches (Empididés [9] ), comme l'espèce Empis tesselata de nos régions, le mâle offre un cadeau nuptial à la femelle (suivant les espèces, ce cadeau va de l'insecte fraîchement tué à un ballon de soie non comestible). Ainsi, la mouche Bittacus apicalis mâle offre une proie comestible en guide de cadeau nuptial à la femelle . Les femelles de cette espèce n'acceptent pas n'importe quoi: elles refusent de s'accoupler avec le mâle si la proie n'est pas comestible; mieux encore, si la proie est comestible, la femelle laissera le mâle s'accoupler avec elle plus longtemps si le cadeau est plus conséquent (car l'accouplement dure autant que le repas)! Ceci influencera la quantité de spermatozoïdes transférés (en-dessous de 5 minutes, c'est zéro; pire encore, si le repas n'a duré que 12 minutes, la femelle laisse son mâle et s'en va chercher un autre).

Détection d'indices de faiblesse

Chez le diamant mandarin, on a montré que la femelle préfère les mâles symétriques (même quand la symétrie ou la dissymétrie résultent de bagues colorées oranges (O) ou vertes (G) sur les pattes, la femelle passe plus de temps près du mâle symétrique!). La non-symétrie est un indice de perturbation lors du développement (perturbation de l'homéostasie développementale qui empêche le développement égal des deux moitiés du corps). Ceci pourrait être un indice de faiblesse rendant le mâle moins propre à aider la femelle. (Noter que chez l'être humain, de nombreux facteurs environnementaux défavorables – y compris les parasites – produisent des asymétries, et, en termes de beauté, les visages asymétriques sont jugés moins beaux que les visages symétriques [BUS-141]. Dans des expériences, on a même montré que les femmes préfèrent l'odeur des hommes plus symétriques (elles devaient juger de l'odeur de T-shirts qui avaient été portés par ces hommes).

Le choix des femelles quand il n'y a pas de bénéfice visible

Mais dans beaucoup espèces, le mâle n'aide pas la femelle (pas de spermatophore comestible, pas de protection, pas de territoire, pas d'investissement parental...): chez l'oiseau satin, le mâle n'apporte en tout et pour tout, en tant qu'investissement, que son sperme! Or, même dans ces cas-là, les femelles montrent des préférences affirmées pour certains mâles. Pourquoi?

Encore plus étonnant: Certains caractères du mâle sont manifestement défavorables: les plumes disproportionnées de la queue du paon ou de l'oiseau de paradis représentent un handicap. Comment expliquer que l'évolution ait fini par faire que la femelle choisit un mâle présentant un handicap? Il existe plusieurs hypothèses.

Hypothèse 1: Un simple emballement évolutif

[RID-298] Fisher a supposé qu'au départ, les queues des mâles étaient plus courtes et non coûteuses; il a supposé aussi que les femelles s'accouplaient au hasard. Supposons qu'à l'époque il y avait une corrélation positive (accidentelle [10] ) entre longueur de queue et probabilité de survie des mâles. Dans ce cas, la sélection joue en faveur d'une femelle qui choisirait les mâles à queue plus longue (les fils auraient un avantage en termes de survie).

La mutation commence alors à se répandre. Côté fils, elle concerne la longueur de la queue, et, côté filles, elle concerne la préférence des femelles. Les mâles à longue queue ont donc un double avantage: en termes de survie, et parce qu'ils sont plus souvent choisis par les femelles. L'évolution de la longueur de la queue et l'évolution du choix des femelles se renforcent l'une l'autre, en un processus que Fisher a appelé un emballement évolutif [11] .

L'évolution du caractère (en termes de fitness) peut atteindre un optimum, puis, en raison de l'emballement, dépasser cet optimum; mais l'emballement ne s'arrêtera pas facilement (en raison de sa nature en boucle); il ne cessera que lorsque l'accroissement de mortalité des mâles (dû aux ornements encombrants) deviendra plus fort que l'avantage qu'ils ont à être choisi préférentiellement par les femelles.

On voit ici que la sélection sexuelle peut aboutir à maintenir un caractère devenu inadaptatif.

Hypothèse 2: les bons gènes [12]

Contexte: la communication dans une situation de conflit

Rappel: On peut supposer un conflit d'intérêts entre mâles et femelles. Les mâles ont intérêt à s'accoupler avec le plus de femelles possibles; les femelles, à choisir de manière discriminative le mâle le plus rentable (quoi que cela veuille dire).

Dans ce contexte, on avait mentionné que les pressions de sélection mènent à des signaux honnêtes (non trompeurs).

Des signaux honnêtes

Les femelles, selon cette hypothèse, devraient favoriser les mâles qui paradent avec intensité et/ou dont le plumage est éclatant: deux manifestations de santé et de résistance aux parasites. Les démonstrations des mâles, leur plumage chatoyant, et leurs berceaux ornés seraient donc apparus, au cours de l'évolution, parce qu'ils renseignaient de manière honnête les femelles sur les qualités génétiques des mâles. (Rappelez-vous: la femelle épinoche préfère le mâle au ventre le plus rouge, et on sait que le rouge vif ne peut être produit que par un mâle en bonne santé. De plus, si même rouge vif – et donc très visible – le mâle a échappé aux prédateurs, c'est qu'il a des qualités autres que le rouge).

Des signaux tout court

Dans une optique où on pense que le parasitisme est une forte pression de sélection (cf. la justification de la reproduction sexuelle), Hamilton a suggéré que les colorations brillantes des mâles donnent aux femelles les moyens de reconnaître les plus résistants. Un oiseau parasité ne peut pas entretenir un plumage éclatant, ne peut pas faire des parades complexes et longues, etc.

Chez les oiseaux, il existe un lien entre parasitisme et éclat du plumage des mâles: Si on compare diverses familles (au sens taxonomique) [13] d'oiseaux, les familles dont les espèces où le risque de parasitisme est le plus grand sont aussi celles qui ont les plumages les plus éclatants. C'est-à-dire que là où il peut y avoir des parasites, il faut (pour les femelles) un signal honnête de santé chez le mâle (pour distinguer les mâles résistants aux parasites, très brillants, de ceux moins résistants, plus ternes), alors que dans les familles peu susceptibles au parasitisme, cette nécessité n'existe pas et alors priment sans doute des effets de pression de sélection des prédateurs (conduisant à des plumages généralement ternes).

Chez l'hirondelle de cheminée, on a vu en début de cours que les femelles choisissent préférentiellement les mâles qui ont les rectrices extérieures les plus longues: on l'avait vu pour la latence d'appariement, mais c'est vrai aussi pour le nombre de jeunes: les mâles à queue artificiellement allongée ont eu en moyenne 8 jeunes, contre 5 pour les contrôles!). Møller, qui avait fait ces expériences, a également vérifié que les mâles dont la queue est la plus longue sont ceux qui engendrent les petits les moins parasités par des acariens [14] . Ceci est vrai si les petits restent dans le nid du père, mais aussi s'ils sont transférés dans un autre nid et adoptés. Il s'agit donc bien d'un trait (en partie) héritable: une résistance aux parasites, conférée génétiquement.

Retour à l'oiseau satin

Chez l'oiseau satin, la qualité des berceaux dépend de la position sociale du mâle qui les possède: celui qui est capable de défendre son berceau et de détruire ceux des voisins. Les mâles les plus agressifs sont avantagés et plus âgés sont avantagés (plus agressifs car ils défendent mieux leur berceau, et plus âgés car ils ont plus d'expérience dans la construction et la défense). De plus, l'âge est un signal honnête de résistance: Les mâles plus âgés ont déjà prouvé leur vigueur: ils sont encore vivants. Si ces mâles plus âgés possèdent des caractéristiques génétiques qui favorisent la survie (qui ont favorisé, en particulier, leur survie): résistance aux parasites, capacité d'échapper aux prédateurs, alors, toutes choses égales par ailleurs, une femelle devrait préférer un mâle plus âgé, car il pourra lui donner davantage de descendants.

Dans ce cas particulier, on n'a pas assez de données pour trancher entre les deux hypothèses:

 



[1] Ptilonorhynchus violaceus. Il vit dans l'est australien. C'est l'espèce d'oiseau à berceau dont on connaît le mieux les modalités de choix des femelles.

[2] On parle de sex-ratio opérationnelle: le rapport du nombre de mâles sexuellement réceptifs au nombre de femelles sexuellement réceptives en un moment donné quelconque [ALC-431]. Cette SRO est en général biaisée côté mâle (SRO>1: il y a plus que 1 mâle par femelle)

[3] Par contre il peut être avantageux d'être fécondée par plusieurs mâles, en termes de variabilité génétique et donc, par exemple, de potentiel d'occupation de niches légèrement différentes.

[4] Dans cet ouvrage collectif, il s'agit ici de l'article de Gérald Borgia.

[5] Le colvert est un contre-exemple bien connu. Il y a dimorphisme, mais l'espèce est monogame.

[6] L'exemple extrême de dimorphisme se voit chez l'éléphant de mer (Mirounga angustirostris), où les conditions font qu'il y a de grandes concentrations de femelles. Un mâle dominant (qui peut peser jusqu'à 4 tonnes!) peut défendre un harem de plus de 40 femelles, dans des combats violents et parfois mortels avec d'autres mâles. C'est un bon exemple de polygynie par défense des femelles; les autres sont la polygynie par défense des ressources (ressources essentielles aux femelles: sites de nidification, nourriture...; courant chez les oiseaux) et la polygynie à lek (où les mâles défendent un territoire symbolique; cf. Tétras centrocerque, manakin, chauve-souris marteau Hypsignathus monstrosus, diverses antilopes) [voir par exemple GOO-512 pour un bref survol, et ALC-500 pour plus de détails, y compris un 4ème système, la polygynie par "scramble competition"—en attendant une traduction – comme chez l'écureuil terrestre à 13 lignes ou la limule].

[7] Le scientifique qui avait eu lui aussi l'idée de l'évolution par sélection naturelle.

[8] Par exemple, chez le daim Dama dama (fallow deer), les femelles harcelées se réfugient sur le territoire des mâles dominants (c'est une polygynie à lek) qui repoussent ensuite les mâles qui harcèlent ces femelles.

[9] Les mouches "dansantes", ainsi appelées car les mâles volent doucement en formation (nombreuse), de-ci de-là. Lorsqu'il s'agit d'espèces portant des ballons nuptiaux (comme Hilara sartor, présente dans les Alpes et volant dans les forêts près de la cime des arbres), l'effet qui en résulte ne manque pas d'être surprenant.

[10] En ce sens que ce n'est pas la longueur de queue qui influence la survie: simplement, il se trouve que certaine combinaison génétique influence à la fois la longueur de la queue et la survie.

[11] a runaway process. Les descendants d'une femelle qui choisit des mâles à queue allongée hériteront de leur mère les gènes qui déterminent ce comportement et, de leur père, ceux qui commandent la morphologie de la queue. Ces deux sortes de gènes sont ainsi associés de manière non aléatoire.

[12] J'en comprime ici deux (Zahavi et Hamilton) en une (RID fait de même): toutes deux raisonnent sur l'idée que les caractères extrêmes signalent des bons gènes chez le mâle. La théorie du handicap, de Zahavi, est la suivante: La qualité d'un mâle ne se trouve pas simplement affichée: elle doit être comprise par la femelle à partir d'un signal. Si ce signal n'était pas coûteux, il y aurait une sélection en faveur des tricheurs. Par contre, si le signal est coûteux, la sélection ne jouera pas en faveur des tricheurs: le signal sera alors "honnête". Seuls les mâles à bons génomes (résistants, etc.) présenteront ce signal handicapant. Dans cette théorie, dès le départ le caractère constitue un handicap, ce qui s'oppose à l'idée de Fisher. En ce qui concerne l'hypothèse de Hamilton, elle ne parle pas de signal honnête, mais simplement du fait que les parasites empêchent les mâles d'avoir de beaux plumages.

[13] Des super-familles, à proprement parler.

[14] Møller a introduit 50 acariens par nid. Il a ensuite dénombré les acariens sur les jeunes de 7 jours. En outre, il avait aussi montré que la queue plus longue représentait un coût: les mâles à queue artificiellement allongée portaient, l'année suivante, une queue plus courte que la moyenne (effort de vol supplémentaire implique coût physiologique payé par un raccourcissement de queue l'an suivant)

La sélection sexuelle chez les humains. L'infanticide par les mâles.

Sociobotanique: La sélection sexuelle chez les plantes

Des données récentes [1] et encore controversées indiqueraient que des mécanismes de sélection sexuelle (compétition entre mâles, sélection par les femelles) seraient également à l'œuvre chez les plantes.

Chez le radis sauvage, les grains de pollen de mâles différents inhibent les uns chez les autres la croissance du tube pollinique (l'excroissance du pollen qui va s'enfoncer dans les tissus femelles jusqu'à l'ovule).

Dans une espèce de pétunia, et chez les radis, les femelles elles-mêmes inhibent sélectivement la croissance des tubes polliniques de grains de pollen de mâles différents, et des femelles différentes favorisent le pollen des mêmes mâles (il y a accord pour choisir le meilleur?).

Psychologie évolutive: La sélection sexuelle chez l'être humain

Si même les plantes ont un "comportement" lié à ces mécanismes, il serait étonnant que les êtres humains n'y soient pas au moins un peu soumis.

[BUS-108] Au cours de l'évolution humaine, les mêmes mécanismes ont été à l'œuvre que dans le cas de la sélection sexuelle chez l'animal. Les êtres proto-humains, puis humains, mâles différaient les uns des autres par de nombreuses dimensions morphologiques et comportementales; par l'effet de la sélection naturelle, les êtres proto-humains, puis humains, femelles ont développé des instruments de choix leur permettant en moyenne de choisir leur partenaire mâle ayant les caractères les plus propres à augmenter la fitness (potentiel reproducteur) de ses enfants (ce qui veut dire en premier lieu assurer leur survie, mais aussi leur passer des caractères optimaux pour le même but et pour leur reproduction).

Reste-t-il quelque chose de ce processus dans l'être humain moderne? En clair, peut-on trouver des indications que les femmes préfèrent les hommes qui leur apportent des avantages en termes de fitness?

David Buss (1989) a effectué une enquête multiculturelle, impliquant plus de dix mille individus dans 37 cultures du monde entier. Ces cultures se différenciaient selon de nombreuses dimensions. On trouvait ainsi:

Les participants (hommes et femmes) ont dû placer sur une échelle (de "non important" à "indispensable") 18 caractéristiques d'un partenaire potentiel.

Le choix des femmes

De manière générale, les femmes souhaitent que leur partenaire soient intelligents, gentils, aient de la compréhension, partagent leurs valeurs et soient semblables à elles en attitude, personnalité et croyance religieuse.

Mais on peut se poser des questions plus proches des mécanismes observés chez l'animal.

Par exemple, on peut se demander si les femmes ont développé de même au cours des âges des préférences pour des partenaires leur apportant des ressources (plus de ressources que d'autres, pour être précis). On peut s'y attendre, puisque les ressources sont inégalement partagées entre hommes, et que ces ressources sont souvent des possessions personnelles et défendues.

Les femmes privilégient les ressources (investissement économique)

Dans toutes les cultures étudiées, quel que soit le système politique, le groupe racial, l'appartenance religieuse, et le type de mariage (polygyne ou monogame), les femmes donnent plus de valeur que les hommes (en moyenne 2 fois plus!) aux bonnes perspectives financières du / de la partenaire.

Ces résultats vont dans le sens d'une base évolutive sous-tendant la psychologie du choix d'un partenaire chez l'être humain. Comme nos ancêtres femmes avaient elles aussi à supporter les conséquences de la fertilisation interne, de la gestation très longue, et de la lactation ensuite, celles qui effectuaient le bon choix de partenaire avaient un fort avantage sur les autres. Les femmes actuelles sont les descendantes d'une longue lignée de femmes qui ont développé ces préférences.

L'enquête de Buss a également montré des préférences des femmes pour:

Les femmes privilégient l'investissement émotionnel

Les femmes préfèrent des hommes grands et physiquement forts (indice de protection). Il est intéressant de noter que les traits préférés par les femmes (taille, largeur des épaules, musculature du haut du corps) sont aussi ceux qui intimident les hommes.

Les femmes préfèrent les hommes dont le visage est symétrique (et il semble y avoir une corrélation entre symétrie et santé physiologique et psychologique!).

Les femmes (mais pas les hommes) préfèrent un partenaire qui montre de l'intérêt pour les enfants. La Cerra (1994) a montré à 240 femmes des diapositives représentant

1.      Un homme debout, seul

2.      Un homme interagissant positivement avec un enfant de 18 mois

3.      Un homme ignorant les cris de l'enfant

4.      Un homme et un enfant en situation neutre

5.      Un homme seul en train de passer l'aspirateur.

Les femmes devaient évaluer (sur une échelle de –5 à 5) l'attractivité de l'homme en tant que partenaire de mariage [4] : Les femmes trouvent plus attrayant l'homme qui intéragit positivement avec l'enfant que celui qui l'ignore... ou que celui qui passe l'aspirateur.

Les hommes, par contre, donnent le même score (2.7) à la femme debout, seule, qu'à la femme qui s'occupe de l'enfant... Ils donnent en fait ce même score à la femme dans tous les contextes.

Le choix des hommes

De bien des manières, le choix de partenaire par l'homme est semblable à celui des femmes. Mais nos ancêtres hommes étaient confrontés à d'autres problèmes d'appariement que nos ancêtres femmes (cela résulte des conséquences de l'investissement parental), on peut prédire que leurs descendants modernes (nous) avons des préférences partiellement différentes des préférences des femmes.

Les hommes préfèrent les femmes plus jeunes

Dans l'étude multiculturelle de Buss, on avait vu que les femmes préfèrent les hommes plus âgés qu'elles, mais aussi que dans toutes les cultures les hommes préfèrent les femmes plus jeunes qu'eux.

Plus l'homme est âgé, plus il préfère les femmes d'autant plus jeunes que lui. Les exemples ne manquent pas dans les médias...

Le potentiel reproducteur de la femme diminue avec l'âge

Le Criquet mormon préfère les grosses femelles – car elles sont plus fertiles: elles pondent davantage d'oeufs. Selon un modèle évolutif, ce n'est pas la jeunesse en elle-même que les hommes rechercheraient, mais les indicateurs de fertilité, et la jeunesse en est un.

En effet, la courbe d'espérance reproductive [5] de la femme augmente jusqu'à 20 ans [6] et décline ensuite. L'idée que c'est la fertilité qui est recherchée est confirmée par le fait que les adolescents mâles (tout à gauche sur la courbe) préfèrent les femmes plus âgées qu'eux (plutôt que des femmes plus jeunes).

L'apparence physique comme indicateur

Dans toutes les cultures étudiées par Buss, les hommes accordent plus d'importance que les femmes à l'apparence physique de leur partenaire.

Il se peut aussi que nos concepts de beauté soient partiellement liés à des adaptations relatives à la valeur reproductive. Le grain de la peau, les cheveux éclatants, la symétrie, etc. sont des indicateurs de santé.

On pense facilement que les standards de beauté sont acquis graduellement par transmission culturelle et donc qu'il faut aux enfants un certain temps pour les acquérir. Or, Judith Langlois et coll. (1990) ont montré [7] que déjà à 2-3 mois, des bébés regardent plus longtemps des photos de visages de femmes considérés par beaux par des juges adultes.

Un indicateur de fertilité inattendu

La préférence pour des femmes plutôt minces ou plutôt "moins minces" varie d'une culture à l'autre.

Cependant, Devendra Singh (1993) semble avoir découvert un universel relatif aux préférences pour la forme du corps. Elle a réalisé aux USA une douzaine d'études dans lesquelles des hommes devaient juger de l'attrait de femmes qui variaient en termes de total de graisse corporelle et en termes de rapport entre tour de taille et tour de hanches (RTH) [8] . Les hommes préfèrent les femmes "moyennes" en terme de graisse corporelle totale; mais, indépendamment de cela, ils expriment une nette préférence pour les RTH les plus bas (0.70 est préféré à 0.80, lui-même préféré à 0.90), correspondant à un physique où la taille est bien marquée.

Singh a répliqué cette étude dans des ethnies d'Indonésiens et de Noirs, avec les mêmes résultats. D'autres confirmations sont cependant encore nécessaires [9] .

Or le RTH est un indicateur de statut reproducteur (fertilité). Avant la puberté, il est (chez les deux sexes) de 0.85 à 0.95; par la suite, le RTH reste constant chez les hommes, mais chez la femme, le RTH baisse (à cause du changement de répartition des graisses): il passe à 0.67-0.80.

Les femmes avec un RTH bas ont une activité endocrine pubertaire plus précoce; les femmes (mariées) avec un RTH plus élevé ont plus de peine à devenir enceintes, et le font plus tard. Des maladies comme le diabète et l'hypertension, les risques d'attaque cardiaque ou cérébrale, sont corrélés au RTH (l'un n'est pas la cause de l'autre! mais le RTH est un indicateur de risque).

L'infanticide par les mâles chez l'animal

Les mécanismes de la sélection sexuelle, ainsi que leurs tenants et aboutissants liés en particulier à l'investissement parental, nous étant maintenant connus, nous pouvons revenir au problème de l'infanticide chez l'animal, en nous limitant ici à l'infanticide par les mâles [10] , qui est directement lié à ces mécanismes.

Le langur gris

[ALC-16] Les langurs gris [11] (ou "langurs de Hanuman") vivent en bandes unimâles, constituées d'un grand mâle reproducteur et d'un groupe de femelles, plus petites, et de leurs enfants (ils vivent parfois aussi en bandes multimâles) [12] . Dans ces conditions, évidemment, il y a des mâles surnuméraires, hors bandes, qui vivent en groupes à l'écart des bandes unimâles. Parfois les groupes de mâles attaquent une bande unimâle, et chassent le mâle résident. Ensuite, ils se battent entre eux, et un seul mâle reste, comme chef de la bande de femelles.

Après ces coups d'état, on a constaté que les enfants tendaient à disparaître – à mourir. On a fini par soupçonner que ces morts suspectes résultaient d'infanticides par le nouvel arrivant.

En raison de la répugnance qu'on a face à ce concept, on a d'abord imaginé que ces infanticides résultaient de conditions particulières et pathogènes (haute densité de population): dans ce cas le mâle infanticide ne gagnerait rien par son comportement.

Ou alors, l'infanticide serait adaptatif, en ce sens qu'on pourrait argumenter que, dans des population à haute densité, il éviterait la surpopulation. Le bénéfice existerait alors, non pas pour celui qui exécute le comportement (le mâle), mais pour l'entier du groupe. Mais cette interprétation en termes de "bien du groupe" est celle de Wynne-Edwards dont WIlliams avait montré qu'elle ne peut pas être correcte.

Sarah Hrdy (une des figures marquantes du domaine) a résumé en 1979 les 4 hypothèses pour expliquer l'infanticide par d'autres individus que les parents [13] : Une explication non adaptative, 3 explications adaptatives:

1.      Pathologie

2.      Exploitation (cannibalisme, usage d'un otage [14] )

3.      Compétition pour les ressources (moins de jeunes en compétition; également pour éviter que l'investissement parental soit détourné [15] )

4.      Sélection sexuelle.

C'est Hrdy qui a "levé le lièvre" en interprétant l'infanticide par les mâles comme ayant évolué par action de la sélection sexuelle, et, précisément, de l'élément "compétition entre mâles" de celle-ci. La sélection sexuelle elle-même, rappelons-le, est liée à l'investissement parental, et évidemment le mâle nouveau n'a aucun intérêt à défendre des petits qui ne sont pas les siens, ni à attendre leur indépendance pour que la femelle soit à nouveau fécondable. On vérifie d'ailleurs qu'un langur mâle ne tue jamais ses propres petits.

L'infanticide par le mâle n'est pas un acte gratuit (littéralement): il implique un risque de blessures (infligées par la femelle qui défend son petit ou poursuit l'infanticide).

Si l'infanticide s'explique par la compétition entre mâles, il en dérive une prédiction particulière: La femelle ainsi privée de ses petits va redevenir sexuellement réceptive rapidement envers le mâle qui a tué ses petits. (Chez beaucoup de mammifères, la lactation interromp l'ovulation; et l'infanticide interromp la lactation). C'est bien ce qu'on observe chez les langurs gris.

Si cette hypothèse tient, on devrait observer la même chose chez d'autres espèces pour lesquelles les conditions sont les mêmes.

Le lion

Structure sociale

Les lions [16] vivent en bandes appelées "prides" par les anglophones; une pride est constituée d'un noyau de femelles adultes qui sont soeurs ou cousines, et qui restent associées toute leur vie avec un territoire donné passé d'une génération à l'autre (philopatrie). Une pride comporte de 4 à 37 individus (moyenne: 15).

Les lionnes coopèrent fortement (c'est une des formes de coopération les plus extrêmes chez les mammifères). La chasse est hautement coordonnée. Les jeunes sont élevés dans une "crèche" [17] : chaque femelle allaite préférentiellement ses petits, mais en tolère d'autres (un petit peut quémander son repas chez 3-5 femelles successives).

Les mâles qui vivent en bande (soit dans une pride, soit dehors) sont soit des frères soit des individus qui ont été longtemps associés. Dans une pride, ces mâles subsistent en parasites partiels: ils accompagnent les femelles, ne chassent pas eux-mêmes, mais, une fois la proie tuée, ils utilisent leur force supérieure pour repousser les femelles et les jeunes et manger en premier.

Les jeunes mâles quittent la pride et se déplacent ensuite seuls ou en groupes. Ils peuvent s'attacher à une nouvelle pride, parfois en en chassant les mâles résidents.

L'existence d'une structure sociale chez ces Félidés (alors que les Félidés sont en général solitaires) s'expliquerait par l'avantage pour la chasse de grands herbivores en terrain ouvert, comme chez le loup [18] (2 fois plus de succès pour un groupe de lionnes chasseresses que pour un individu solitaire), et par l'avantage en termes de protection des petits.

Infanticides

Lorsqu'un groupe de lions mâles expulsent les mâles résidents d'une pride, ils font la chasse aux lionceaux de moins de 9 mois et cherchent à les tuer. Les femelles cherchent à les défendre (et parfois y réussissent).

Les lionnes qui gardent leurs petits font un petit tous les 2 ans; celles qui les perdent recommencent à ovuler et s'accouplent avec les nouveaux mâles. Or, la durée moyenne de résidence d'un mâle dans une pride est justement de 2 ans: l'avantage pour le mâle d'accélérer l'oestrus de la femelle est donc évident.

On estime que dans certaines populations les mâles sont responsables d'un quart de la mortalité des petits de moins d'un an.

 

Histoire de vie, et risque d'infanticide

Style de vie et histoire de vie

En éthologie, les termes "style de vie" (life style) et "histoire de vie" (life history) ne se rapportent pas d'abord à l'individu, mais à l'espèce [19] . L'histoire de vie correspond à la distribution des événements majeurs au travers de la vie des individus (durée de vie, âge et dimension à la maturité, nombre et format des petits...). Ainsi, dans ce contexte de l'infanticide, pour une espèce donnée, [SCH-61]:

Gestation, lactation, et attentes concernant l'infanticide

On peut se demander si cette dernière variable (la vitesse de reproduction des femelles) influence les probabilités qu'il y ait infanticide dans une espèce donnée.

En effet, l'infanticide est plus avantageux pour les mâles quand la lactation est longue par rapport à la gestation. Dans ces espèces, une fécondation post-partum (peu de temps après la naissance des petits) est impossible, car elle résulterait en deux "jeux" de petits d'âges différents, avec des besoins différents et surtout des forces différentes dans la compétition pour l'accès au lait maternel (en clair, les aînés auraient les moyens de repousser les cadets).

Il en résulte que quand la lactation L est plus longue que la gestation G, les femelles doivent avoir une aménorrhée durant la lactation (ce qu'on observe, évidemment, chez la femme). Dans ce cas, la période de lactation empêche une nouvelle fécondation, ce qui rend les femelles plus susceptibles à l'attaque infanticide par les mâles. On s'attend donc à une forte relation entre le rapport L/G et le risque d'infanticide [21] .

L'étude des mammifères euthériens (=placentaires) non volants montre exactement cela [22] : des infanticides par les mâles ne sont observés que dans les ordres resp. sous-ordres pour lesquels le rapport L/G est supérieur à 1 ou proche de 1.

Chez les mammifères non-Primates, on trouve donc de nombreuses espèces où l'infanticide a été observé en concordance avec une hypothèse de sélection sexuelle. Beaucoup de rongeurs, mais par exemple aussi le cheval, le zèbre, le dauphin [23] , l'ours [24] , le tigre, le léopard, le lynx [25] , le cerf, l'hippopotame, et le chat.

Chez les Primates, des infanticides ont été observés directement dans 17 espèces; l'infanticide est fortement suspecté chez 22 autres espèces. Dans d'autres espèces, on n'a pas observé d'infanticide. Si on divise les Primates en espèces avec infanticide et espèces sans infanticide, on trouve les mêmes tendances: chez les espèces où il y a infanticide, le rapport L/G est en moyenne de 1.9; chez les espèces où il n'y a pas d'infanticide observé, le rapport est en moyenne de 1.03 seulement.

L'infanticide comme pression de sélection

Le fait que la valeur adaptative de l'infanticide a été (et reste) controversée a éclipsé le fait que l'infanticide a pu être une pression de sélection aussi importante que l'écologie ou la structure de la population. Quelques exemples:

La ressemblance des petits avec les pères, bis

Comment les petits peuvent-ils se protéger? [SCH-231] Si on admet que les pères peuvent reconnaître leurs apparentés à leur aspect, par référence à eux-mêmes (kin recognition), les petits peuvent se camoufler en ayant un pelage différent des adultes (le mâle arrivant ne pouvant se comparer aux petits, il ne peut pas observer des différences entre leur pelage et le sien qui lui indiqueraient qu'il n'est pas le père!. Il se trouve justement que le pelage néonatal des Primates est différent de celui des adultes, et il change précisément (i.e., devient un pelage semblable à celui de l'adulte) au moment où les petits deviennent moins vulnérables (à 18-20 semaines) et commencent à s'éloigner de la mère. Le changement commence par la tête ou le dos – les parties du corps, précisément, que le mâle infanticide potentiel ne peut pas observer sur lui-même!

Action sur la structure d'appariement (mating systems)

La monogamie observée chez certains Primates (e.g. gibbons) a été habituellement attribuée aux effets de la territorialité des femelles combinée à l'impossibilité pour le mâle de défendre un territoire contentant plus d'une femelle. Mais le facteur limitatif pourrait bien plutôt être la nécessité de protéger ses propres petits contre d'autres mâles [SCH-492].

Chez les babouins chacma, les femelles qui allaitent établissent des liens d'amitié avec des mâles. Ceux-ci sont dans au moins 68% des cas des mâles qui ont copulé avec elles. Lorsque ces femelles crient, ces mâles amis prêtent davantage attention que d'autres mâles, ou que s'il s'agit des cris d'une autre femelle (Palombit et al. 1997 ont testé la chose en passant l'enregistrement du cri d'une femelle et en mesurant le temps que le mâle passait à regarder dans la direction du cri durant les 20 secondes suivant le cri) [SCH-255]. Cette attention préférentielle disparaît si la femelle a perdu le petit. De plus [SCH-265] le taux de réponse de ces mâles "amis" est corrélé positivement avec leur statut social (dominance) non pas hic et nunc, mais celui qu'il était 6 mois plus tôt, à l'époque de la conception du petit (et il y a un lien entre dominance et succès en copulations!). En pratique, ces mâles amis interviennent si la femelle ou son petit sont menacés par d'autres mâles.

 



[1] Diane Marshall, U. of New Mexico; Mitchell Cruzan, State University of N.Y. Mentionnés dans un article de New Scietist, 9.1.1999.

[2] précisément 3.42 ans.

[3] On peut se demander pourquoi dans ces conditions les femmes jeunes ne choisissent que des hommes un peu plus âgés qu'elles, plutôt que bien plus âgés. Un facteur qui vient à l'esprit est le risque de décès ou de maladie associé au vieillissement.

[4] La Cerra a posé d'autres questions, non mentionnées ici. Il s'agit malheureusement d'une étude non publiée (thèse de doctorat).

[5] On trouve l'équation de Fisher (1930) en [KRE-312].

[6] Ceci est simplement lié à l'augmentation d'espérance de vie avec l'âge (raison pour laquelle on standardise l'espérance de vie en mentionnant toujours "l'espérance de vie à la naissance". Si un homme se choisit pour épouse une jeune femme prépubère, il se peut que cette femme meure avant d'avoir mis au monde un enfant. Ce risque diminue proportionnellement à l'augmentation de l'âge de la femme.

[7] Langlois J. H. et al. (1990) Developmental Psychology, 26, 153-159.

[8] Waist-to-hip ratio. Vous pouvez chercher Singh WHR sous Google.

[9] Dans une étude faite chez des hommes et femmes médecins, Singh constate que les hommes et les femmes utilisent ce critère de la même manière quand il s'agit de juger de la santé, de l'attrait, de la jeunesse, et de la fertilité [McFA-406]. Or, Singh se pose la question suivante: si les anorexiques ne se trouvent jamais assez minces, est-ce parce que l'amaigrissement excessif, en fait, n'agit pas favorablement sur le RTH (en fait il le rend plus grand, car les hanches diminuent)? [RIR-282]

[10] L'infanticide femelle existe. Voir note plus bas.

[11] Presbytis entellus.

[12] On trouve les détails de la structure sociale des langurs gris en SHE-21 (un article de S. Hrdy).

[13] Il y a une 5ème hypothèse pour l'infanticide, mais cette fois dans le cas où ce sont les parents eux-même qui en sont responsables: la manipulation parentale, qui a pour but d'augmenter l'inclusive fitness d'un parent ou des deux [SCH-1].

[14] Auquel cas l'infanticide n'est qu'une conséquence non voulue.

[15] Chez l'éléphant de mer, où le lait maternel est une ressource précieuse (le petit triple, voire quintuple, son poids de naissance en un mois; et la femelle jeûne durant ce temps), on observe beaucoup d'infanticides dus aux femelles: les petits séparés accidentellement de leur mère – il peut y avoir plusieurs centaines de femelles sur une seule plage – essaient de téter d'autres femelles, qui les attaquent alors. Ces attaques sont responsables de 58% à 73% des morts de bébés dans cette espèce [SCH-434; TRI-59].

[16] Panthera leo.

[17] Comme chez l'éléphant d'Afrique.

[18] Chez le loup, une meute (5-15 individus) va couvrir environ 1000 km2 de territoire; les déplacements peuvent être de 100 km par 24 heures. Les meutes ont une territorialité spatio-temporelle (marquages, chant). Une meute est fondée par un couple qui en quitte une autre; ils sont, pour un temps, les deux alpha des deux dominances linéaires (mâle et femelle) de cette meute [WIL-505].

[19] Secondairement, on s'intéresse aussi aux variations entre individus d'une même espèce: pourquoi un couple de mésanges donne deux pontes en une année, et un autre couple seulement une ponte, etc.

[20] S'ils sont sans défense à la naissance ou au contraire précoces (capables de se mouvoir, etc.). Les oiseaux précoces sont dits nidifuges.

[21] La dimension du corps est un fort prédicteur du rapport L/G chez les primates et les carnivores [SCH-471]. La force de cet effet indique qu'il y a des contraintes développementales et physiologiques liées à la dimension du corps et influençant gestation et lactation, et donc qu'il n'est pas facile évolutivement de changer la life history (le rapport L/G) pour réduire les risques d'infanticide.

[22] La clé de lecture des ordres ou sous-ordres indiqués dans le graphe est la suivante: Carniv. Pinnipeda: Pinnipèdes (Carnivores à doigts joints par une membrane: Phoques, otaries et morse). Edentata: Edentés (fourmiliers, paresseux et tatous). Rodentia-Hystricognathi: Hystricognathes (Rongeurs de type porc-épic: porcs-épics, cobayes, agoutis, ragondins, chinchillas...). Mascroscelidea: Macroscélidés (musaraignes-éléphants). Cetacea-Mysticeti: Mysticètes (cétacés à fanons: baleines). Artiodactyla: Artiodactyles (ongulés à doigts pairs: porcs, hippopotames, chameaux, cervidés, bovidés – y compris moutons et antilopes --, girafes). Lagomorpha: Lagomorphes (pikas, lièvres et lapins). Insectivora: Insectivores (taupes, hérissons, musaraignes). Perissodactyla: Périssodactyles (ongulés à doigts impairs (tapirs, rhinocéros, chevaux, ânes). Rodentia-Sciurognathi: Sciurognathes (Rongeurs de type écureuil: écureuils, marmottes, castors). Cetacea-Odontoceti: Odontocètes (cétacés à dents: dauphins, cachalot, orques). Carnivora-fissipedi: Fissipèdes (Carnivores à doigts séparés, c.-à-d. tous ceux qui ne sont pas des Pinnipèdes)

[23] Tursiops truncatus

[24] Ursus americanus, U. arctos, U. maritimus

[25] Lynx canadensis, L. rufus.

21.01.2005: Infanticide chez l'humain. L'égoïsme génétique.

L'infanticide chez l'être humain

Le timing de l'ovulation chez la femme: une défense?

On a vu plus haut les données de Daly et Wilson qui montrent qu'un enfant dans une famille reconstituée a 40 fois plus de risques d'être tué qu'un enfant dans une famille biologique (certitude de non-paternité). Certains des infanticides par les mères dans les sociétés tribales peuvent aussi être classés sous cette rubrique (voir plus bas). Il y a donc un risque effectif d'infanticide (ou au moins de désinvestissement paternel) chez les humains. Y a-t-il des signes de mécanismes venant diminuer ce risque?

Chez la femme, l'ovulation est hautement imprévisible (ce n'est pas que la femme n'a pas de signaux d'oestrus; on a longtemps pensé que oui, mais ce n'est pas vrai, en ce sens que le désir sexuel augmente autour de la période de fécondité, et il existe des signaux, discrets mais réels, qui sont liés à cette période). Simplement le lien temporel entre signaux et ovulation est hautement variable.

Si on admet que ce sont les mêmes pressions de sélection à l'œuvre que chez les autres primates, on doit en conclure que les femmes, historiquement, ont mis l'accent plus sur la confusion de paternité – pour éviter les infanticides intra-groupe -- que sur la concentration de paternité. Donc que le risque associé à l'arrivée de nouveau mâles immigrants étaient minimal. Ceci est en accord avec ce qu'on sait des sociétés de chasseurs-cueilleurs (qui sont patrilocales, territoriales, et dans lesquelles il y a polyandrie).

Infanticide par les mères dans les sociétés tribales

Pour comprendre l'infanticide, un exemple animal peut servir de point de départ: Lorsque la situation est désespérée (attaque du nid par des coléoptères qui le détruisent et mangent les larves) les guêpes Polistes mangent leurs propres larves avant qu'elles soient dévorées [TRI-79]. Ceci correspond à une attribution optimalisée des ressources (en clair, réduire les dégâts autant que possible, en récupérant sous forme énergétique une partie de l'investissement parental, qui servira pour la prochaine tentative de reproduction – par exemple sous forme d'énergie utilisée à reconstruire un nid.)

Les Ayoreo

[DHO-37] Les Ayoreo sont une ethnie à la frontière de la Bolivie et du Paraguay; ils font une agriculture de brûlis sur une moitié de l'année et font de la récolte nomade l'autre moitié. La tribu est basée sur une structure matrilinéaire et sur la lignée des sœurs (l'homme s'en va habiter dans la famille de sa femme). Les mariages sont arrangés par les principaux intéressés eux-même. Il n'y a pas de polygynie, mais typiquement une série de cohabitations temporaires et d'aventures impliquant différents partenaires, avant le mariage effectif.

Au moment de la naissance d'un bébé, la femme se rend dans la forêt, avec des autres femmes pour aider. On rembourre le sol là où le bébé va naître (car la naissance se fait sans qu'on touche le bébé, et il tombe!); à côté, on creuse un trou. Lorsque le bébé est né, s'il est désiré, les aides coupent le cordon et lavent le bébé; sinon, le bébé est poussé à l'aide d'un bâton dans le trou creusé, et celui-ci est refermé.

Les femmes Ayoreo ne parlent pas volontiers de ces cas, mais il est courant qu'une femme, au cours de ses premières unions, ait ainsi enterré plusieurs enfants! Les raisons principales de la décision de ne pas garder un bébé sont (1) le fait de ne pas avoir de soutien paternel (2) les malformations constatées, (3) la naissance de jumeaux, et (4) l'arrivée d'un second bébé trop tôt, qui surchargerait la mère et mettrait en danger la survie de l'aîné.

Les !Kung San

Dans les sociétés tribales de type chasseurs-cueilleurs, la fertilité est basse. Chez les Bochimans !Kung San du Kalahari, la puberté des filles a lieu à 16 ans 7 mois, et c'est aussi l'âge du mariage (les maris ont typiquement 5 années de plus). Le premier bébé naît lorsque la mère a 19½ ans, et les petits sont allaités 4 à 6 ans. Une femme !Kung met au monde quelque 5 enfants; en moyenne, seuls 2 survivent jusqu'à l'âge de reproduction. Chez les !Kung, le taux d'infanticide (connu) est de 12 pour 1000 naissances: moins que chez les Ayoreo, mais bien plus que chez nous.

Des enfants de "valeur" différente

Les soins parentaux contribuent directement à la fitness parentale: faut-il donc considérer que l'infanticide de ses propres enfants est une pathologie? A l'évidence, le cannibalisme des guêpes Polistes n'est pas une pathologie mais une adaptation.

En fait, il n'y a aucune raison de supposer que les mécanismes psychologiques qui ont évolué donnent la même valeur à chaque enfant de manière non discriminative (les "enfants" des Polistes, étant donné les circonstances, n'ont plus aucune valeur comme progéniture!).

Chaque enfant qu'un parent accepte d'élever "mord" sur les ressources limitées du parent, et peut-être aurait-il mieux valu distribuer ces ressources autrement (le rendement aurait été meilleur). En paraphrasant Alexander:

La sélection a dû raffiner l'altruisme parental en réponse à trois questions relatives aux coûts et aux bénéfices:

1.      Quelle est la relation entre l'enfant et le parent (l'enfant est-il bien le mien?)

2.      Quels sont les besoins de l'enfant (plus exactement, dans quelle mesure est-il capable de transformer l'aide parentale en reproduction? I.e. les ressources investies dans un enfant qui ne pourra pas se reproduire sont investies à perte!)

3.      Quels autres usages le parent pourrait-il faire des ressources qu'il peut investir dans sa progéniture?

Les données ethnologiques

Daly et Wilson sont partis de la base de données Human Relations Area Files (elle comprend une société prise au hasard dans chacun des 60 clusters culturels majeurs [1] ), et ont cherché toutes les sociétés dans lesquels les ethnologues avaient noté de l'infanticide Sur ces 60 sociétés, il y en a 35 où l'infanticide est mentionné (en tout 112 cas d'infanticide où les circonstances sont explicitées). Les raisons invoquées pour justifier ces 112 infanticides sont:

En fin de compte, sur les 112 infanticides répertoriés, 97 cas correspondent à l'hypothèse darwinienne de mécanismes assurant une attribution optimale des ressources. Et une analyse fine montre que dans seulement 4 cas l'individu infanticide agit directement négativement sur sa fitness (élimination de ses propres enfants par exemple pour ne pas devoir céder le trône).

En parallèle: l'infanticide par les mère chez les lionnes [5]

On s'était limité, plus haut, à parler, chez les mammifères (notamment babouins, lions), de l'infanticide par les mâles. Mais si on considère que l'infanticide dépend de mécanismes assurant une distribution optimale des ressources, on peut s'attendre à des infanticides par les mères elles-mêmes, dans certaines circonstances.

[HAU-38] Chez le lion, on observe parfois en nature comme en zoo des abandons de petits (alors irrémédiablement condamnés). Il s'agit toujours de petits qui sont seuls survivants d'une portée (qui comprend normalement deux ou trois lionceaux). La mère les emporte sur une aire exposée où elle les abandonne. On a calculé que, chez cette espèce (comme chez le grizzli, où on a observé la même chose), le succès reproducteur de la femelle, mesuré sur sa vie entière, est plus grand si celle-ci abandonne les petits qui sont seuls, et s'investit exclusivement dans des portées plus grandes.

Ethologie et génétique des populations

Rappel: la fitness darwinienne

La fitness [6] au sens classique, ou fitness darwinienne, correspond à:

1.      Viabilité i.e. l'aptitude à survivre (mais uniquement parce qu'elle est un prérequis pour 2)

2.      Succès de reproduction relatif (ou "différentiel"): i.e. relatif au succès reproductif des autres membres de la population. Ce qui compte, du point de vue évolutif, c'est la contribution en gènes apportée par l'individu au pool génétique de la génération suivante, en comparaison de la contribution des autres individus de la population.

La sélection agit sur la fréquence relative des allèles, i.e. La sélection des individus favorise les gènes

Par conséquent, en termes de gènes, s'il y a succès reproducteur différentiel et que cela dépend partiellement de caractères héritables, les allèles "à succès" (responsables de la différence en succès reproductif) deviennent plus fréquents dans la population, voire même peuvent à long terme éliminer les formes alternatives.

La conclusion logique est que la sélection, qui porte sur les individus, va favoriser, en fin de compte, des gènes: les allèles qui concourent à produire des organismes qui sont de bons propagateurs de ces allèles:

"Un poulet est en réalité la méthode employée par les gènes du poulet pour faire des copies d'eux-mêmes" (Wilson)

Les entités sélectionnées sont les organismes, mais, selon le point de vue ci-dessus, on peut aussi entendre celles dont la sélection naturelle contrôle directement la fréquence: les gènes [RID-330].

Les organismes vivants [DAH-154] existent au profit de l'ADN. Pour preuve, l'échelle de temps d'existence des différentes entités (durée de vie). Le gène Histone H4 est commun aux hommes et aux pois, il existe donc au moins depuis la divergence des plantes et des animaux il y a quelque 1.5 milliards d'années. L'ADN, et non l'organisme, est l'élément de base sur lequel agit la sélection naturelle. Le gène (ou plutôt ses copies conformes) est potentiellement immortel, et il peut répondre à la sélection parce que, contrairement au génome, il n'est pas fragmenté à chaque méiose et que, contrairement au phénotype, il n'est pas anéanti par la mort [RID-331].

Comme le dit McFarland,

" Different genes combine in each generation to form a temporary federation. The alliance is an individual organism. By reproducing, individuals serve to perpetuate the genes which in the next generation recombine in some other kind of alliance."

Si le concept d'évolution néo-darwinienne est correct, cela veut dire que les humains, et tous les autres êtres vivants, ont été conçus par la sélection naturelle pour reproduire et transmettre leurs gènes: c'est cela, la signification biologique de la vie. Si on comprend ce point, cela nous aide à identifier les questions fondamentales relatives aux causes ultimes ("pourquoi"), et à émettre des hypothèses.

L'égoïsme génétique

Le gène égoïste

Richard Dawkins, à sa  manière un peu extrémiste, disait que l'altruisme est la forme la plus avancée de l'égoïsme (les comportements altruistes ne sont que l'expression de surface de l'égoïsme des gènes)! Mais qu'en est-il de cette idée de gènes égoïstes?

De l'ADN égoïste...

Parmi les 97% de génome qui n'encode pas des protéines et qui est donc fait de non-gènes, on trouve une certaine séquence du génome (LINE-1) d'un type nommé rétrotransposons. LINE-1 (un paragraphe de 1000 à 6000 lettres) représente 14.6% du génome (cinq fois plus que les gènes véritables). LINE-1 peut se transcrire lui-même, fabriquer sa propre transcriptase inverse, se servir de celle-ci pour obtenir une copie ADN de lui-même, puis l'insérer dans le site génétique de son choix: c'est un véritable parasite génétique. [RIG-???]

En fin de compte, au moins 35% du génome est constitué de telles séquences d'ADN autoréplicatrices et parasitaires, qui existent au dépens de la machinerie!

Des mitochondries égoïstes

Les mitochondries (ces organelles responsables, chez les eucaryotes – donc nous autres – de la respiration aérobie, et donc de la production de l'énergie de la cellule à partir du glucose) sont des symbiontes incorporés (endosymbiontes) et conservent leurs propres chromosomes (et leurs propres ribosomes), qui sont circulaires et sans enveloppe nucléaire, comme ceux des bactéries [7] .

Les spermatozoïdes ont eux aussi des mitochondries, donc le génome des mitochondries pourrait provenir des deux parents; mais on constate que les gènes mitochondriaux ne sont hérités, en fin de compte, que de la mère.

En raison de la dimension différente des gamètes mâles et femelles, les organelles maternelles sont numériquement supérieures lors de la fécondation, et le cytoplasme est également majoritairement maternel. Les organelles maternelles sont donc en position de force, et en profitent. Chez certaines espèces en tout cas, les mitochondries de l'ovule attaquent et détruisent les mitochondries du spermatozoïde. Dans certains cas seul l'ADN des mitochondries paternels est éliminé: l'équivalent cellulaire de la castration! [TRI-140]

Le sens de la métaphore de Dawkins

Les allèles dont les effets développementaux et autres augmentaient leurs propres chances de passer à la génération suivante sont les allèles qui sont présents actuellement. Les autres allèles (ceux moins favorables à eux-mêmes, donc moins "égoïstes"), qui étaient légèrement moins efficaces à se passer plus loin, ont disparu.

L'individu agit pour le bien de ses propres descendants

... mais pas du groupe!

[ALC-536] Dans certaines cavernes du sud-ouest des Etats-Unis et du Mexique, les chauves-souris mexicaines [8] femelles et gestantes forment des colonies de plusieurs millions d'individus. La femelle donne naissance à un seul petit, qu'elle accroche au plafond dans une "crèche" qui peut contenir 4000 petits au mètre carré. Quand la femelle est sortie se nourrir et revient pour allaiter le petit, elle revient au dernier endroit où elle l'a allaité; elle est alors assiégée par les petits qui veulent se nourrir. On a d'abord cru que dans ces conditions la femelle ne pouvait retrouver son petit et nourrissait le premier qui se présentait. Mais Gary McCracken, en prenant des échantillons de sang de couples mère/petit allaité, a pu montrer que les femelles nourrissent leur propre petit dans au moins 80% des cas. Des observations plus récentes indiquent que ceci est une estimation plancher: très probablement, les femelles nourrissent presque toujours leur propre petit, qu'elles identifient sur la base de signaux acoustiques et olfactifs.

Rappel

Le cas extrême où on voit que ce sont ses propres descendants que l'on favorise est celui de l'infanticide, comme on l'a vu précédemment chez les souris, les langurs et les lions (et l'humain).

Avant tout, on est génétiquement semblable à soi-même

Du point de vue d'un enfant donné, il partage 50% de ses gènes avec un frère ou une sœur, et aussi 50% de ses gènes avec chacun de ses parents; mais... 100% de ses gènes avec lui-même. Un frère ou une sœur n'a donc que la moitié de l'importance qu'on a pour soi-même [SCS].

Le conflit entre membres de la fratrie

Chez l'antilope pronghorn, il y a fratricide in utero: les différents fœtus développent sur la membrane fœtale des excroissances cornées avec lesquelles ils se transpercent mutuellement!

Dans certains cas, parents et enfants ont le même intérêt dans le conflit entre enfants

Rappel: le fratricide des aigles

Chez les aigles noirs (aigles de Verreaux) il y a fratricide obligé (il a toujours lieu); dans ce cas, s'il y a bien conflit entre frères, on peut supposer qu'ici il n'y a pas conflit entre parent et enfant (au sens ci-dessus). En fait les parents retirent un avantage de cet état de fait.

L'aîné éclôt 3 jours avant le cadet, et est plus grand. Dès la naissance du cadet, l'aîné l'attaque (on a dénombré 1569 coups de bec en trois jours, jusqu'à la mort du petit). Chez cette espèce, le fratricide est obligé: sur 200 nids avec deux œufs éclos, on n'a observé qu'un seul cas où les deux petits sont restés vivants. Chez d'autres espèces fratricides, comme le balbuzard pêcheur [9] et le fou à pattes bleues [10] , le fratricide est occasionnel. Chez toutes les espèces fratricides, la nourriture est apportée par les parents en petits morceaux déposés directement dans le bec des petits: donc la portion acquise dépend de la position du petit face à la compétition [11] .

Dans les espèces à fratricide obligé, le plus jeune n'est qu'une assurance: il sert de remplacement si le plus grand est malformé ou affaibli (sur 22 nids, le junior a survécu dans 5 cas, l'autre dans 17 cas): le junior vaut donc une assurance de 22%. Chez les espèces à fratricide non obligé, le second petit représente à la fois une assurance et une valeur reproductrice supplémentaire.

Chez l'aigle noir, le coût de production d'un œuf supplémentaire est relativement bas (2.5% du poids de la femelle). Dans ces conditions, le décalage des naissances fait partie du système (il y a manipulation par les parents!): c'est aussi une adaptation, puisque cela oblige le second à n'être qu'une assurance, car les ressources ne suffisent pas pour les deux (il ne peut pas y avoir de vrai combat, ce qui serait au détriment de la descendance des parents!)

Chez une autre espèce (les grandes aigrettes), le jeune supplémentaire est aussi bien une assurance qu'une valeur reproductive supplémentaire quand il y a suffisamment de ressources pour tous les jeunes. En effet, quand il y a assez de ressources, le niveau d'agression entre frères diminue, et le cadet survit souvent.

Dans d'autres cas, il y a conflit d'intérêt entre parent et enfant

Un parent partage 50% de ses gènes (au sens où on l'a dit plus haut!) avec chacun de ses enfants. Du point de vue des parents, les enfants sont génétiquement équivalents entre eux. Si les circonstances le permettent, tous les enfants peuvent être élevés.

Dans ces conditions, le parent veut offrir à chaque enfant la même chose (car c'est ce qui maximise son succès reproducteur à lui). Mais l'intérêt des petits diverge de celui des parents.

Le conflit de sevrage

Chez de nombreux mammifères on observe un décalage temporel entre désir du petit et désir de la mère lors du sevrage. Ainsi, chez le chat [WIL-343], il y a trois phases consécutives dans les soins maternels:

1.      Le plus souvent c'est la mère qui initie les soins. La mère ne résiste jamais aux avances du petit.

2.      Les approches sont faites par les deux individus avec égale fréquence. Parfois, la mère rejette le petit, avec hostilité.

3.      Le petit fait seul les avances pour être allaité: il est toujours rejeté (moment du sevrage proprement dit).

On trouve des exemples très semblables chez les primates. Chez le babouin, on voit clairement le passage d'une phase où c'est la mère qui recherche le contact avec le petit, à une phase où c'est le petit qui recherche le contact avec la mère.

Chez le macaque, par exemple, la femelle repousse avec la main la tête du petit qui tète, elle lui coince la tête sous le bras, et finalement elle le décroche de son corps et le pose au sol, d'où le juvénile, en criant de dépit, essaie de revenir.

Chez le langur le conflit peut durer plusieurs semaines. Le petit pousse des cris perçants pour être nourri, et peut même frapper la mère qui refuse de le nourrir. [12]

Chez les ongulés, on observe également de l'hostilité ouverte: au printemps, le jeune élan (qui a une année alors que la femelle vient de mettre au monde un autre petit) est brutalement repoussé par la femelle hors de son  territoire. Le jeune traîne dans les environs et essaie de revenir.

On expliquait classiquement que c'était un mécanisme de rupture de la relation, qui obligeait le petit à gagner son indépendance. Trivers [13] (1974) a choisi une explication radicalement différente. Ce serait le résultat de l'action de la sélection naturelle qui opère de manière opposée pour les deux générations.

Prenons le cas des Primates: la mère a déjà beaucoup investi dans le petit (grossesse: 6 mois chez le babouin, 8 chez le chimpanzé). Elle va donc continuer à materner après la naissance, en particulier en allaitant le petit. Ce faisant, elle favorise l'extension de ses propres gènes dont le petit porte une moitié.

Mais le jeune va grandir, et les soins maternels lui seront de moins en moins utiles; si la mère est jeune, elle pourra avoir d'autres enfants. Elle aura donc avantage à diminuer, voire refuser les soins maternels (allaitement, réconfort) au moment où le jeune sera suffisamment autonome.

Pour le jeune, il est (génétiquement) aussi avantageux d'avoir des frères et sœurs, qui porteront en moyenne la moitié de ses propres gènes. Donc il y a un accord de principe: il faut que le petit soit sevré. Mais les deux acteurs ne sont pas d'accord quant au moment du sevrage:

Une façon de se représenter cela est d'imaginer, pour les soins et l'allaitement, les courbes de coût cumulé C pour la mère et de bénéfice cumulé B pour le petit. Au début de l'allaitement, la courbe B est au-dessus de la courbe C (le petit retire un grand bénéfice de l'allaitement). Après un certain temps, la courbe B s'infléchit (le bénéfice apporté par l'allaitement baisse, car le petit a d'autres sources de nourriture) et finalement ces deux courbes se croisent (coûts et bénéfices totaux identiques): c'est le point T1. Un peu plus loin, la courbe C (qui est maintenant au-dessus de la courbe B) va atteindre un point où elle est à une valeur deux fois plus élevée que la courbe B: c'est le point T2. Puisque les deux moments ne coïncident pas, on peut s'attendre à une période de conflit limitée, commençant en T1 et se terminant en T2. Ce conflit résulte de la différence dans les manières dont les deux individus (parent, enfant) maximalisent leur fitness. Il ne résulte pas de l'égoïsme du petit, mais des égoïsmes du petit comme du parent!

 



[1] Comme il ne s'agit que d'un collationnement de données préexistantes et recueillies selon les intérêts des ethnologues et selon les circonstances, cette base de données est malheureusement hétérogène.

[2] Les Indiens Blackfoot d'Amérique du Nord.

[3] Les jumeaux donnent lieu à infanticide dans les sociétés où les mères ont peu d'aide, mais beaucoup moins dans celle où il y a soutien social à la mère.

[4] Et dans ce cas-là, c'est toujours le petit qui est sacrifié, jamais l'aîné. Ceci est en accord aussi avec les prédictions évolutives: le potentiel reproducteur du grand est supérieur (il a déjà survécu jusque-là!)

[5] Nouvelle section, 2003-2004.

[6] En génétique, on traduit fitness, dans ce sens particulier de succès reproducteur, par aptitude.

[7] Il y a 1.5 milliard d'années, une bactérie particulière a dû être ingérée, a résisté à la digestion, s'est installée dans son hôte, et a pu également se diviser indépendamment de son hôte. Par la suite, une partie du génome de la bactérie a été transférée dans le génome de l'hôte, qui en a pris le contrôle. Nous sommes le résultat de ce partenariat. Le même type de partenariat a dû être à l'origine des chloroplastes des plantes, et, peut-être, d'autres organelles comme les peroxisomes (qui détoxifient entre autres l'alcool!) ou, chez les cnidaires (méduses et anémones), les cnidocystes, ces petites cellules-harpon. On trouve des endosymbiontes actuellement, par exemple dans l'intestin des termites vit un protiste, dans lequel il y a une bactérie qui est capable de digérer la cellulose; sans bactérie, ni le protiste ni le termite ne pourraient vivre.

[8] Macrotus mexicanus (?) , free-tailed Mexican bat.

[9] Pandion haliaetus (osprey), famille des Accipitridés, comme l'aigle noir.

[10] Sula nebouxii (blue-footed booby), Sulidés.

[11] Dans le cas de grands morceaux à se partager, il est probable que le combat est moins efficace que simplement la vitesse d'ingestion. Les hérons bleus Ardea herodias se comportement différemment selon les régions: au Québec, les petits reçoivent des petits morceaux, et combattent; au Texas, les morceaux sont gros, et les petits ne combattent pas (mais s'ils sont élevés par des oiseaux qui apportent des petits morceaux, ils combattent).[SHE-201].

[12] Une bonne façon de localiser les babouins (normalement silencieux) est de se rendre dans une zone où il y a des arbres du type de ceux que les babouins choisissent pour s'installer, et d'écouter au matin le son du conflit de sevrage.

[13] Le chercheur qui, avec Willard, avait proposé l'hypothèse des biais dans la sex-ratio.

28.01.2005: L'altruisme envers les proches

Conflit direct entre parent et enfant (n'impliquant pas la fratrie)

Le conflit durant la grossesse

[Schäppi, BUS-215, WIL-341] Deux des risques courants associés à la grossesse (en particulier dans le dernier trimestre) sont le diabète gravidique et l'hypertension gravidique, cette dernière pouvant être extrêmement dangereuse. Sont-ce de simples accidents de parcours?

La grossesse: un travail de la mère, une coopération mère-foetus? Oui, certes, mais... le génome de la mère n'est pas identique à celui du foetus! On peut s'attendre à des conflits d'intérêt! David Haig (1993), un généticien, a fait le tour de la question:

Lors de l'implantation, des cellules foetales (trophoblastes), envahissent l'endomètre [1] maternel et détruisent le revêtement intérieur des artères et la musculature de la paroi des artères: les artères ne répondent plus aux ordres maternels de vasoconstriction. Donc:

1.      Le foetus a gagné un accès direct au sang maternel: La mère ne peut plus diminuer le contenu nutritif du sang qui arrive au placenta sans diminuer l'apport nutritif de tout son corps.

2.      Le volume de sang qui arrive au placenta ne peut plus être réglé.

Glycémie

En temps normal, lorsque quelqu'un se nourrit, le taux de glucose dans le sang augmente, puis il diminue car le corps secrète de l'insuline (le sucre est retiré du sang, stocké en graisses).

Mais le foetus répond en secrétant des hormones placentaires (rappelez-vous: le placenta appartient au foetus!) qui empêchent le corps de la mère de répondre à l'insuline. La glycémie de la mère reste élevée, et elle doit secréter encore plus d'insuline. C'est ainsi qu'on constate une chez la femme enceinte la coexistence (inhabituelle) de taux élevés à la fois de glucose et d'insuline. Si la mère n'arrive pas à contrecarrer l'action foetale, il y a dérapage vers le diabète gravidique (des femmes enceintes).

Hémodynamique

Sur le plan hémodynamique, c'est semblable. Le foetus a manipulé le flux sanguin maternel en l'augmentant dans le placenta. La mère réagit localement au niveau du placenta, mais également en augmentant la vasodilatation périphérique des veines (ce qui correspond à éloigner le sang du placenta et du foetus en l'augmentant ailleurs), ce qui risque d'entraîner des varices. Mais le foetus répond en secrétant des hormones qui augmentent la résistance vasculaire périphérique de la mère, pour renvoyer le sang vers le placenta. Le conflit peut être à l'origine d'une hypertension gravidique.

Donc l'accord de principe n'exclut pas qu'il y ait conflit, dont l'enjeu peut être résumé ainsi:

1.      Le foetus essaie de prolonger la grossesse en la rendant aussi nutritive que possible

2.      La mère cherche à se protéger et à abréger la durée de la grossesse.

L'altruisme envers les proches, ou: de la fitness à l'inclusive fitness

Illustration: les insectes eusociaux [2]

Le succès des insectes sociaux

[JAI-71] Dans les forêts tropicales du centre et du sud de l'Amérique, les fourmis dominent tout autre groupe du règne animal. Les fourmis, les termites, les abeilles et guêpes sociales représentent plus des trois quarts de la biomasse de l'ensemble des insectes. Les fourmis à elles seules pèsent 4 fois plus que tous les vertébrés de ces forêts (amphibiens, reptiles, oiseaux et mammifères).

Le succès de ces insectes est d'autant plus évident qu'il est le fait d'une minorité d'espèces. La plupart des espèces d'insectes sont solitaires. Il y a 750'000 espèces d'insectes répertoriées, et seules 13'000 sont hautement sociales, ou "eusociales". [3]

L'eusocialité

Dans la société humaine et chez les autres vertébrés sociaux, il y a répartition des rôles entre les membres de la société, mais cette répartition n'englobe pas la reproduction (il n'y a pas de caste spécialisée dans la reproduction!). Chez les insectes qu'on vient de voir et chez certains rares vertébrés, le partage des tâches englobe aussi la reproduction. C'est le niveau de société le plus avancé du point de vue de l'Evolution, et il est dit eusocial.

Les caractères de la socialité avancée, ou eusocialité, sont:

1.      Superposition, dans un même groupe social, de plusieurs générations adultes.

2.      Cohésion entre les membres du groupe

3.      Elevage coopératif des jeunes

4.      Division des rôles avec notamment spécialisation d'un groupe restreint d'individus dans la fonction reproductrice, les autres étant stériles et engagés dans des actes altruistes

Le paradoxe de l'eusocialité

Dans les points précédents, on trouve le fait que seule une minorité des individus se reproduit; les autres ne font que des tâches altruistes qui "aident" les reproducteurs. Ces altruistes renoncent donc à se reproduire eux-mêmes; ils semblent donc renoncer à passer leurs gènes aux générations suivantes. Cela semble aller à l'encontre de la logique même de la sélection naturelle. En particulier, ces individus ne transmettent pas plus loin les gènes codant les comportements altruistes, qui devraient donc s'éteindre dans la population, et, à fortiori, n'auraient jamais dû apparaître et se maintenir!

En outre, dans ce qu'on a vu jusqu'à maintenant, on se souviendra qu'une explication d'un comportement en termes de "pour le bien du groupe, même au détriment de soi-même" ne tient pas évolutivement. Il faut donc expliquer ce paradoxe autrement.

Le cas particulier des hyménoptères

Chez les isoptères (termites), il y a 2'300 espèces, toutes eusociales. Les termites sont monophylétiques: elles descendent toutes d'un même ancêtre commun, passé à la vie sociale: une sorte de cafard mangeur de bois et vivant en groupes familiaux. L'eusocialité n'est donc apparue qu'une fois dans ce groupe.

Par contre, la plupart des hyménoptères sont solitaires. Si toutes les fourmis sont eusociales, la plupart des abeilles, bourdons et guêpes sont solitaires, et on pense que l'eusocialité est apparue de manière indépendante au moins 12 fois chez les hyménoptères, au moment où se diversifiaient les plantes à fleurs, il y a un peu plus de 100 millions d'années [4] .

Comment expliquer l'apparition indépendante, aussi souvent que cela et de manière "concentrée" chez les hyménoptères, de l'eusocialité? Quelle est la particularité des hyménoptères qui peut l'expliquer?

Le coefficient de proximité génétique

Des gènes en commun: mise au point

On a eu l'occasion de faire référence plus haut au fait qu'on partage en moyenne 50% de ses gènes avec un frère ou une soeur. Il s'agit en fait d'un raccourci: [JAI-171] Cela ne veut pas dire qu'ils n'ont en commun que 50% de leur hérédité totale!

En effet, la majorité des gènes sont invariables entre un individu et l'autre; c'est d'ailleurs cette partie invariable qui fait de la mouche une mouche, et de l'homme un homme.

Lorsqu'on dit que deux frères ont en commun (en moyenne) 50% de leurs gènes, on ne parle que de la partie variable du génome. En réalité, ils ont donc commun toute la partie invariable de leur génome, et en plus 50% de la partie variable.

A titre de comparaison, la différence génétique totale entre l'Homme et le Bonobo n'est que d'env. 1%. Cela ne veut pas dire qu'un chimpanzé est génétiquement plus proche de vous que votre frère ou soeur...

Le coefficient r

On exprimera le pourcentage moyen de gènes (au sens ci-dessus) en commun par le coefficient de proximité génétique, habituellement dénoté par r (relatedness), et compris entre 0 et 1. Ainsi, entre frères, le coefficient r est de 0.5. (=en moyenne 50% de gènes variables en commun); entre cousins germains, il est de 0.125 (en moyenne, 12.5% de gènes en commun). On le calcule facilement comme 0.5n, où n est le nombre d'étapes familiales à parcourir entre les individus. Ainsi, de vous à votre cousin germain, il y a trois étapes:

1.      de vous à un de vos parents;

2.      de ce parent à son frère ou à sa soeur (votre oncle/tante);

3.      de cette personne à son enfant, qui est votre cousin germain.

Et 0.5 puissance 3 vaut effectivement 0.125.

L'inclusive fitness, ou: comment reproduire ses propres gènes autrement

La fitness [5] darwinienne, on l'a vu, est la mesure du succès reproducteur relatif de l'individu, son succès en ce qui concerne le passage de ses gènes aux générations suivantes, via ses enfants.

Au début des années 60, William Hamilton, alors thésard à Oxford, eut un éclair de génie: il réalisa que cette définition était trop étroite pour expliquer l'effet de la sélection naturelle sur la fréquence relative des allèles (gènes) dans la population: Il est vrai que la sélection naturelle favorise les caractères qui aident à la transmission des gènes codant ces caractères (par définition!), mais pas nécessairement via des descendants directs.

On vient de le rappeler: relativement à un organisme, des frères ou soeurs, des cousins ou cousines, des neveux ou nièces, etc., ont tous une certaine probabilité de porter des copies des gènes de cet organisme; probabilité d'autant plus élevée que le parent est proche (i.e. a un coefficient r élevé).

Dans ce contexte, les soins parentaux (tels qu'on les observe par exemple chez la foulque macroule de nos régions: envers les descendants directs) ne sont qu'un cas particulier du cas plus général des soins envers la parentèle (en anglais "kin").

Par conséquent, la fitness globale, ou inclusive fitness, d'un individu (en termes de passage de ses gènes aux génération suivantes) peut être considérée comme la somme:

IF = F + r.B - C

(bien entendu, si l'individu agit envers plusieurs membres de la parentèle, les différents effets pondérés, ainsi que les différents coûts, doivent être additionnés terme à terme).

Dans le cas où l'individu ne consacre pas d'énergie à sa parentèle, on a le cas dégénéré évident:

IF = F.

La différence entre ces deux cas ne tient donc qu'à la partie Coûts et Bénéfices. Si la somme des coûts et des bénéfices est positive, alors IF > F

Qu'est-ce que cela veut dire? Que l'évolution aura pu mener à des comportements de type altruiste pour autant que les situations aient été telles que les bénéfices pondérés aient été supérieurs aux coûts,

r . B > C         (règle de Hamilton)

Aider un proche à se reproduire ne va être sélectionné par l'évolution que si le bénéfice (indirect) est strictement supérieur au coût (direct). En clair: l'évolution ne favorisera pas le comportement d'aider un frère si cela (a) diminue le nombre de vos enfants et (b) n'augmente pas ses chances à lui d'en élever suffisamment pour compenser votre propre perte en termes de proportion de vos gènes conservés dans le pool génétique.

Ce n'est donc pas uniquement la proximité génétique qui compte, mais également le nombre d'apparentés qui sont aidés. Ou, comme le disait le célèbre biologiste J.B.S. Haldane: "Je veux bien sacrifier ma vie si cela peut sauver 4 de mes petits-enfants ou bien 8 de mes cousins germains!"

L'eusocialité des hyménoptères expliquée

Hamilton cherchait à expliquer l'eusocialité des hyménoptères, et plus spécifiquement le fait que l'eusocialité soit apparue si facilement (de manière répétée) chez les hyménoptères. Pour l'expliquer, il faut partir d'une spécificité particulière à cet ordre: l'haplodiploïdie.

L'haplodiploïdie

Les hyménoptères ont la particularité presque unique [6] que leurs espèces sont à la fois haploïdes (un seul jeu de chromosomes, comme dans les gamètes des vertébrés) et diploïdes (un double jeu de chromosomes, comme dans les cellules autres que les gamètes): les femelles sont diploïdes et les mâles, eux, proviennent d'oeufs non fécondés et sont donc haploïdes (nous avons vu précédemment que la femelle peut biaiser la sex-ratio selon les besoins du moment, en contrôlant la fécondation des ovules qui passent devant la spermathèque).

Soit par exemple une abeille mâle donnée. Ce mâle aura en moyenne 50% de gènes en commun avec un frère (chaque chromosome d'une paire de la mère pouvant être tiré au hasard, la fourchette va de 0% à 100% avec une moyenne à 50%).

Soit une abeille femelle donnée: elle aura en commun avec une soeur 100% de gènes, pour les chromosomes provenant de son père (n'étant que haploïde, le père ne peut diviser ses chromosomes en deux pour faire des gamètes! Il n'y a de méiose que chez la femelle); et 50% pour les chromosomes provenant de sa mère (ce qui est la proportion usuelle des espèces diploïdes). 100% pour une moitié des chromosomes (paternels), 50% pour l'autre moitié (maternels): au total, le r entre deux soeurs est de:

(1 + 0.5) / 2 = 0.75.

Dans ces conditions, pour un individu qui ne se reproduit pas directement mais aide une de ses soeurs (dont l'une sera la future reine!) à avoir des descendants, la perte en participation au pool génétique est moindre que dans le cas habituel des animaux strictement diploïdes.

Ceci entraîne un biais en faveur de l'apparition de l'eusocialité chez les hyménoptères.

La proximité génétique n'est pas le seul facteur

En fait, seuls les aculéates (porte-aiguillon), parmi les hyménoptères, ont évolué l'eusocialité. D'autres facteurs entrent aussi en jeu, que nous ne mentionnerons pas ici. De même, on trouve des espèces eusociales en-dehors des hyménoptères (peu, il est vrai). Des facteurs liés au style de vie et à l'histoire de vie ont également un rôle important.

En effet, il faut raisonner en termes de coûts et de bénéfices associés au fait de rester dans le groupe natal et d'aider les siens, comparés aux coûts et bénéfices associés à la dispersion (le fait de quitter le noyau familial) et à la reproduction. Donc l'autre précondition probable (à part un r élevé) pour l'évolution de l'eusocialité semble être l'existence de soins parentaux dans un nid protégé. Dans ce cas, si le coût associé à la dispersion est élevé (moins de nourriture, peu de probabilité de reproduction, vulnérabilité aux prédateurs, difficulté d'établir un nouveau nid), et que les bénéfices indirects associés à rester sont élevés (quand les reproducteurs sont aidés, il produisent nettement plus de petits), l'ensemble peut mener à une structure où certains individus renoncent à se reproduire car chaque individu produit plus de copies de ses gènes de manière indirecte qu'il ne pourrait en produire, en moyenne, de manière directe.

Si une mutation a amplifié à un moment donné le comportement familial en coopération un peu plus sociale, le nombre d'individus portant ce gène a dû augmenter dans la population relativement à ceux qui ne le portaient pas: Les parents produisant des enfants portant le gène étaient davantage aidés, donc produisaient plus d'enfants portant le gène que d'autres; d'autre part, la perte en part du gâteau génétique occasionnée par l'aide (moindre reproduction directe) était plus que compensée par l'accroissement indirect.

Illustration: les amibes acrasiales

[JAI-56] Les amibes acrasiales (qui ne sont pas vraiment des amibes mais des moisissures gélatineuses cellulaires [7] ) ont une existence unicellulaire et rampante; ce sont des prédateurs de bactéries dans le sol, l'humus... Elles se multiplient par division (mitose).

Quand les conditions deviennent défavorables, elles ne s'enkystent pas, contrairement à d'autres amibes: elles adoptent une stratégie sociale. Les premières affectées émettent un signal chimique (acrasine, qui est de l'AMP cyclique) qui en attire d'autres, qui remontent le gradient de diffusion et convergent en étoile. Elles s'agglutinent en forme de saucisse, puis de limace (2 mm de long). Ce pseudoplasmide a des mouvements coordonnés, comme une limace! Le pseudoplasmide se déplace durant quelques jours, jusqu'à la surface du substrat. Il se ramasse en une masse sphérique, qui se transforme en sporocarpe (comme un champignon: un pied et une capsule sporifère composée d'amibes enkystées). La capsule sporifère finit par être surélevée nettement au-dessus du substrat, à l'air libre: une meilleure opportunité pour les spores d'être entraînées par un vecteur (air, eau, animal). A la fin de ce cycle, les spores sont dispersées et les amibes, à nouveau solitaires, en émergent.

Lors de la constitution du sporocarpe, chaque amibe choisit (en quelque sorte!) sa destinée. S'enkyster dans la capsule sporifère et se reproduire, ou bien devenir partie du pied, et ainsi périr mais aider les autres.

Dans la théorie de la parentèle, on peut prédire que les individus du pied seront d'autant plus prompts à se sacrifier qu'ils sont génétiquement proches de ceux de la tête. Le taux d'altruisme peut être représenté par le rapport entre volume de la capsule sporifère et celui du pied (les amibes du pied se sacrifient pour les amibes de la tête, enkystées, et qui vont se reproduire). Si la proximité génétique moyenne des individus est moindre, l'altruisme devrait être moindre, donc, le pied devrait être plus petit (relativement à la capsule).

Steven Kolmes a manipulé le r moyen de 3 populations d'amibes: il a pris deux lignées pures d'amibes, et en a obtenu une troisième par mélange d'individus des deux premières lignées. Il a mis chacune de ces lignées dans des conditions favorisant la fructification en sporocarpe. Et il a bien constaté que le pied était plus petit (relativement à la capsule sporifère) dans la lignée mélangée que dans les deux lignées pures.

L'eusocialité des rats-taupes nus

[SHE-223] Les rats-taupes nus (Heterocephalus glaber), des petits (20-35 g) rongeurs souterrains de la Corne d'Afrique (Somalie, Kenya, Ethiopie) forment des communautés eusociales: dans les colonies, les générations se superposent, et les soins aux jeunes sont données coopérativement. A la tête de la colonie, il y a une reine, qui s'accouple avec quelques mâles. Toutes les tâches de la colonie (recherche de nourriture, transport de matériaux, creusage et nettoyage, défense) sont assurées par des individus qui ne se reproduisent pas, et ventilées en fonction de la taille des individus! Les autres femelles n'ovulent pas. La reine est l'individu le plus gros de la colonie; elle est agressive et dominante. Lorsque la reine meurt, il y a des combats violents entre les femelles restantes, dont l'une devient la reine.

Les colonies (70-80 membres) vivent en tunnels fermés (jusqu'à 3 km de tunnels par colonie). Le creusage est coopératif (en chaîne); une colonie évacue par des taupinières (refermées ensuite) une demi-tonne de terre par mois.

Les individus vivent longtemps (16 ans et plus en captivité), la reine produit une portée (12 petits) tous les 70-80 jours.

Comment expliquer l'émergence d'une société altruiste chez des espèces qui ne sont pas haplodiploïdes comme les termites ou, ici, les rats-taupes? En fait, plusieurs générations d'inbreeding augmentent le coefficient r au point qu'il devient plus élevé entre frères et soeurs qu'entre parents et enfants (on a mesuré r = 0.81 chez les rats-taupes). Les "circonstances génétiques" étaient donc probablement favorables à l'apparition de l'eusocialité. Comme pour les hyménoptères, il faut imaginer que les circonstances écologiques et d'histoire de vie ont fourni en plus le "coup de pouce" nécessaire.

L'altruisme en fonction de r: Les aides au nid

[WIL-452] Chez le geai à gorge blanche de Floride [8] , un oiseau qui habite un environnement discontinu et sablonneux, les individus vivent longtemps (8 ans et plus) et se reproduisent tard (à 2 ans); les couples se forment à vie; la moitié des couples environ (36 à 71 % en fonction de l'année, selon l'étude longitudinale de Woolfenden) a des aides, qui ne participent pas à la construction du nid ou à l'incubation, mais par contre participent dans tous les autres domaines (défense du territoire et du nid contre d'autres geais; attaque contre les prédateurs, nourrissage des petits).

Woolfenden a observé 74 cycles de reproduction (c.-à-d. 74 cas de nidification sur quelques saisons, un couple pouvant participer à l'échantillon plusieurs fois), et a déterminé quel était le lien parental entre les aides et les membres du couple:

lien de parenté avec les membres du couple

nombre de cas observés

ce sont les deux parents de l'aide

48

le père de l'aide et une femelle sans lien

16

la mère de l'aide et un mâle sans lien

2

le frère de l'aide et une femelle sans lien

7

un couple sans lien

1

 

Les parents les plus proches sont le plus aidés.

Pour que l'aide (qui ne se reproduit pas lui-même) ne soit pas perdant, il faut effectivement qu'on constate que l'aide apportée augmente le succès reproducteur du couple, et donc l'inclusive fitness de l'individu qui aide.

Woolfenden a pu comparer [9] les couples sans aide avec des couples aidés:

 

nombre de petits quittant le nid

nombre de petits encore vivants 3 mois après avoir quitté le nid

sans aide

1.1

0.5

avec aide

2.1

1.3

 

Il semble que la différence soit due surtout à la défense améliorée contre les prédateurs, en particulier les grands serpents qui attaquent les petits au nid. Les aides améliorent la vigilance de la famille et les capacités de mobbing (rameutage) contre le prédateur. Cette différence est encore augmentée pour la survie à plus long terme (petits plus robustes?).

[KRE-236] Emlen et collègues ont pu vérifier quels nids choisissent des aides guêpiers à front blanc lorsqu'ils ont le choix entre des nids dont les petits ont un r différent relativement à l'aide en question: les guêpiers choisissent majoritairement d'aider les petits qui leur sont le plus proches génétiquement.

Cette structure "amicale" est encore renforcée par un autre effet: dans ces conditions de fort r, il n'y a pas de compétition sexuelle entre les aides et le mâle résident (en raison des risques associés à l'inbreeding).

 



[1] Le revêtement intérieur de l'utérus.

[2] Ariane Etienne utilisait eusocial; Pierre Jaisson, sociobiologiste français, utilise éosocial. Etymologiquement, eusocial (= bonne société) est meilleur.

[3] Chez les hyménoptères, il y a 275'000 espèces, dont seulement 6% (soit 16'500) sont vraiment sociales: 13'000 fourmis, 2'500 abeilles et bourdons, 1'000 guêpes.

[4] Cette diversification date du Crétacé. Il y a 110 millions d'années, le nombre d'Angiospermes (plantes à fleurs, ou, étymologiquement, "à graine enfermée", car les graines sont enfermées dans le carpelle, couche de tissus qui enrobe l'ovule, et qui deviendra le fruit) était négligeable par rapport au nombre de Gymnospermes (plantes sans fleurs, ou "à graine nue": mousses, lycopodes, prêles, fougères, ginkgos et conifères). Dix millions d'années plus tard, les Angiospermes dominaient.

[5] Il semble y avoir passablement de problèmes à traduire ce terme en français. Le traducteur de RID utilise aptitude; JAI préfère adéquation adaptative.

[6] Il existe des espèces haplo-diploïdes ailleurs que chez les hyménoptères, mais elles sont très peu nombreux.

[7] Cellular slime molds.

[8] Aphelocoma coerulescens (Florida scrub jay)

[9] Dans d'autres études, il a pu contrôler l'effet de l'âge (les couples sans aide sont aussi les plus jeunes, donc les plus inexpérimentés). L'étude finale comparait les mêmes couples dans des années avec aide et des années sans aide. Les effets étaient les mêmes.

04.02.2005: La reconnaissance des apparentés. L'altruisme réciproque.

L'altruisme en fonction de r chez l'humain

L'adoption en Océanie

[ALC-613] En 1976, l'anthropologue Marshall Sahlins a critiqué la sociobiologie sur la base de données indiquant qu'en Océanie, 30% des enfants sont adoptés. Sahlins affirma que ces pratiques n'avaient pas de lien avec la parentèle, ce qui rendait impossible l'analyse de ces traditions dans un cadre évolutif, et, de manière générale, montrait la non-pertinence de la théorie évolutionnaire pour expliquer les traditions humaines.

L'hypothèse que réfutait Sahlins était évidemment celle de la sélection indirecte (altruisme envers la parentèle). Or, Joan Silk a étudié les patrons d'adoption dans ces îles (11 cultures), et elle a trouvé que l'adoption ne se fait pas de manière arbitraire, mais de manière liée (au moins en grande partie) à la proximité génétique.

Néanmoins, une partie des adoptions semblent être un investissement à perte puisqu'elles se font entre individus non apparentés. Cependant, l'hypothèse de la sélection indirecte n'est pas la seule possible. On peut poser une autre hypothèse évolutive: celle d'un gain direct en fitness. Dans une société rurale, plus d'enfants veut dire plus de bouches à nourrir, mais aussi plus de productivité; en-dessous d'un certain nombre de travailleurs, le rendement chute. On peut prédire que ce sont les familles les plus petites qui adopteront le plus; c'est bien ce que Silk a trouvé.

L'adoption comme effet collatéral?

Il reste encore une autre possibilité: que l'adoption ne soit pas une adaptation, mais un effet collatéral d'un comportement adapté. En effet, l'envie d'avoir des enfants et de s'en occuper, en général, est adaptative. Les mécanismes psychologiques ont été sélectionnés parce qu'ils augmentaient la fitness, et ils peuvent être conservés dans la population même si parfois ils provoquent des comportements qui ne sont pas adaptés (au sens darwinien, bien sûr!), comme l'adoption d'un étranger. Une prédiction évidente est que l'adoption doit apparaître préférentiellement chez des gens qui ne peuvent avoir d'enfants, ou ont perdu le leur. Chez l'animal, on trouve des cas d'adoption semblables (cf. un exemple chez le Manchot Empereur) chez des animaux qui ont perdu leur petit.

En conclusion

Le comportement des individus (en particulier lorsque ce sont des humains...) ne se conforme pas nécessairement à la logique de l'inclusive fitness! Mais cette logique définit les conditions sous lesquelles l'aide envers la parentèle a pu évoluer. Elle définit les pressions de sélection qui agissent sur les gènes, et en particulier sur les gènes qui génèrent les comportements altruistes. Les caractères qui entreraient dans la population accidentellement (mutation) et qui violeraient la règle de Hamilton seraient contre-sélectionnés.

S'il existe des mécanismes liés à la parentèle (beaucoup d'espèce n'en ont pas!), la théorie de Hamilton permet des prédictions quant à la forme de ces mécanismes (envers qui sont-ils dirigés, avec quelle intensité).

La reconnaissance des apparentés

La théorie de la parentèle implique reconnaissance de la parentèle

[JAI-65] Pour aider son prochain, il faut pouvoir le reconnaître comme son prochain. Le donneur altruiste doit pouvoir reconnaître son degré de proximité génétique avec autrui.

Donc les caractères génétiques prédisposant aux comportement altruistes doivent s'appuyer sur trois propriétés étroitement liées entre elles:

1.      L'aptitude à développer des indices de reconnaissance portés à la surface de l'organisme;

2.      L'aptitude à percevoir ces indices de façon graduée en fonction de la proximité génétique;

3.      La possibilité de graduer les comportements en fonction de la proximité génétique.

Les mécanismes proximaux de la reconnaissance existent

Mécanismes visuels chez la caille

L'animal cherche un partenaire optimalement différent de lui-même: qui ne soit ni trop semblable (donc probablement proche génétiquement) ni trop différent (théorie de l'hybridisation optimale ou optimal outbreeding, JAI-254). En effet, il faut que le partenaire sexuel soit de la même espèce, bien sûr, mais aussi

Patrick Bateson a testé cette hypothèse sur la variété japonaise de la caille des blés [1] , dont les marquages de tête sont déterminés génétiquement et sont donc des indicateurs de proximité génétique. Il faut noter que la caille est très sensible aux effets de l'inbreeding et que 4 générations de croisements entre frères et soeurs amènent la stérilité des descendants [JAI-254]. Les oiseaux ont été élevés en groupes de frères et soeurs. A 30 jours les oiseaux sont isolés jusqu'à maturité sexuelle; ils sont testés à 60 jours:

Le sujet est mis dans un dispositif à choix multiples ("The Amsterdam Apparatus", par référence aux vitrines du quartier chaud d'Amsterdam. Le sujet voit l'animal-cible qui est au milieu, mais ce dernier ne voit pas le sujet), avec (a) un frère (ou soeur) familier, (b) idem non familier (c) cousin au 1er degré [2] , non familier (d) cousin au 3ème degré non familier (e) non apparenté et non familier. Les résultats sont clairs: Le sujet test s'intéressait toujours davantage à l'oiseau moyennement différent (cousin germain) de lui.

On peut supposer que l'individu choisira comme partenaire sexuel préférentiellement un "apparenté mais pas trop", i.e. un cousin germain, ce qui évite aussi bien les problèmes liés à l'inbreeding que le risque de briser une coalition de gènes qui a eu du succès dans un environnement donné.

Ceci montre qu'il existe des mécanismes de reconnaissance des apparentés. Bateson pensait que chez la caille ils dépendaient d'un mécanisme d'apprentissage précoce des informations visuelles (plumage).

Chez l'être humain

Notons au passage que chez l'être humain, l'évitement de l'inbreeding repose au moins partiellement sur les mêmes mécanismes. Sheper a montré que sur 2769 mariages d'enfants élevés en groupes dans des kibboutz jusqu'à au moins 6 ans, aucun ne s'est réalisé entre enfants (non apparentés) provenant du même groupe. [JAI-288].

Chez l'écureuil terrestre

Holmes a montré que des Ecureuils de Belding élevés ensemble sont par la suite moins agressifs entre eux: il y a ici aussi  apprentissage (par imprégnation?) de la reconnaissance des membres de la famille. Mais Holmes a aussi montré que des sœurs biologiques élevées séparément se traitent mieux que des non-sœurs. Il y a donc, outre l'apprentissage, une façon autre de se reconnaître, ici probablement sur des traits olfactifs non appris.

Mécanismes olfactifs chez la souris

[ADA-92] Le Complexe Majeur d'Histocompatibilité [3] est un groupe de gènes dont certains subissent facilement des mutations: donc il existe pour ces gènes-là de très nombreux allèles, et deux individus non apparentés ont très rarement des systèmes d'histocompatibilité identiques. Cette diversité détermine en grande partie l'identité biochimique de la surface cellulaire et donc celle de l'individu.

Gary Beauchamp et al., des généticiens, avaient deux lignées de souris congéniques [4] ne différant que par le CMH. Ils ont observé par hasard que les mâles s'accouplaient préférentiellement avec des femelles de type différent [5] . Le CMH joue un rôle dans la reconnaissance et la réponse immunitaire, et il y a une relation importante entre la diversité du CMH et les variations anatomiques, physiologiques et de développement qui font supposer que le CMH joue un rôle fondamental dans le développement à partir de l'ovule fécondé.

Des souris (renforcement: eau; protocole en aveugle) pouvaient être entraînées à distinguer l'odeur (urine) de deux individus ne différant que par leur CMH et différant de l'individu testé.

Ce qu'on a observé chez la souris, en bref:

1.      L'avortement spontané des souris femelles en réponse à l'odeur de l'urine d'un mâle dépend de la similitude entre les CMH du père et de l'intrus: si les CMH diffèrent, l'avortement est plus probable.

2.      En milieu expérimental comme en nature, les souris (mâles et femelles) se choisissent préférentiellement des partenaires sexuels différents d'eux-mêmes quant à leur CMH.

3.      Des souris femelles de même CMH sont plus susceptibles de se mettre en nid commun que des femelles différentes quant à leur CMH [6] .

Humains et mécanismes olfactifs de la reconnaissance des apparentés

Reconnaissance des apparentés

Richard Porter et al. ont pris 40 étudiants volontaires, et leur ont présenté deux maillots portés, au cours des trois nuits précédentes, par deux personnes: (a) le frère ou la sœur du sujet, qui ne l'avait pas vu(e) depuis 1-30 mois (en moyenne 7 mois). (b) une tierce personne de même sexe et âge que le parent, et fumant ou non comme le parent. Les tests étaient conduits en double aveugle. Sur les 40 sujets, 27 ont retrouvé le bon maillot. Vingt-deux des sujets étaient sûrs de leur choix, et sur ces 22-là, 21 étaient corrects. Dix-huit autres sujets étaient incertains, et, effectivement, seuls 6 d'entre eux avaient bien choisi.

La reconnaissance ainsi manifestée est-elle intégrée dans l'orientation des activités sociales ou sexuelles? On ne sait encore rien de la première question, mais on sait quelque chose sur la seconde...

Préférences pour des partenaires optimalement différents

Claus Wedekind (Université de Berne) et coll. ont publié [7] en 1995 des résultats encore plus étonnants. Ils ont testé 49 étudiantes et 44 étudiants quant à leur classe de complexe majeur d'histocompatibilité. Les hommes et femmes probablement ne se connaissaient pas (ils étaient de facultés différentes). On a demandé aux hommes de porter un T-shirt neuf en coton non traité durant deux nuits; on leur a demandé d'être neutre du point de vue des odeurs (pas de parfum, savon non parfumé, lessive non parfumée, éviter certaines nourritures, les lieux enfumés,. l'activité sexuelle, l'alcool, la fumée, et de dormir seuls dans leur lit).

Le lendemain de la 2ème nuit, les sujets femmes ont dû juger 6 t-shirts: 3 provenant d'hommes ayant un CMH proche de celui du sujet [8] , trois ayant un CMH différent. Les t-shirts étaient présentés dans des boîtes en carton contenant un sac plastique avec un trou. Il y avait une 7ème boîte contenant un t-shirt non porté, qui permettait aux sujets de comparer. Ces femmes ont été testées dans la seconde semaine après leurs règles, car on sait qu'elles sont le plus sensibles aux odeurs à ce moment-là. On leur a fait aussi lire le roman de Patrick Süskind, "Le Parfum"...!

Ces femmes devaient juger l'odeur du T-shirt en ce qui concernait l'intensité, le fait qu'elle était plus ou moins agréable, le fait qu'elle était plus ou moins sexy.

Dans ses résultats, Wedekind a trouvé:

1.      que "sexy" était totalement corrélé à "agréable" (r=0.85)

2.      que les femmes qui ne prennent pas la pilule préfèrent l'odeur d'hommes différents d'elles sur le plan de l'histocompatibilité..

3.      que cette préférence s'inverse chez les femmes qui prennent la pilule!!!

En outre, pour les femmes ne prenant pas la pilule, l'odeur de ces hommes différents sur le plan CMH rappelait aux sujets l'odeur de leur partenaire (ou ex-partenaire) deux fois plus souvent que celles des hommes semblables quant au CMH, alors qu'il n'y a pas de différence pour ce qui est de la parentèle. Ceci indique que les odeurs corporelles dépendant du CMH peuvent effectivement jouer un rôle dans le choix d'un(e) partenaire.

Les résultats concernant les femmes qui prennent la pilule indiquent que durant la grossesse (un état simulé par la pilule du point de vue hormonal), les hormones stéroïdes produites peuvent inverser les préférences des odeurs. Ceci n'est sans doute pas relié au choix des partenaires sexuels, mais peut être comparable au fait que les souris préfèrent des individus semblables en CMH pour faire des nids en commun (c.-à-d., une femme enceinte va être attirée par des gens proches par le CMH, donc probablement apparentés, car ce sont eux les plus susceptibles de lui apporter de l'aide).

L'altruisme réciproque

L'aide envers des non apparentés (comme on l'observe chez l'humain entre amis) semble aller à l'encontre d'une théorie néodarwinienne du comportement altruiste, ou, si vous voulez, contre le fait que l'altruisme serait dû à un égoïsme génétique fondamental. Si l'on veut s'en tenir à un cadre évolutionniste moderne pour "lire" le comportement, ce qui est notre choix ici, il faut donc trouver des explications à cet altruisme qui n'est pas dirigé vers la parentèle.

Illustration: le vampire d'Azara

Malgré le grand nombre de films racontant des variations sur l'histoire du comte Dracula, sur les 800 espèces de chauves-souris, il n'y en a que trois qui sont hématophages (toutes trois en Amérique tropicale et sub-tropicale).

La plus connue est le vampire d'Azara [9] , gros comme une souris. Ces vampires habitent dans des grottes ou des troncs creux [10] . La nuit, ils sortent à des heures qui dépendent de la phase de la Lune, pour chercher leur repas de sang (de préférence sur des grands mammifères: ânes, chevaux; probablement, avant l'introduction de ceux-ci en Amérique, tapirs et cerfs). La chauve-souris, grâce à ses coussinets de pattes, atterrit délicatement sur son hôte endormi, s'accroche par ses pattes arrières à la queue ou à la crinière, et détecte (par voie thermique) un endroit bien vascularisé. L'animal effectue une incision indolore et ensuite il lape (il ne suce pas!) le sang qui s'écoule, durant une demi-heure (la salive est anticoagulante).

Un animal nourri n'a qu'une autonomie de 2 jours et demi: S'il ne trouve pas d'hôte durant la nuit, le vampire d'Azara n'a qu'une seconde chance de se nourrir: si la seconde nuit est également sans succès, l'animal meurt la troisième.

Wilkinson, qui a étudié cette espèce, a constaté d'une part que beaucoup d'animaux rentrent bredouilles (30% des jeunes, 7% des adultes). Or, le taux de mortalité annuelle n'est que de 24% et il n'est pas rare que des individus atteignent l'âge de 12 ans. Ces deux constatations laissent supposer l'existence d'actes altruistes. En effet, on observe un don de sang entre individus.

Wilkinson observa 110 échanges en identifiant donneur et receveur. 70% de ces échanges étaient de la mère à son petit; mais les autres 30% étaient des dons envers des petits étrangers ou des femelles adultes. Dans tous les cas, ces individus hors du cercle familial étaient affamés et disposaient de moins de 24 heures de réserves: sans coup de pouce, ils allaient donc mourir.

Pour le donneur rassasié, le coût est faible: il conserve une bonne autonomie; pour l'individu condamné, le gain est énorme. Le don s'observe au terme d'une toilette assidue faite par le demandeur au donneur. Entre adultes, il n'aura lieu que si les femelles sont apparentées (cas évident de l'altruisme envers la parentèle) ou alors si elles se côtoient de longue date.

Pourquoi cette dernière condition?

Des conditions réunies

En fait, le vampire d'Azara est le seul exemple connu, en dehors de l'homme et de quelques singes, d'altruisme réciproque. Chez cette espèce, toutes les conditions étaient réunies pour l'apparition de ce comportement:

Ces conditions sont un préalable à l'apparition de comportements d'altruisme réciproque. En particulier, l'association durable des individus permet de ramener la question à la Théorie des Jeux, et au "Dilemme Itéré du Prisonnier", comme on le verra ci-dessous.


Quand est-il avantageux de coopérer entre non apparentés?
[pas détaillé en cours: pour les curieux]

Le Dilemme du Prisonnier

Quand une personne doit-elle coopérer? Quand doit-elle être égoïste? Robert Axelrod, auteur de The Emergence of Cooperation,  se posait ces questions (dans des contextes politiques en particulier) lorsqu'il a décidé d'aborder le problème en utilisant un jeu simple nommé le Dilemme du Prisonnier.

 [AXE-7] Dans le jeu qui porte ce nom, il y a deux joueurs. Chacun peut coopérer (C) ou faire défection (D). Chacun fait son choix sans savoir ce que l'autre va faire. La défection rapporte plus que la coopération, mais si les deux font défection, les deux perdent plus que si les deux avaient coopéré. La coopération rapporte d'ailleurs plus que la moyenne d'une défection contre quelqu'un qui coopère et d'une coopération vaine.

Supposons le tableau de gain suivant (les valeurs n'ont guère d'importance, mais elles doivent satisfaire aux conditions décrites ci-dessus.

 

B coopère

B fait défection

A coopère

G(A)=G(B)=3

G(A)=0; G(B)=5

A fait défection

G(A)=5; G(B)=0

G(A)=G(B)=1

 

En observant ce tableau, on peut se mettre à la place de A sur le point de prendre une décision:

S'il pense que B va coopérer, il est rentable de faire défection (Gain pour A dans ce cas: 5, contre 3 s'il coopère aussi).

S'il pense que B va faire défection, il est aussi rentable de faire défection (Gain pour A dans ce cas: 1, contre 0 s'il coopère).

Donc il est toujours rentable, rationnellement parlant, de faire défection; mais puisque tous suivent ce raisonnement, tous font défection, et le gain n'est que de 1, inférieur aux 3 points pour la coopération réciproque. D'où l'idée de dilemme: faut-il tout de même coopérer, et si oui, comment?

SI le jeu ne se joue qu'en un tour, ou en un nombre fini (connu) de tours, on peut montrer qu'à aucun moment il n'y a de raison pour les individus de coopérer.

Par contre, si la durée du jeu est indéfinie (Dilemme Itéré du Prisonnier), la coopération peut émerger.

Tit for tat ("Un prêté pour un rendu")

A la fin des années 70, Robert Axelrod a mis sur pied un tournoi concernant le Dilemme Itéré du Prisonnier. Il a invité des théoriciens du jeu à envoyer des programmes qui pourraient jouer les uns contre les autres en coopérant ou en faisant défection à chaque étape, et ceci sur 200 étapes. Chaque programme avait son système de règles qui générait son comportement sur la base, par exemple, de ce qu'avait fait jusque-là son opposant, etc. La matrice des gains était celle indiquée plus haut.

Le gagnant fut le programme tit for tat soumis par Anatol Rapoport de la Faculté de Psychologie de l'Université de Toronto: ce programme était le plus simple (5 instructions!) des 14 programmes soumis, et ce fut pourtant le meilleur.

La logique de tit for tat est la suivante: Commencer par coopérer; ensuite, faire ce que l'opposant a fait (ce qui ne nécessite, par ailleurs, qu'une mémoire sur un pas). En fait, les programmes qui furent bons dans ce tournoi avaient tous cette propriété d'être "gentils", à savoir de n'être jamais les premiers à faire défection!

Dans le tournoi, le gain moyen réalisé par TFT fut de 504 points (la coopération permanente entre tous les programmes donnerait évidemment un gain moyen de 600 points). Les programmes "gentils" firent de 472 à 504 de moyenne; le plus efficace des autres, seulement 401.

Axelrod organisa un deuxième tournoi, en envoyant aux candidats l'analyse du premier tournoi. Il y eut cette fois 62 participants. Rapoport soumit à nouveau son TFT; à nouveau, il gagna.

Il faut noter [AXE-59] que TFT n'est une stratégie collectivement stable [11] (l'équivalent d'une Stratégie ES) que si le futur est important: il faut que les gains et pertes au pas suivant soient au moins aussi importantes que les 2/3 de l'importances qu'ils ont au pas courant. Dans ce cas, si tous les autres joueurs utilisent TFT, on ne peut pas faire mieux que d'utiliser la même stratégie et coopérer aussi. Ceci implique que si on peut prévoir qu'un joueur va quitter le jeu bientôt, le jeu devient biaisé et on peut gagner en faisant défection.

On peut cependant montrer que d'autres règles sont plus puissantes que TFT: Par exemple un TFT modifié qui ne fait défection qu'après deux défections (aussi étonnant que cela paraisse, c'est donc une règle encore plus "gentille", ou moins "œil pour œil, dent pour dent", qui est plus puissante!)



[1] Coturnix coturnix japanica (Japanese quail). La caille de nos régions est un petit gallinacé discret (18 cm, env. 100g). Migrateur. Chant trisyllabique sonore "pit-pi-pitt". Prairies, champs de céréales; nid: faible dépression herbeuse. Une ponte de 8-13 oeufs crème ou jaunâtres fortement tachetés de brun noir, 30mm. Incubation 17-20 jours (femelle), jeunes nidifuges émancipés à 30-50j. Première nidification à 1 an, âge max. 8 ans. Nourriture: graines, invertébrés.

[2] Aussi appelé cousin germain. Le mot ne vient pas de "germanus", comme "Les Germains", mais de "germen". Germain voulant dire à l'origine "frère et sœur de mêmes parents", on retrouve le sens de "frère" dans l'espagnol "hermano".

[3] Le CMH (nommé HLA chez l'homme et H-2 chez la souris) est une grande région génétique (4 mégabases) qui contient 74 gènes, extrêmement variables (certains ont 50-100 allèles de fréquence identique). Il en résulte une combinatoire produisant un très grand nombre de génotypes différents. En particulier, le CMH est responsable de la présence de glycoprotéines dans la membrane cellulaire qui "identifient" soi-même; d'autres protéines produites par le CMH attrapent les composés étrangers (p.ex. viraux) dans le cytoplasme et les "présentent" en-dehors de la membrane cellulaire. Notons qu'en dépit du rôle du CMH dans la protection immunitaire, la diversité génétique n'influence pratiquement pas la résistance aux maladies: son seul effet connu est lié à la susceptibilité aux maladies auto-immunes et à la malaria.

[4] Une lignée congénique est un raffinement de la lignée consanguine. On commence par obtenir des lignées consanguines en accouplant, pendant de nombreuses générations, les descendants de mêmes parents (on accouple frère et sœur à chaque génération). On obtient des individus génétiquement identiques en fin de compte, car chaque accouplement "laisse de côté" certains allèles dans la combinatoire (qui ne reviennent plus en jeu ensuite; l'homozygotie totale est obtenue chez la souris après 20-30 générations; bonne description en ADA-95). Pour obtenir des individus congéniques, on croise ceux de deux lignées consanguines, ensuite on croise la progéniture avec l'une des deux souches initiales (toujours la même) sur de nombreuses générations, et à chaque génération on sélectionne les descendants en fonction d'un caractère génétique particulier. Les deux souches ne diffèrent finalement que par cette partie-là du patrimoine génétique.

[5] Pour étudier cela systématiquement, ils ont croisé des souris congéniques pour obtenir une F1 (dont tous les membres sont évidemment hétérozygotes pour le CMH), et ensuite ils ont croisé entre elles les souris de cette F1. En F2, on avait donc trois groupes de souris, deux homozygotes et un hétérozygote. Les F2 homozygotes ont donc été exposées à un environnement développemental différent (leurs parents de F1 sont hétérozygotes). Les préférences des F2 homozygotes étaient différentes en partie de celles des G homozygotes identiques, ce qui indique qu'outre l'information génétique il y a intégration d'information au cours de l'ontogenèse.

 

[6] Wilkinson et al. on étudié 72 souris allaitantes dans un hangar: 10 avaient fait des nids par deux. et ces couples avaient un r de 0.13 (cousins germains). Ceci pourrait s'expliquer par le fait que les mères souris ne font pas de discrimination envers des petits qui ne sont pas les leurs, donc si une mère allaite des petits qui ne sont pas les siens, il vaut mieux, du point de vue de l'inclusive fitness, qu'ils aient un lien génétique avec elles [JAI-258].

[7] Wedekind C. et al.  MHC-dependent mate preferences in humans. Proc. R. Soc. Lond. B 1995, 260, 245-249

[8] Les glycoprotéines de membrane produisent des sous-produits de décomposition qui sont sécrétés dans l'urine et la sueur. Il est à noter qu'un chien (berger allemand ou labrador) ne peut pas distinguer deux jumeaux MZ nourris de la même manière à l'odeur [JAI-280]. Par contre, des enfants de 3 à 6 ans peuvent reconnaître l'odeur de leur frère ou de leur sœur.

[9] Desmodus rotundus

[10] Un groupe est constitué d'une dizaine de femelles avec leur petit, tous accrochés au sommet de la cavité. Sur les parois, un petit nombre de mâles défendent le territoire contre des mâles étrangers au site. Par contre, les femelles visitent d'autres arbres habités. Après avoir atteint l'âge adulte, les filles restent avec leurs mères et les fils s'en vont (la philopatrie des femelles est aussi observée chez des chauves-souris de chez nous, cf. exposé à Zoologia 2001)

[11] Axelrod suit une approche stratégique plutôt que génétique: dans le contexte humain, l'évolution porte sur des stratégies (les bonnes survivent, les mauvaises sont abandonnées).

Les systèmes cognitifs. L'orientation.

Les systèmes cognitifs

Trois langages de description

Comment décrire les architectures psychologiques des organismes de manière à capturer leur rôle fonctionnel? Il existe trois langages différents pour le faire: comportemental, neurobiologique, et cognitif. Chacun a ses forces et ses faiblesses. Pour découvrir, analyser, et décrire l'organisation de notre architecture psychologique, le langage cognitif – celui du traitement d'information – est peut-être le plus utile.

La fonction évolutive du cerveau est, en effet, la régulation adaptative du comportement et de la physiologie sur la base d'informations prises dans le corps et dans l'environnement.

Des traits cognitifs particuliers ont été sélectionnés par l'évolution en fonction de leur capacité à résoudre des problèmes d'adaptation: des problèmes dont la résolution affecte la reproduction. On peut donc se demander quels traits constituaient des bonnes solutions pour des problèmes récurrents de génération en génération.

Le comportement n'est pas un phénomène en soi! Il est le produit de mécanismes qui traitent de l'information. Une description cognitive spécifie quels types d'informations les mécanismes prennent en entrée (input), quelles procédures ils utilisent pour la transformer, sur quel type de structures de données (représentations) ces procédures agissent, et quels types de représentations ou de comportements ces mécanismes génèrent en sortie.

Le sens du mot "cognitif"

Qu'est-ce qu'on entend par le niveau cognitif? Il n'est pas rare en psychologie de considérer "cognitif" comme s'appliquant aux processus de haut niveau (p. ex. raisonnement), en écartant d'autres processus psychologiques, comme l'émotion ou la motivation.

En fait, puisque "cognitif" est relatif au traitement de l'information, ce niveau de description et d'analyse s'applique à n'importe quel processus psychologique: raisonnement, émotion, motivation et contrôle moteur peuvent tous être décrits en termes cognitifs (indépendamment de leur complexité ou du fait qu'ils sont conscients ou non.)

De manière plus visible encore, on voit parfois que des tâches apparemment uniquement "cognitives" au sens étroit sont tributaires de mécanismes plus émotionnels ou interpersonnels.

Cognitif et neural: descriptions complémentaires

La mode est aujourd'hui à l'imagerie cérébrale, autrement dit à la détermination, avec les neurosciences, de l'architecture neurale qui permet l'architecture cognitive. Mais il faut absolument remarquer que les descriptions cognitives (c'est-à-dire, des mécanismes cognitifs) et neurales ne sont pas réductibles l'une à l'autre: elles sont complémentaires. Le neural à lui seul ne renseigne pas vraiment. L'exemple suivant tentera de l'illustrer.

Les contours illusoires chez l'abeille

Une expérience [1] montre que les abeilles perçoivent comme nous des contours là où il n'y en a pas. On entraîne des abeilles à trouver une source de nourriture en regard de deux patrons de lignes obliques; l'un des deux patrons est appâté, mais l'autre (dont les lignes sont obliques dans l'autre sens) ne l'est pas. Pendant l'entraînement, la position de la récompense et de son patron varient (à gauche ou à droite) pour éviter que l'abeille se fonde sur une simple discrimination droite/gauche. Lors du test, on ôte la source de nourriture et on remplace les patrons d'apprentissage par deux autres: soit des lignes obliques, soit un rectangle de la bonne oblicité ou non, soit un rectangle illusoire de la bonne oblicité ou non, soit enfin les "coins" générant le rectangle illusoire, mais en modifiant leur orientation, de sorte qu'ils ne génèrent plus, pour nous, l'illusion. Les abeilles arrivent à utiliser les rectangles illusoires pour discriminer entre les cibles (moins bien qu'avec les stimuli de départ, il est vrai; mais néanmoins 2/3 des choix sont du côté du rectangle illusoire "correct"): c'est donc qu'elles perçoivent ces rectangles!

L'architecture neurale est un peu arbitraire

En effet, les fonctionnalités de traitement de l'information peuvent être réalisées sur une grande variété d'architectures physiques. On peut s'en rendre compte notamment en constatant que les abeilles ont au moins certaines illusions en commun avec nous, comme celle des contours illusoires, alors que leur système nerveux est extrêmement différent du nôtre. Il suffit de comparer à la même échelle le cerveau humain à l'abeille entière pour s'en convaincre...

La similitude de traitement observée ci-dessus indique que, au cours de l'évolution, les pressions de sélection ont été aveugles à l'architecture neurale: c'est le résultat qui comptait, pas les détails spécifiques de l'implémentation. Ce que l'évolution a retenu les mécanismes neuraux sur la base de leur capacité à créer des relations fonctionnellement organisées entre information et comportement (prédateur – fuir) ou entre information et physiologie (prédateur – augmentation du rythme cardiaque en préparation à la fuite); elle n'a pas prioritairement retenu les mécanismes en fonction de leur architecture [2] . L'architecture exacte du cerveau dépend bien des nécessités de traitement, mais aussi de contingences historiques (l'évolution agissant sur la base de ce qui existe déjà).

Le rôle de la biologie évolutionnaire

Les langages cognitif et neural ne suffisent cependant pas à eux tous seuls. Pour détecter valablement des invariants dans l'organisation fonctionnelle de l'esprit humain, les méthodes de la science cognitive et des neurosciences doivent être idéalement utilisées de concert avec des principes issus de la biologie évolutionnaire.

Pourquoi? Parce que l'esprit est composé d'organes virtuels (pas réductibles aux structures macroscopiques du cerveau).

L'organisation fonctionnelle de l'organisme (et de ses organes) est faite pour exploiter les régularités durables de l'environnement (y compris l'environnement social) dans lequel il a évolué, et de résoudre les problèmes récurrents posés par cet environnement.

L'hippocampe des campagnols et des vachers

L'hippocampe, une structure du lobe temporal interne, joue un rôle important dans la mémoire spatiale. Les mâles de campagnol de l'espèce Microtus pennsylvaticus (campagnol des prés) ont des hippocampes plus grands que ceux des femelles de cette espèce; ces mêmes mâles font moins d'erreurs dans l'apprentissage des labyrinthes que les femelles.

Dans une espèce voisine, Microtus ochrogaster, (campagnol de la prairie) par contre, mâles et femelles ont des hippocampes de même format, et font des erreurs semblables dans les labyrinthes.

On sait que l'hippocampe joue un rôle important dans la mémoire spatiale, et on comprend donc le lien entre dimension de cette structure, capacités de traitement mémoriel, et apprentissage spatial. [3]

Mais comment comprendre plus profondément la raison d'être de cette différence (entre espèces, entre mâle et femelle)? En réalité, c'est l'évolution de la structure sociale ("maritale" devrait-on dire) de ces espèces qui est responsable, in fine¸des différences observées. La première espèce est polygyne, et le mâle a un territoire quatre fois plus grand que chacune de ses femelles. La seconde espèce, par contre, est monogame et mâle et femelle partagent le même territoire.

Chez d'autres espèces, comme le vacher (cowbird), un oiseau américain, parasite comme le coucou, la pression de sélection portant sur les compétences spatiales a agi sur les femelles, qui doivent localiser des nids à parasiter et y revenir au bon moment: dans ce cas-là, c'est la femelle qui a le plus grand hippocampe.

L'asymétrie de l'aire de Broca chez les singes anthropoïdes [4]

L'aire 44 de Brodmann, qui correspond à une partie de l'aire de Broca, est plus grande chez l'homme dans l'hémisphère gauche que dans le droit. Cette asymétrie est liée à la latéralisation du langage. On est donc tenté, étant donné que l'homme est la seule espèce maîtrisant le langage articulé, d'interpréter cette asymétrie en termes uniquement humains.

Or, en termes cytoarchitectoniques, beaucoup de primates non humains possèdent aussi une aire 44. L'étude par IRM de chimpanzés, bonobos, et gorilles, montre chez ces espèces aussi une prédominance de la surface corticale gauche dans ces aires (127 mm2 contre 104 mm2 en moyenne).

Dans l'aire 44 des singes, des neurones dits "miroirs" semblent liés à une fonction d'imitation des mouvements manuels de saisie et de manipulation. Ce système neuronal a pu se spécialiser initialement pour la communication gestuelle, puis verbale. Chez les singes captifs, les gestes sont réalisés de préférence avec la main droite.

Ceci a pu être à l'origine, chez l'ancêtre commun des anthropoïdes et de l'homme, de l'évolution des systèmes langagiers. L'approche comparative (donc évolutionniste) suggère que le langage repose sur des modules cognitifs spécialisés (ce que l'approche neuroanatomique nous disait déjà); mais elle nous suggère aussi que ces modules sont innés (ce qui va dans le sens d'une position à la Chomsky, et donc contre une origine purement culturelle du langage)

Bien entendu, ce sont les contingences particulières environnementales (culturelles) qui vont déterminer quel langage sera effectivement appris. On a donc un bel exemple d'interaction génome environnement.

La représentation

On l'a dit, le rôle du système cognitif est de traiter l'information. La prise d'information sensorielle (par des récepteurs spécialisés) traduit l'information en signaux internes du système nerveux. Une fonction initiale importante d'un système cognitif est de réduire la quantité d'information qui doit être traitée pour un jeu de stimuli, en fonction de leur relation avec leur valeur adaptative (et donc avec la fitness, au sens donné à ce mot en biologie). On a estimé [5] que la charge en information pour la mouche qui vole est de l'ordre de un-demi megabyte par seconde. Il y a en général une corrélation inverse entre la quantité d'information à traiter simultanément et sa qualité (résolution): donc le cerveau va se centrer sur une petite proportion des stimuli à la fois (attention).

Cette traduction en codes neuronaux implique des calculs au niveau des neurones individuels [6] et des réseaux de centaines (ou millions) de neurones.

Le cerveau est un processeur parallèle, qui transforme l'information reçue au niveau sensoriel en des codes neuronaux: la représentation est [en première désignation] un code neuronal des paramètres de l'environnement. Cet encodage peut être volatile: c'est la mémoire à court terme (ou mémoire de travail), ou à long terme (c'est la mémoire à long terme, qui résulte de l'apprentissage).

Il y a traduction en codes neuronaux : L'hypothèse centrale du programme cognitif est donc que les organismes possèdent une représentation interne du monde externe.

Ces représentations internes sont reliées au monde extérieur de deux manières: par un processus d'encodage en entrée, et par un lien avec le comportement en sortie.

La représentation implique un double système

Dans son acception la plus générale, la notion de représentation peut être appliquée à tous les niveaux de la cognition (comportements héréditaires, conduites apprises par essais et erreurs, conduites par “insight” (compréhension) grâce à l’élaboration d’un système de règles de nature implicative (dans le domaine spatio-temporel, par ex.).

La représentation implique toujours un double système:

Le système représenté et le système représentant.

Le système représentant ne copie jamais le système représenté, mais en construit un modèle. Ce modèle varie selon les espèces, voire même les populations, et chez les espèces supérieures aussi au niveau de l’ontogenèse de l’individu.

Le système représentant représente le système représenté par un ensemble de supports ou véhicules, les signifiants, qui peuvent prendre une forme quelconque.

Les signifiants représentent les unités signifiées, c.-à-d. les propriétés, événements ou relations du système représenté qui sont maintenus ou traduits au niveau du système représentant.

Il existe une correspondance déterminée entre les unités signifiantes et signifiées. Cette correspondance implique, selon les auteurs, des relations d’isomorphisme [7] ou non.

La mise en correspondance entre systèmes représenté et représentant se réalise selon un code (“codé en” = “représenté par”). Le code se définit comme un ensemble de règles de transformation qui permettent de passer du système représenté au système représentant, et vice versa. Les transformations au niveau formel préservent cependant des équivalences au niveau du contenu.

L’aspect essentiel d’un système de représentation implique le traitement d’information. Des mises en relations, combinaisons ou opérations (c.-à-d. des transformations) peuvent être appliquées aux signifiants, et leur résultantes attribuées au système signifié. Chez l’animal, le traitement d’information se fait généralement dans un cadre limité et modulaire, alors que l’homme effectue des mises en relations illimitées entre signifiants, indépendamment de la nature des éléments signifiés auxquels il se réfèrent.

Un système de représentation s’applique à un domaine (ensemble de situations ou de tâches) déterminé.

A l’heure actuelle, le substrat physique d’un système de représentation cognitif qui doit se matérialiser au niveau du système nerveux reste inconnu. On parle ainsi en termes abstraits de traitement d’information, opérations et contenus sans se référer directement aux propriétés structurales et fonctionnelles du système nerveux. La notion de représentation utilisée en sciences cognitives s’inspire d’ailleurs dans une large mesure des programmes d’ordinateur utilisés en intelligence artificielle.

la représentation n'est pas nécessairement consciente

La représentation (états et opérations) n’impliquerait qu’exceptionnellement la capacité d’évocation consciente [8] . Elle serait ainsi le plus souvent inconsciente [9] .

L'origine des représentations

Il n'y a pas de différence fonctionnelle entre le concept de mémoire et celui d'information. Comme le suggérait Lorenz, on peut considérer que l'organisme dispose de deux sources d'information lui permettant d'avoir un comportement adapté: la mémoire de l'espèce et la mémoire de l'individu.

La mémoire de l’espèce (phylogénétique) est contenue dans le génome; elle s’exprime dans la structure du corps et du système nerveux.

La mémoire individuelle résulte de l’expérience; elle sélectionne et modifie les connexions neurales.

Le retour du cognitif

La révolution de l’écologie du comportement ramène le cognitif en biologie

En biologie, le cognitif était un parent pauvre (l'acquisition et le traitement de l'information restaient le territoire des psychologues).

La révolution de l'écologie du comportement inscrivait explicitement celui-ci dans le cadre darwinien (le comportement est adapté, au sens darwinien, à l'environnement de l'animal, ce qui inclut l'environnement social, cf. sociobiologie). Cette révolution a eu un impact très profond sur l'étude biologique du comportement.

Concernant le cognitif, le vent a tourné avec cette naissance de l'écologie comportementale. Pourquoi?

l’Optimal Foraging et les mésanges charbonnières

Se nourrir apporte de l’énergie, mais en coûte aussi (en station comme en déplacement). Si un animal reste en un lieu, il y aura de moins en moins de nourriture. S’il se déplace, le déplacement va coûter de l’énergie et du temps. Il y a néanmoins un point où cela deviendra plus rentable de partir que de rester. La théorie de l’exploration alimentaire optimale (Optimal Foraging Theory) prédit que la décision de partir peut être calculée en sachant combien les différentes options coûtent. Elle prédit qu’un animal devrait rester en un lieu (même s’il y diminue les ressources) jusqu’au moment où le rendement énergétique net baisse jusqu’au rendement moyen de l’environnement (qui inclut les coûts de déplacement).

Cette théorie admet que l’animal peut estimer les conditions ailleurs dans l’environnement et qu’il peut comparer le rendement actuel au rendement moyen. Aussi étonnant que cela puisse paraître, même si les animaux n’ont pas conscience de ces éléments, ils se comportent « comme si ».

Cowie (1977) a étudié la mésange charbonnière qui cherchait de la nourriture dans un environnement artificiel. La nourriture était cachée dans des pots pleins de sciure, dispersés à l’intérieur d’une volière. Il a manipulé le coût du passage d’un pot à l’autre en rendant les couvercles plus ou moins difficiles à ouvrir (ce qui prenait donc plus ou moins de temps). Chaque mésange était testée 6 fois par condition, ce qui lui permettait d’apprendre les caractéristiques de l’environnement. Le rendement dans un pot donné baisse à mesure que le temps passe (puisque l’animal le vide). S’il n’est pas coûteux de changer de pot, il vaut mieux changer vite; si c’est plus coûteux, il est plus rentable d’attendre un peu plus. Il est possible de calculer la fonction optimale [10] qui lie le temps passé dans un pot au coût du passage: les mésanges en sont proches, comme l’indiquent les points expérimentaux mis en rapport avec la courbe optimale.

Donc un choix en apparence rationnel au sens cognitif peut être dû à des mécanismes n’impliquant pas une rationalité consciente, mais simplement une rationalité au sens économique (sous-tendue tout de même par une prise d’information).

Le retour du cognitif

Ce type d'exemples fit réaliser que les problèmes cognitifs (apprentissage, mémoire, mais aussi perception, attention, représentation, traitement de l'information) doivent être abordés pour comprendre les questions de l'écologie comportementale.

La révolution cybernétique en sciences ramène le cognitif en psychologie

La révolution cybernétique

Les premiers ordinateurs véritables apparaissent aux alentours de la 2ème guerre mondiale. Leur apparition (comme toute les nouvelles technologies) a influencé les modèles de l'esprit.

C'est ainsi que dès les 1950, l'approche cognitive est réapparue en psychologie: On s'est remis à se poser des questions sur l'esprit, mais cette fois au travers d'une approche objective (on observe le comportement pour en inférer des événements mentaux).

L'esprit était donc conçu par analogie avec l'ordinateur (classique: séquentiel, et traitant des symboles). Une métaphore importante, mais qui ne fait pas le tour de ce qu'est un système nerveux.

Au passage: L'importance des modèles neuromimétiques

La psychologie était restée isolée des neurosciences jusque vers les années 1970 (il n'y avait pas de cadre permettent d'incorporer les neurosciences dans la modélisation cognitive). Dès 1980, ce sont les modèles connexionnistes qui permettent l'échange (d'où leur importance!)

Les limitations de la psychologie actuelle

La psychologie porte encore l'empreinte du béhaviorisme: les psychologues, cognitifs notamment, mais pas seulement, sont encore quasi entièrement centrés sur l'humain et négligent les aspects évolutifs.

Même les mécanismes cognitifs de base sont colorés

Ce biais persiste en dépit du fait qu'on a montré depuis longtemps que même les mécanismes cognitifs de base (apprentissage) portaient l'empreinte du contexte fonctionnel dans lequel ils ont été mis en place par l'évolution.

Par exemple: Même si rien dans la procédure de shaping ne devrait y mener, un pigeon que l'on conditionne à frapper un disque pour obtenir un renforcement (qui n'est pas distribué par le disque frappé, mais ailleurs) fera son mouvement de frappe différemment selon que la récompense régulièrement reçue est de la boisson (frappe bec fermé, yeux ouverts) ou de la nourriture solide (frappe bec ouvert, yeux fermés).

Pourquoi ces biais?

Ces "biais" dans l'apprentissage sont évidemment corrélés avec les contingences probabilistes de l'environnement (pré-humain) dans lequel les espèces ont évolué. Les rats, qui sont nocturnes, identifient essentiellement la nourriture à l'odeur et au goût, pas par l'aspect visuel de la nourriture ou... les bruits qu'elle fait (et on constate qu'on n'arrive pas à leur faire apprendre une association entre stimuli visuels ou sonores, et évitement de nourriture).

La sélection naturelle va favoriser un tel "guidage" de l'apprentissage, quand il y a une certaine prévisibilité de la situation ("la nourriture est toujours silencieuse"), car les animaux ainsi guidés apprendront plus vite et mieux.

De manière générale, tout processus cognitif, tout traitement d'information (ce qui s'applique aussi à des domaines affectifs: pensez au choix de partenaire), gagnerait à être considéré, quand c'est possible, dans son contexte évolutif.

Le programme cognitif (en comportement animal)

L'étude des processus cognitifs chez l'animal a émergé comme un champ d'étude important ces dernières 15 années. Beaucoup de phénomènes sont approchés de manière cognitive (depuis les sujets d'études classiques des éthologues, comme le chant des oiseaux, à des questions de psychologues, comme le temps et l'espace, et à des problèmes de neurophysiologie). Le domaine est très vivant mais aussi très fragmenté. Comment caractériser le programme de recherche cognitif?

La cognition peut être définie comme les processus neuronaux relatifs à l'acquisition et à la manipulation d'information. Plus précisément,

les approches cognitives postulent des processus qui organisent l'information sensorielle en des modèles internes cohérents des événements extérieurs, permettant ainsi à l'animal de répondre de manière appropriée à des stimuli importants même quand ils les rencontrent dans des combinaisons nouvelles ou des contextes nouveaux (Dyer).

L’éthologie cognitive

Une synthèse en cours

L'intégration de l'approche cognitive et de l'approche éthologique est maintenant souhaitable: pour ceux qui étudient la cognition, l'éthologie donne un cadre pragmatique puissant et un cadre assimilateur important (évolution, mécanismes, ontogenèse): d'autre part, le programme cognitif apporte à l'éthologie des outils pour comprendre la complexité du comportement de l'animal.

Certaines lignes de recherche ont déjà adopté cette approche synthétique, notamment plusieurs de celles qui s'occupent du spatial (cache de nourriture chez les corvidés; navigation chez les oiseaux et les insectes hyménoptères, apprentissage du chant chez les oiseaux chanteurs).

Cerveau, évolution, cognition

Le cerveau reste une des énigmes de la science [11] . On a maintenant une bonne connaissance du monde physique (des quarks aux confins de l'univers, et on peut dire ce qui se passait une fraction de seconde après la naissance de l'univers); une bonne connaissance aussi des composants de base de la vie (génome...) et des mécanismes de l'évolution. Mais on ne sait toujours pas comment fonctionne le cerveau. On ne sait pas donner une explication de comment même un abeille utilise son cerveau pour traiter et stocker de grandes quantités d'information de manière à réagir de manière adaptée à ce qui l'entoure.

Cependant, le cerveau a évolué graduellement à partir de structures plus simples: il est le produit de l'évolution. Si on peut comprendre les lois écologiques et évolutives ayant produit les changements, on aura appris quelque chose sur la cognition.

On sait maintenant qu'il y a une grande similitude génétique entre les mouches et les humains, qui ont pourtant divergé il y a 530 millions d'années [12] . Ceci ne nous étonne plus, mais on a encore de la peine à admettre une ressemblance cognitive entre la mouche et l'homme. Il y a cependant une similarité cognitive générale entre la mouche et l'homme!

Les bases formelles de l'orientation

L'orientation

Le mot vient du latin "oriri", verbe qui veut dire "se lever", "prendre son origine à". Le mot "oriens", qui a donné Orient, se référait au lever du soleil, et a ensuite indiqué la direction de ce lever, et enfin les contrées qui se trouvaient dans cette direction.

Au cours des années, le sens du concept d'orientation spatiale a varié.

Pour Loeb, au tournant du 20ème siècle, tous les mouvements des organismes vivants étaient à considérer comme des réponses à des stimuli externes, et donc le comportement entier consistait en des mouvements d'orientation.

Au contraire, pour Fraenkel et Gunn (1940), l'orientation ne représente qu'une fraction du comportement.

Pour Brun (qui a beaucoup étudié la fourmi), en 1915,

"l'orientation est la capacité qu'ont les organismes de positionner leurs corps (ou une partie de leur corps) ou d'organiser leur locomotion d'une manière donnée en relation à des stimuli spatiaux."

Fraenkel et Gunn de même pensent que la locomotion (en relation à des stimuli) fait partie de l'orientation.

D'autres, comme Tinbergen, restreignent l'idée d'orientation au positionnement actif de l'organisme relativement à une certaine direction (donc, à la rotation).

Nous allons quant à nous utiliser le terme d'orientation de la manière suivante:

L'orientation représente tous les mouvements et états qui sont (ou ont été) ordonnés activement dans l'espace.

Dans ce sens très général, le concept décrit la capacité des organismes (y compris l'être humain) à relier à des données spatiales la position et les mouvements de leurs corps, de parties de leur corps, et même des objets qui leurs sont étrangers.

L'orientation est donc l'organisation spatiale des mouvements.

Dans ce cours, nous ne traiterons pas de toute l'orientation dans ce sens large. Notre accent portera fortement sur l'orientation de l'ensemble du corps, correspondant à l'acte locomoteur.

L'organisation spatiale des mouvements

De par sa définition, l'orientation est intimement liée au comportement. Tout comportement est orienté d'une manière ou d'une autre. Qu'un animal marche, se toilette, pourchasse une proie, ou interagisse avec un partenaire social, "où" et "dans quelle direction" sont des questions en jeu.

L'orientation est donc le processus que les organismes emploient pour organiser leur comportement en relation à des données [13] spatiales.

L'espace = l'environnement

Pour un animal, le concept abstrait d'espace a une signification très concrète: l'environnement (le sol sur lequel il marche, le soleil en direction duquel il se tourne, la fleur vers laquelle il se dirige, le partenaire dont il souhaite s'approcher...). Le comportement d'un organisme est finement réglé sur ses conditions environnementales, et ses interactions avec le milieu sont essentielles à sa fitness (survie, potentiel reproducteur). L'orientation touche aux aspects spatiaux de ces interactions. Evidemment, les systèmes d'orientation spécifiques à un animal correspondent aux particularités de son environnement.

Exemples en passant, à 3 échelles

Zooplancton

Le zooplancton est composé d'organismes particuliers, notamment les cténophores (exemple: la groseille de mer), mais aussi de larves de nombreuses espèces marines (crevettes, poissons...). Beaucoup d'espèces de zooplancton migrent verticalement en un cycle quotidien. La journée, ils vivent plus en profondeur, la nuit, ils sont plus proches de la surface. Pour effectuer cette migration, ces organismes répondent à des changements de la pression hydrostatique par des mouvements orientés par la lumière et la gravité.

Hanneton

Le hanneton commun [14] a des larves qui vivent sous terre dans les champs, alors que les adultes vivent et se nourrissent dans les forêts. Lorsque l'imago émerge, elle doit trouver la forêt; lorsque la femelle veut pondre, elle doit retrouver les champs. Dans les années 60, Robert, puis Schneider (en Suisse) ont étudié ce comportement. Il semble que le hanneton possède une préférence innée pour la partie la plus haute de l'horizon, ce qui le mène vers la forêt (si tout va bien!). Pour le retour aux champs, on pense que le hanneton a mémorisé la direction de son premier vol (vers la forêt), et qu'il l'inverse. Bien entendu, il faut une référence spatiale pour cela; on pense qu'il s'agit du champ magnétique.

Oiseaux migrateurs

Les oiseaux migrateurs volent sur de longues distances deux fois par année, chaque année (par exemple la sterne arctique [15] , qui parcourt 36'000 km annuellement, de l'Arctique à l'Antarctique, et vice versa).



[1] Srinivasan M., Zhang S.W. (1996) The amazing brains of insects. Search, 27, 250-253.

[2] Néanmoins, des architectures particulières pouvaient présenter des avantages, en termes d'efficacité ou de coût développemental et/ou métabolique, et donc se prêter aussi à la sélection.

[3] Par contre, on semble ne pas trouver de différences de performance entre ces espèces dans la piscine de Morris!!! Voir l'article de Sawrey et al. (1994) Place learning by three vole species... J Comp Psychol 108, 179-188.

[4] Cantalupo C. et Hopkins W.D. (2001) Asymmetric Broca's area in great apes. Nature 414, 505. Il est à noter que la latéralisation hémisphérique n'est pas limitée aux Primates. des asymétries fonctionnelles diverses se retrouvent dans tout le règne animal. Voir la revue historique de Harris L.J. (2000) On the Evolution of Handedness (...) Brain and Language 73, 132-188.

[5] Douglas et Martin (1996), Nature 379, 584-585.

[6] Exemple chez le criquet pèlerin (en anglais locust): un neurone particulier (à grand champ) du système visuel calcule le produit de la vitesse d'expansion d'un stimulus qui approche (d q /dt, où q est l'angle focus d'expansion – bord du stimulus) par une fonction exponentielle de la dimension du stimulus sur la rétine (e- a q , avec alpha constante positive). Ce produit a un maximum avant la collision, donc ce neurone à lui seul anticipe la collision. Il y a bien chez les insectes un traitement complexe de l'information et ils peuvent être utilisés comme modèles pour l'étude de la cognition.

[7] C. Gallistel (1990) définit les représentations ainsi: Le cerveau représente un aspect de l’environnement quand il y a un isomorphisme fonctionnel entre

Un isomorphisme existe quand il y a une procédure qui reproduit

Les entités neurophysiologiques produites par la mise en correspondance (signifiant/signifié) sont impliquées dans des processus neurophysiologiques dont les caractères formels correspondent aux caractères des processus extérieurs (représentés). Les propriétés formelles du processus extérieur et du processus interne correspondant peuvent être décrites par des formules mathématiques; en conséquence, ces processus sont des processus de traitement d’information ou de calcul.

[8] Cf. la définition de conscience de E.R. John, citée dans les Cahiers d'Ethologie, 12:1, 86: A process in which information about multiple individual modalities of sensation and perception is combined into a unified multidimensional representation of the state of the system and its environment, and integrated with information about memories and the needs of the organism, generating emotional reactions and programs of behaviour to adjust the organism to its environment (…) Consciousness about an experience is defined as information about the information in the system, that is, consciousness itself is a representational system."

[9] Selon Piaget, chez l’homme, la fonction sémiotique, qui permet l’évocation consciente d’éléments signifiés par des signes et symboles, se développe à partir de structures sensori-motrices équilibrées (formant un système cohérent). Cette interprétation piagétienne peut également s’appliquer au niveau des singes anthropomorphes infra-humains, auquel on attribue actuellement une fonction sémiotique préopératoire. Il semblerait que l’avènement de la fonction sémiotique libère les systèmes de représentation préexistants 1) d’un domaine d’application ou d’un contexte étroit, lié à une fonction déterminée, et 2) de traitements d’information limités, spécifiques à un seul domaine d’application. Des systèmes de représentation modulaires pourraient ainsi se relier entre eux et leurs signifiants être soumis à des processus de libre combinaison.

[10] Pour un coût (temporel) donné, le moment de changement idéal se situe au point de tangence de la fonction de rendement moyen de l'environnement (une droite, car le rendement global est simplement proportionnel au temps passé à chercher de la nourriture dans l'environnement) et de la fonction de rendement de la zone particulière dans laquelle on affourage au moment de prendre la décision.

[11] Avec, je dirais, le développement de l'organisme à partir des gènes.

[12] Il y a deux gènes essentiels à la différenciation de la partie dorsale et de la partie ventrale chez la mouche; ces deux gènes qui organisent le corps selon un axe dorso-ventral sont pratiquement les mêmes chez nous, sauf que ce qui donne le ventre chez les unes est ce qui donne le dos chez les autres, i.e., les arthropodes et les vertébrés sont deux versions inversées de la même chose – le SNC des mouches est ventral, le nôtre est dorsal. [RIG-206]

[13] Une meilleure traduction pour "spatial features"?

[14] Melolontha melotontha (cockchafer), que Schöne nomme curieusement M. vulgaris.

[15] Sterna paradisaea (Arctic tern). Queue fourchue, calot noir, bec rouge. N'est pas observée en Suisse. Ressemble beaucoup à la sterne Pierre-Garin (Sterna hirundo), qu'on voit davantage dans nos contrées (niche en été ou est de passage); mais celle-ci a la pointe du bec noire (tout le bec est noir en hiver).

18.03.2005: Systèmes de référence. Navigation. Carte et boussole.

La structure spatiale des mouvements d'orientation

L'action de s'orienter peut être catégorisée en fonction de la structure géométrique des mouvements dans l'espace. Cette géométrie est importante pour l'analyse de l'orientation.

Rotation et translation

En physique, on distingue deux mouvements de base: la rotation et la translation. Un changement spatial peut consister en l'un, l'autre ou les deux.

Rotation

Un papillon posé sur une fleur se tourne pour exposer ses ailes ouvertes au soleil. Il s'agit d'un changement directionnel sur place, et on l'exprimera sous forme d'une valeur angulaire.

Translation

Le papillon se déplace d'une fleur à l'autre. Cette translation réunit deux points (origine et extrémité du déplacement) séparés par une certaine distance; elle a aussi une certaine direction. La translation a donc deux composantes: distance et direction. Quand la direction est constante pendant une partie du chemin, le mouvement est en ligne droite, et il peut être alors exprimé par un vecteur (qui a une longueur et une direction).

Combinaison

Si une translation s'accompagne d'un changement continu et régulier de la direction de marche, on aura un trajet en forme de cercle. Si ce changement est irrégulier, le trajet sera sinueux. Néanmoins, nous choisirons de représenter, en général, le mouvement des organismes par une description discrète, vectorielle (comme une somme de segments orientés; et en supposant pour les cas continus des vecteurs infiniment courts).

Systèmes de coordonnées

Type de système

On peut représenter le mouvement dans un système de coordonnées. Par exemple, dans le cas d'un animal qui tourne sur place dans un plan (p.ex. un animal terrestre qui tourne sur lui-même, ou un poisson qui incline latéralement son corps), on peut représenter dans le plan l'angle de rotation de l'animal.

Les translations qui ont lieu dans un plan peuvent facilement être représentées dans un plan. Puisqu'il y a deux dimensions, il faut deux coordonnées, et la représentation bicoordonnée peut être soit cartésienne, soit polaire.

Mathématiquement, ces deux types de représentation sont équivalents (on peut passer de l'un à l'autre), mais l'un peut être plus commode que l'autre dans des cas précis. Ainsi, si on s'intéresse au vecteur de migration (tel que constaté chez la fauvette), la façon la plus claire de le caractériser est en termes polaires: une direction, une longueur.

Système de référence

Selon la question à laquelle on s'attache et les mécanismes en jeu, on choisira, pour décrire les relations spatiales, des systèmes de référence différents (autrement dit, des systèmes de coordonnées traduisant la réalité de diverses manières). Une autre façon de le dire est qu'on choisit un jeu de variables appropriées pour la question qu'on se pose.

Ainsi, dans le cas d'une abeille se rendant de la ruche à une source de nourriture, on pourra choisir entre plusieurs systèmes de référence (le système de coordonnées est "accroché" aux éléments en jeu de différentes manières):

a. centré sur la ruche, avec une direction géographique arbitraire (ici le nord) comme direction de référence (zéro).

b. centré sur la ruche, avec le soleil comme direction de référence [1] .

c. centré sur la ruche, avec l'axe de la ruche comme direction de référence.

d. centré sur l'animal (donc mobile relativement à l'environnement), avec l'axe rostro-caudal comme direction de référence.

D'autres encores sont possibles, par exemple: centré sur l'animal, avec l'axe de déplacement comme direction de référence (diffère de d quand la direction de déplacement ne coïncide pas avec l'axe rostro-caudal, comme dans le cas d'une abeille volant par vent latéral).

Les faits physiques (trajectoires, etc.) décrits ne dépendent pas du système de coordonnées choisi; et il est possible de passer d'un système à l'autre par des transformations mathématiques. Mais là aussi, certains systèmes sont plus commodes que d'autres pour décrire les variables en jeu, suivant le contexte.

Equivalence mathématique n'implique pas équivalence computationnelle

Des systèmes différents, s'ils sont mathématiquement équivalents, peuvent néanmoins représenter des charges de traitement différentes pour les systèmes nerveux dans lesquels ils sont instanciés.

Prenons l'exemple de la représentation de l'environnement familier, instanciée dans le système nerveux d'un organisme. Si l'animal se déplace, la charge en traitement pour remettre à jour sa "carte" de son territoire ne sera pas la même selon que la représentation est allocentrée ou égocentrée. Si elle est allocentrée, lors du déplacement de l'animal un seul élément de la carte change et doit être remis à jour: l'animal lui-même! Par contre, si la représentation est égocentrée, un seul élément de la "carte" reste immobile (à nouveau l'animal lui-même, qui est à l'origine du système de coordonnées et le définit); tous les autres doivent être remis à jour en parallèle.

La fonction de l'orientation    

Orientation positionnelle

Ce mode d'orientation concerne des processus de type rotation. La plupart des animaux sont caractérisés par une certaine position de leur corps dans l'espace (la tortue avec la carapace en haut!). De manière générale, la face dorsale est en haut (chez la plupart des animaux terrestres, aquatiques et volants. Une exception est par exemple le Notonecte glauque, un insecte prédateur des eaux stagnantes, qui nage ventre en l'air.)

Dans ces cas, la référence spatiale habituelle (utilisée pour orienter le corps dans sa position standard) est la gravité; chez les animaux aquatiques, c'est également souvent la lumière (à cause de la direction verticale de la lumière incidente, due à la réfraction). Si plusieurs références sont utilisées à la fois, et qu'il y a conflit, l'animal adopte souvent une position intermédiaire [2] . C'est par exemple le cas pour un poisson dont l'aquarium serait subitement éclairé par le côté: la gravité indique que le haut est dans une direction, la lumière, que le haut est à 90° de la direction gravitaire.

La régulation de l'équilibre est un cas particulier qui met en jeu les récepteurs à la gravité, des organes stabilisateurs (canaux semi-circulaires) et des systèmes sensoriels qui enregistrent les signaux des parties du corps en contact avec le substrat.

Systèmes de stabilisation

Il existe des systèmes servant à maintenir une position dans l'espace ou un cap. Ces systèmes de stabilisation sont par exemple la réponse optomotrice chez de nombreux insectes, et les systèmes inertiels comme les canaux semi-circulaires des mammifères, ou la tête pendulaire de la libellule.

La réponse optomotrice de Eristalis

Lorsqu'on met une éristale [3] dans un cylindre vertical avec des rayures, et qu'on commence à le faire tourner, la mouche "suit" le mouvement du cylindre. Ceci est à comprendre comme un processus de stabilisation (notamment du vol). Le défilement du patron est "lu" par le système visuel, ce qui déclenche un mouvement réflexe ayant pour but de faire cesser le défilement sur la "rétine".

Orientation vers un but

L'orientation vers un but, par définition, mène l'animal vers un lieu déterminé.

Ce but peut être très proche (cas particulier de l'orientation vers la proie qui est à portée, comme chez la libellule qui attrape sa proie par projection de son labium); il peut être plus distant.

Quand ce lieu est distant ou caché, l'orientation se fait à l'aide de mécanismes dont les références spatiales ne sont pas directement associées au but.

Le but peut être une zone très localisée (pratiquement un point: entrée de nid), moins localisée (territoire), ou même très étendue (zone d'hivernage d'oiseaux migrateurs).

Cela peut être aussi une zone illimitée à une ou deux dimensions. La puce de mer Talitrus saltator a pour but d'orientation la plage, qui est pratiquement une bande de longueur illimitée, du point de vue de ce petit arthropode. Le zooplancton qui migre entre deux strates d'eau a pour but l'équivalent d'un plan illimité.

Qu'est-ce qu'on oriente?

L'animal peut s'orienter comme un tout, ou orienter seulement une partie de son corps (le chien qui tourne ses oreilles en direction de la source sonore; le sujet humain qui indique une direction avec le bras); l'animal peut même orienter des objets qui ne font pas partie de son corps propre (les abeilles orientent le rayon relativement à la verticale; l'architecte médiéval oriente la nef de la cathédrale en direction de la Terre Sainte; vous redressez un tableau sur le mur...)

Pour pouvoir par exemple orienter un bras ou un tableau relativement à la gravité, le sujet doit être capable de déterminer la direction du bras relativement à l'axe de la tête et la direction de la tête relativement à la gravité (à l'aide des récepteurs de l'oreille interne).

Orientation avec ou sans stimuli directeurs externes

Le soleil, qui, on le verra, guide l'abeille, est à l'évidence un indice directionnel externe. Mais l'orientation peut aussi se baser sur des indices spatiaux qui ne proviennent pas de l'extérieur du corps.

Prenons l'exemple du déplacement que l'on fait dans le noir avant de revenir au point de départ. Evidemment, si toutes les précautions ont été prises, les indices spatiaux permettant cette performance ne sont pas externes.

A la distinction classique en psychologie entre indices extéroceptifs et proprioceptifs, dans le domaine de l'orientation on préfèrera souvent la distinction entre indices allothétiques et idiothétiques (Mittelstaedt, 1973)

Orientation allothétique

L'orientation est dite allothétique quand les indices spatiaux trouvent leur origine dans la position de l'animal relativement à des facteurs physiques ordonnés spatialement et qui sont indépendants de l'état physiologique et du comportement de l'animal. En clair, la source de l'information est purement externe.

Orientation idiothétique

L'orientation est dite idiothétique quand les indices spatiaux sont tirés de signaux produits par l'organisme lui-même [4] et couplés à la position du corps ou aux changements de position du corps: par exemple, les signaux proprioceptifs dus à l'activité locomotrice (kinesthésie), ou les commandes motrices elles-mêmes (idée de copie efférente).

Même lorsque l'orientation ne fait pas appel à un indice directionnel externe, elle reste orientée relativement à l'espace. Par exemple, un animal peut avoir appris un programme moteur qui le ramène chez lui de manière fixe; néanmoins, la position de départ doit être correctement orientée dans l'espace, sans quoi l'animal n'arrivera pas au bon endroit!

Ainsi, si on fait venir un gecko, depuis son nid en périphérie d'une arène ronde, jusque sur une table centrale, et qu'on fait doucement tourner cette table de 90° avant d'effrayer l'animal, on constate qu'il cherche à revenir à son nid mais se trompe de 90°. Ceci montre bien que l'animal n'utilise pas d'indices allothétiques, mais bien que la position de son nid ne lui est connue que par les mouvements qui l'ont mené du nid à la table, donc par des indices idiothétiques.

L'orientation vers un but et la navigation

L'orientation vers un but

On a vu plus haut que l'une des fonctions (celle qui nous intéressera pour ce cours) de l'orientation est de s'orienter vers un but.

L'orientation vers un but peut correspondre à différents types de tâches, par exemple:

But visible directement accessible

Se diriger vers un but proche et bien visible, accessible directement. Il suffit alors d'avancer en direction du but, guidé par lui, en continu ou pratiquement ("navigation indicée")

But visible non accessible, éventuellement invisible durant le détour

Se diriger vers un but visible, mais non atteignable par une trajectoire directe. C'est le cas du détour autour d'une barrière pour aller chercher le ballon de football... ou des araignées ci-dessous.

But connu, départ d'un terrain connu

Se diriger vers un but, connu mais non directement perceptible, à l'intérieur d'un territoire connu.

But connu, départ d'un terrain inconnu

Se diriger vers un but depuis un endroit lointain et inconnu.

La navigation

Selon Griffin

Griffin, un spécialiste de l'orientation des migrateurs, définissait la navigation comme l'orientation vers un but du dernier type.

Selon Dyer

Dyer, lui, choisit de considérer que le terme navigation concerne toute l'orientation vers un but (et lui est donc synonyme).

On peut le comprendre: ce n'est pas parce qu'un but est proche et bien visible (au départ du chemin en tout cas) que le problème d'y arriver ne nécessite pas des compétences navigationnelles élaborées. Cf. araignées de Tarsitano et Jackson ci-dessous. Même un but visible en permanence peut mettre en jeu des capacités de traitement spatiales (barrières transparentes nécessitant des détours optimaux).

Selon R. Maurer...

Il y a navigation quand on doit s'orienter vers un but et s'en approcher sur la base d'informations qui n'en émanent pas directement (qu'il soit, par ailleurs, proche ou non, directement perceptible ou non).

La navigation, c'est donc...

Se diriger vers un but connu,  mais pas perceptible en continu ou pas atteignable directement, depuis l’intérieur d ’un territoire connu

ou encore,

Se diriger vers un but depuis un endroit lointain et inconnu.

Cette définition sous-entend que la navigation implique un traitement élaboré d'information (qui ne se réduit pas à une taxie ou une cinèse).

Exemples de difficultés

Les araignées de Tarsitano et Jackson

Tarsitano et Jackson [5] se sont intéressés aux capacités cognitives étonnantes de l'araignée salticide araneophage Portia fimbriata. Ces auteurs ont fait une expérience où une araignée est sur une plate-forme de départ d'où elle voit une proie sur une autre plate-forme. Pour l'atteindre, l'araignée doit descendre de sa plate-forme (elle perd alors de vue sa proie) et partir à contre-sens pour choisir l'un de deux chemins surélevés, dont un seul mène à la proie. Aussi étonnant que cela paraisse, les araignées en sont capables: la grande majorité des individus testés (dans de nombreuses situations de difficultés diverses) choisit le bon chemin!

Bien que la cible soit visible au moment du départ, cette tâche nécessite une planification et une navigation compliquées.

Les cinèses: Cloportes

Les cloportes, ces crustacés terrestres bien connus, s'assemblent dans les zones humides (sous des vieilles souches, etc.). Faut-il postuler une navigation avec représentation du but?

Il semble y avoir orientation, navigation... Mais en fait il n'est pas besoin de postuler une représentation du but. L'orientation n'est que statistique: l'organisme n'utilise pas des indicateurs spatiaux pour décider de l'orientation de ses mouvements, il se contente de paramétrer différemment – en fonction de ces indicateurs spatiaux – son générateur aléatoire de mouvement. Au niveau individuel, la trajectoire est donc strictement aléatoire (on peut le vérifier en constatant qu'un organisme ainsi aggloméré en zone favorable ne va pas forcément y rester: son mouvement aléatoire peut très bien l'en faire ressortir).

Une démonstration est proposée où le mécanisme en jeu est l'orthocinèse: l'organisme alterne des avances ("pas") et des changements de direction. Ces derniers sont strictement aléatoires (le mouvement est donc brownien); par contre, la longueur du pas dépend de l'intensité du stimulus telle que perçue avant le pas (plus l'intensité est élevée, plus le pas est petit; autrement dit, le pas est proportionnel à la distance qui sépare l'organisme du centre du gradient quand celui-ci est circulaire). La simulation est initialisée avec des organismes répartis au hasard dans le champ. On constate effectivement, après un certain temps de simulation, une agrégation d'organismes au centre de l'image.

Les catégories d'information

Deux catégories: positions, directions.

Tous les types d'orientation vers un but nécessitent que l'animal obtienne deux catégories d'information au sujet de l'environnement:

L'animal doit être capable de déterminer sa position dans l'espace. Cette détermination peut reposer sur des mécanismes géométriques (mesurer la distance et la direction à un indice spatial) ou non.

L'animal doit être capable de distinguer entre différentes directions (orientations du corps) relativement à quelque référence extérieure (un corps céleste, un repère, un indice chimique ou physique...)

La détermination de la direction à prendre

Le point crucial à retenir est que l'information sur la position indique à l'animal quelle direction (parmi celles qu'il est capable de discriminer) est la direction correcte qui le mènera au but. Cette détermination peut reposer sur des mécanismes géométriques de type lecture de carte (quand on connaît sa position, la position du but, et qu'on a les mécanismes nécessaires pour en déduire la direction à prendre), mais cette situation est peuut-être plus rare qu'on pourrait le penser.

La carte et la boussole

Un exercice "pratique" d'orientation (Mission impossible?)

Pour se rendre compte des rôles respectifs et nécessairement complémentaires des informations de type carte et des informations de type boussole (position et direction, respectivement), rien n'est aussi efficace que d'essayer de se mettre soi-même en situation de navigation vers un but. En effet, si les mécanismes sensoriels, perceptifs et cognitifs diffèrent entre espèces, les fondements de l'orientation, en termes d'information nécessaire, sont les mêmes. Imaginez-vous donc dans la situation suivante:

Je vous parachute dans le brouillard sur un terrain plat. Vous arrivez à côté d'une chapelle isolée que vous reconnaissez, car je vous l'avais décrite, comme celle de St-Cierges, dans le canton de Vaud. Vous ne voyez que la chapelle, le reste se perd dans le brouillard (nous allons admettre que l'orientation même de la chapelle vous est inconnue: peut-être est elle orientée vers l'est comme beaucoup d'églises, mais vous n'en êtes pas sûr). Votre mission, si vous l'acceptez: rejoindre la gare de Bercher [6] . Votre situation est l'une des suivantes:

Vous n’avez rien.

Vous avez une boussole.

Vous avez une boussole et on vous a dit que Bercher est à 2km à l’ouest de la chapelle.

Vous avez une carte où figure la chapelle mais pas la gare.

Vous avez une carte où figure la gare, mais pas la chapelle.

Vous avez une carte où les deux figurent, mais vous n’avez pas de boussole.

Vous avez la même carte, et une boussole.

Vous avez la même carte, pas de boussole, mais vous distinguez vaguement le soleil.

Vous avez la même carte, mais pas de boussole; le brouillard s’est un peu dissipé, et vous voyez le clocher de l’église de St-Cierges à environ 400m de la chapelle où vous êtes.

Réfléchissez à quelles stratégies vous pouvez employer pour trouver votre cible dans chacune de ces situations – si c'est possible. [7]

La carte et la boussole chez l'animal

On retrouve ici les points mentionnés plus haut dans le cours, et que vous aurez pu constater vous-même dans l'exercice précédent:

L'animal doit être capable de déterminer sa position dans l'espace. Cette détermination peut reposer sur des mécanismes géométriques (mesurer la distance et la direction à un indice spatial) ou non.

L'animal doit être capable de distinguer entre différentes directions (orientations du corps) relativement à quelque référence extérieure (un corps céleste, un repère, un indice chimique ou physique...)

 



[1] Comme on le verra, ce système de référence est le plus approprié pour représenter la manière dont l'abeille elle-même encode l'information lorsqu'elle vole vers la source. Comme cela a été remarqué, la direction de référence n'est pas stable (le soleil "bouge" dans le ciel). Les abeilles, comme les fourmis d'ailleurs, ont les moyens de compenser ce mouvement.

[2] La manière exacte dont il va s'orienter dépend évidemment du poids accordé à chaque catégorie d'indices spatiaux en conflit. On pourrait penser que, dans une espèce donnée, ce poids lui-même est fixé et immuable; mais plus souvent, on constate que l'animal possède les moyens d'évaluer la fiabilité de l'information, et donc de faire varier la confiance qu'il accorde à chaque catégorie. Il y a mesure de l'incertitude!

[3] Un de ces insectes, soit dit en passant, qui par mimétisme batésien ont pris, au cours de leur évolution, l'aspect d'autres animaux: l'éristale, un mouche, ressemble à une guêpe

[4] Parmi ces indices spatiaux idiothétiques on néglige souvent les informations liées à où se trouve le récepteur sensoriel sur le corps, et comment il est orienté relativement à celui-ci. On n'en parlera pas ici.

[5] Tarsitano, M. S. and Jackson, R. R. (1997). Araneophagic jumping spiders discriminate between detour routes that do and do not lead to prey. Animal Behaviour 53, 257-266.

[6] Il n'y a probablement pas de chapelle isolée à St-Cierges (VD). Par contre, Bercher, au terminus de la ligne Lausanne-Echallens-Bercher, se trouve assez exactement 2 km à l'ouest de St-Cierges.

[7] Solutions: Sans rien, seule une recherche aléatoire est possible. Une boussole seule permet de greffer une stratégie optimisée sur cette recherche (en spirale, ou rayonnante). Une boussole et un vecteur, par contre, suffisent à trouver la cible, aux erreurs de marche près. Une carte où ne figure pas la cible ou l'origine ne sert à rien. Une carte avec les deux, mais sans boussole, vous permet de déterminer la direction à prendre, mais vous ne pouvez la mettre en œuvre; par contre, vous connaissez la distance à parcourir et vous pouvez améliorer vos stratégies de base (dans une recherche rayonnante, revenir en arrière après 2 km). Seule la combinaison carte complète et boussole vous permet de vous diriger droit vers le but. La boussole peut être remplacée par le soleil, pour autant que vous sachiez quelle heure il est, et donc dans quelle direction géographique est le soleil (il vous faut donc une montre, et une table de correspondance heure-azimut solaire). Fnalement, l'utilisation de plusieurs repères visibles vous permet de vous passer de boussole: vous pouvez prendre la direction de la gare par rapport à la direction de l'église.

Fourmis, bateaux, navigation à l'estime et intégration du chemin

L'intégration du chemin chez les hyménoptères eusociaux (et d'autres arthropodes)

Situation zoologique des hyménoptères éosociaux

Vous trouverez ci-dessous la classification des abeilles comme exemple de la classification zoologique. [1] Chaque catégorie ou taxon représente une unité collective qui contient une ou plusieurs unités du niveau immédiatement inférieur. Pour l'abeille à miel:

Les espèces sont habituellement désignées par le genre et l'espèce en italiques (Apis mellifera).

Illustration du phénomène

Un chercheur, une espèce, une question

En septembre 2002, Rüdiger Wehner, directeur de l'Institut de Zoologie de l'Université de Zurich, a reçu le prix Marcel Benoist, la plus haute distinction scientifique de la Confédération, une sorte de Nobel suisse [5] , pour ses travaux sur la fourmi coureuse du désert (genre Cataglyphis [6] ).

Les fourmis du genre Cataglyphis ont colonisé tout le pourtour de la Méditerranéenne. Ce sont des fourmis d'assez grande taille, facilement reconnaissables à leur abdomen relevé. Leur déplacement est particulièrement rapide (1 m/s!). Contrairement à beaucoup d'espèces de fourmis, les Cataglyphis ne laissent pas de trace olfactive lors de leurs déplacements (sans doute que, dans les milieux extrêmes colonisés, le vent et la chaleur effaceraient rapidement les traces; de plus, celles-ci ont un coût métabolique et hydrique).

Le nid (signalé seulement par un trou dans le sol) est parfois situé dans des milieux extrêmement hostiles: plaines salines totalement dénudées, et sans repères visuels notables. Lors de leurs trajets exploratoires, les ouvrières quittent le nid individuellement, et s'en éloignent pour l'essentiel radialement, mais avec des sinuements. Lorsqu'elles trouvent de la nourriture (cadavre d'insecte ou miette déposée par l'expérimentateur), elles s'en emparent et reviennent directement au nid. En raison de la température, il est vital pour l'animal de revenir aussi vite que possible au nid.

Une performance étonnante

Les excursions peuvent être longues (il faut se les représenter relativement à la dimension de l'animal, environ un centimètre de long): Wehner a ainsi mesuré un aller de 592 mètres, suivi d'un retour quasi linéaire de 140 m.

Par quel moyen ces ouvrières réussissent-elles à revenir avec autant de précision vers un  point invisible, quand aucun repère alentour ne permet de le localiser?

A la fin du 19ème siècle, les personnes qui s'intéressaient à ce type de performance chez l'animal (et l'humain) trouvèrent leur inspiration, comme on le verra, dans les techniques de navigation des Grands Navigateurs du passé.

L'animal aussi peut faire de la "navigation à l'estime"

Déjà, Darwin

En 1873, Charles Darwin, dans une lettre à Nature, citait un explorateur de la Sibérie du Nord, Von Wrangell, qui avait observé que les natifs de cette contrée étaient capables de garder un cap en direction d'un point particulier sur de longues distances, malgré des changements de direction incessants et la totale absence de repères célestes ou terrestres. Darwin remarquait alors,

"We must bear in mind that neither a compass, nor the north star, nor any other such sign, suffices to guide a man to a particular spot (...) when many deviations from a straight course are inevitable, unless the deviations are allowed for, or a sort of "dead reckoning" is kept."

Le point crucial, relevé par Darwin, est qu'aucun des repères directionnels lointains, comme les repères célestes, ou les autres indices purement directionnels comme le champ géomagnétique, ne peut diriger le déplacement vers un point particulier de l'espace. Ces indices fournissent, au mieux, la direction d'un point unique de l'espace navigationnel, à savoir le pôle; aux échelles qui nous intéressent ici, on peut considérer que les vecteurs directionnels fournis par ces types de repères sont en tous points parallèles, et donc qu'ils ne peuvent renseigner que sur l'orientation (dans un référentiel lié à la Terre) du mouvement, mais pas sur la relation spatiale existant entre l'organisme (ou le bateau) et un point particulier de l'espace. Cette détermination ne peut résulter que d'un processus de calcul: la navigation à l'estime, ou, en anglais, "dead reckoning".

L'idée d'intégration

Murphy (1873), dans sa réponse à Darwin, remarquait déjà que les animaux peuvent, les yeux fermés, trouver le troisième côté d'un triangle après avoir parcouru les deux autres. Bien plus, il supposa que ce calcul pouvait se faire sur la base d'un système de mesure inertiel, qu'il décrivait par une analogie mécanique; quant à la résultante des différents déplacements, elle pouvait être, selon lui, obtenue par intégration:

"Further, it is possible to conceive the apparatus as so integrating its results as to enable the distance and direction of the point where the journey began to the point it has reached, that they can be read off, without any calculation being needed (...). Now I suppose such an integrating process as this (though of course not by any similar mechanism) to be effected in the brain of an animal unconsciously (...)." (Murphy, 1873)

Balises empiriques

Le retour peut être vectoriel, sans recours à des traces ou des repères

La capacité qu'ont certains animaux de revenir à leur point de départ sans recourir à des traces ou des configurations de repères extéroceptifs, est connue et décrite depuis longtemps. Par exemple, Piéron, en 1904, observait, à propos des fourmis Aphaenogaster barbara nigra, que

"Une ouvrière retournant à la fourmilière, déplacée, sans que sa marche soit troublée, et placée dans un milieu analogue, connu ou inconnu, se dirige vers un point, correspondant très sensiblement à l'emplacement de sa fourmilière, tel que, si elle n'avait pas été déplacée, elle l'aurait assez exactement atteint." (Piéron, 1904, p. 175)

A notre regard, cette orientation montre que l'animal emporte avec lui une représentation vectorielle de l'endroit à atteindre (une certaine distance à parcourir dans une certaine direction: ce qui caractérise un vecteur.)

Le retour n'est pas la copie inversée de l'aller

Piéron, constatant que cette observation ne s'accommodait pas d'explications fondées sur l'utilisation de repères visuels, tactiles ou olfactifs, en concluait l'existence d'un sens et d'une mémoire "musculaires". Mais la forme de cette mémoire restait non spécifiée. Il pouvait s'agir, même dans ce cas-ci (et c'est ce qui semble ressortir de la formulation de l'auteur), d'une liste ordonnée des paramètres de tous les segments de chemin parcourus (voire de tous les pas), liste qu'il faudrait alors parcourir à l'envers (mutatis mutandis: un virage à droite à l'aller devient un virage à gauche au retour) pour revenir au point de départ. Cette idée était au cœur de la loi du contre-pied, croyance selon laquelle les animaux refaisaient au retour le même chemin qu'à l'aller.

Aux alentours de 1910, Victor Cornetz (à qui l'on doit le joli "La clé du retour gît dans l'aller") pensait en particulier que la "mémoire musculaire" ne devait pas être comprise comme l'enregistrement, dans tous ses détails successifs, du jeu des muscles, enregistrement dont la reproduction serait alors "comme cinématographique". A l'appui de son opinion, il citait de nombreux exemples de trajets de retour, chez la fourmi, entièrement différents des trajets d'aller. Donc, si le retour est bien fonction de l'aller, c'est seulement de l'aller "dans ses traits généraux".

Le retour peut se faire par triangulation

Le fait que les animaux peuvent trouver leur chemin sans prendre un contre-pied, notamment en prenant un raccourci (l'hypoténuse d'un triangle rectangle, par exemple), implique un calcul de type triangulation. On avait observé de tels retours chez les vertébrés, mais également chez les arthropodes: Ainsi,  Brun, en 1915, décrit de tels trajets chez la fourmi.

Il existe une intégration spatio-temporelle chez l'animal

Comme on l'a vu plus haut, Murphy (1873), dans sa réponse à Darwin, imaginait un appareil mécanique intégrant les accélérations le long du chemin, et donnant en fin de compte directement "the distance and direction of the point where the journey began to the point it has reached". Il suggérait qu'un tel mécanisme d'intégration des accélérations pourrait bien être réalisé dans le système nerveux des animaux: "(...). Now I suppose such an integrating process as this (though of course not by any similar mechanism) to be effected in the brain of an animal unconsciously (...)."

La démonstration empirique que l'animal peut effectuer un calcul par intégration portant sur des segments de chemin semble dater de l'expérience-clé de Rudolf Jander (1957). Ses sujets, des fourmis rousses (Formica rufa L.), étaient entraînées à se diriger vers un disque noir, alors que deux sources de lumière, à 135 degrés à gauche et à droite du disque, étaient allumées alternativement. Un cycle complet d'allumage durait 40 secondes, et était composé, par exemple, d'un allumage de 30 secondes de la lampe de droite, suivi d'un allumage de 10 secondes de la lampe de gauche. Après une heure, on testait la tendance directionnelle des fourmis relativement à une source de lumière stationnaire. On constatait alors que les fourmis choisissaient une direction comme s'il y avait eu, durant l'apprentissage, une seule source de lumière fixe plutôt que deux alternant, et située entre ces deux clignoteurs à un angle représentant exactement le rapport de leurs temps d'allumage.

L'intégration du chemin

En 1973, Horst Mittelstaedt, élève de Jander, dans un article intitulé Orientierung ohne richtende Aussenreize [7] s'intéresse à la possibilité qu'auraient certains animaux de s'orienter sans recourir du tout à des informations extéroceptives: en se basant uniquement sur des informations autogénérées par le mouvement même de l'animal.  Dans la foulée, sa femme et lui baptisent ce mécanisme intégration du chemin dans un article [8] de 1980, et en donnent une formalisation mathématique qu'on verra plus bas.

La navigation à l'estime

Rappel intuitif: l'exemple de la pièce sombre

Muni d'un walkman diffusant de la musique à bon volume, vous entrez dans une pièce assombrie, inconnue de vous, et refermez la porte derrière vous: vous voilà dans le noir total, et votre walkman vous empêche d'utiliser les sons ambiants pour vous orienter. Vous avancez (sur ce qui est de fait, cognitivement, une carte muette) en hésitant un peu, peut-être en faisant quelques virages, dans le noir. Une voix dans votre walkman vous commande alors de revenir en ligne droite à la porte.

Vous êtes capables de revenir, sinon exactement à la porte, du moins relativement près d'elle. Pourtant, vous ne voyez ni n'entendez rien qui vous oriente, et vous ne suivez pas le même chemin qu'à l'aller. Comment faites-vous?

Vous avez utilisé probablement le mécanisme d'intégration du chemin [9] : celui-là même qu'emploient les Cataglyphis. Et celui aussi qu'emploient, mais à une autre échelle et par d'autres moyens, les navigateurs sous le nom de navigation à l'estime.

Pour comprendre l'intégration du chemin, le plus simple est donc de se reporter tout d'abord à ce que les marins appellent la "navigation à l'estime" (dead reckoning en anglais).

Le problème

A l'époque des premiers grands navigateurs (15ème s.) la carte du monde est encore en grande partie muette. Les navigateurs se lancent souvent dans l'inconnu. Mais ils souhaitent tout de même reporter leurs éventuelles trouvailles sur la carte, et plus encore, ils souhaitent pouvoir revenir chez eux ensuite. Pour cela, ils doivent évidemment connaître leur position durant le voyage.

Or, le GPS n'existe évidemment pas et la navigation astronomique est encore en grande partie impossible (manque d'instruments précis [10] , en partic. horloges précises permettant de déterminer la longitude [11] ). On connaît déjà la boussole magnétique [12] , mais la boussole ne donne que la direction, pas la position.

Lors du trajet exploratoire (l'aller), il est impossible d'utiliser une information spatiale relative au lieu où on se trouve (on est sur une carte muette, au milieu de nulle part, en des endroits non encore répertoriés!). On n'a pas d'information sur les lieux, mais par contre, on a des informations prises en route, relatives au chemin parcouru.

Procédure: additionner les segments

Comment faisait-on donc pour connaître sa propre position? Pour l'essentiel, on estimait la direction de marche (à l'aide d'une boussole, de la direction des vagues, des étoiles, des vents...) et le chemin parcouru (à l'aide de la voilure mise, et d'un instrument simple appelé loch [13] , et d'une estimation du temps) entre deux changements de cap, ou changements de vitesse. Ensuite, on reportait sur une carte (qui pouvait être muette), bout à bout, ces segments parcourus à vitesse et direction constantes (entre deuux changements de vitesse ou de direction).

Chacun de ces segments étant orientés, avec une longueur et une direction, il s'agit de vecteurs. En les mettant bout à bout depuis le point de départ, on obtient leur somme (opération d'addition vectorielle) [14] . L'extrémité de cette somme de vecteurs donnait l'estimation de la position actuelle relativement au point de départ.

L'inversion de 180° de cette somme donnait évidemment le cap à suivre pour revenir en ligne droite au point de départ.

Primitives: origine, directions et longueur des segments.

En résumé, de quoi devait disposer un navigateur pour calculer sa position?

D'un point de départ clairement défini (du voyage, et du calcul)

D'une procédure de calcul (addition de vecteurs par report de chaque vecteur sur la carte, au bon endroit, c'est-à-dire au bout du vecteur précédent).

D'une information sur la direction de marche du navire: indices directionnels comme le soleil, le coucher et le lever de soleil, les étoiles, le nord magnétique, la direction du vent, de la houle...

D'une information sur la longueur du segment parcouru: En multipliant la vitesse par le temps de parcours. La vitesse de marche par ex. en filant le loch. Information sur le temps de marche: sablier, alternance des jours et des nuits...

Fonctions: Se situer, ou aller vers un but déjà connu

La fonction de base est de savoir où on est (donc aussi pouvoir porter sur la carte les repères rencontrés – donc établir la carte! et bien sûr savoir revenir au point de départ). Pour porter sur la carte, en 1492, les "Indes Occidentales" (les Antilles et l'Amérique en général), Christophe Colomb a utilisé cette même méthode: il a estimé le chemin total parcouru (en direction et en distance) depuis la dernière terre connue.

Une fonction complémentaire est de viser un point déjà porté sur la carte. Ainsi, la côte d'Afrique avait été cartographiée de proche en proche, en naviguant le long des côtes. Vasco de Gama a ainsi pu naviguer à l'estime vers un point connu (sur la base de la carte établie par d'autres que lui) de la côte d'Afrique, en 1497: plutôt que de suivre la côte, il a croisé au large et pris un raccourci.

 

Fonctions de l'intégration du chemin (IC) chez les arthropodes

Retrouver le nid

Comme on l'a vu dans l'exemple de Cataglyphis, la première des fonctions de l'IC est de revenir au point de départ du trajet, c'est-à-dire au nid, ceci par un chemin aussi rapide que possible, même si l'aller était sinueux.

Il est à noter que le retour en ligne droite est une possibilité fournie par l'IC, mais n'est pas une nécessité. L'animal peut revenir également par un chemin sinueux s'il y a avantage à le faire, ou obligation (par exemple en cas d'obstacle sur la ligne droite). L'intégration (le calcul) se poursuit simplement le long du retour, de sorte que la longueur et la direction du vecteur nid-animal continue à être mise à jour durant ce retour.

L'IC tolère donc des détours aussi bien à l'aller qu'au retour, ce qui en fait un instrument d'une certaine souplesse.

De plus, l'animal sait à tout moment à quelle distance il est du nid (ce qui est important par exemple pour la prise en compte des repères proches du nid). Lorsque la longueur du vecteur est nulle, c'est qu'il est (ou doit être!) au nid.

Retrouver le dernier point "connu"

Une expérience ancienne de Wehner sur la fourmi rousse Messor semirufus montre que l'IC permet aussi, comme alternative, de revenir au dernier point connu. C'est le cas pour ces fourmis qui laissent des traces; la trace suffit à retrouver le nid, mais lorsqu'on est la première à explorer une zone, on n'a pas de trace à suivre! Pour ces exploratrices, l'IC permet de revenir à la trace qu'on a quittée.

On voit ici un exemple d'interaction constructive entre repères (olfactifs) et IC: l'IC permet d'étendre le territoire connu et marqué peu à peu, sans danger de se perdre; en retour, les marquages olfactifs, pour ainsi dire, étendent la portée utile de l'IC (sa zone d'applicabilité), de plus en plus loin du nid.

Centrer une recherche

Lorsque l'animal revient dans la zone où il pense se trouver le nid, il peut le rater de peu (surtout dans des zones sans repères visuels). Il lui faut dès lors commencer un comportement de recherche [15] centré sur le point de probabilité maximale (autrement dit, sur le point zéro du vecteur: c'est évidemment là que devrait se trouver le nid). Ce comportement de recherche ne doit pas dériver: il doit s'étendre en cercles de plus en plus grands, tout en restant centré sur le point où le nid aurait dû se trouver. Il est donc nécessaire ici aussi que l'animal sache à tout moment où il se trouve par rapport à ce point.

Les meilleurs exemples de ce type de comportement de recherche centrée sont obtenus quand on déplace l'animal passivement dans une zone où le nid ne se trouve pas (et où il le cherche quand même, n'ayant pas les moyens percevoir et calculer le déplacement passif subi). L'animal fait une recherche en spirale de plus en plus grande.

On verra plus loin que les caractéristiques de la recherche elle-même montrent que l'animal évalue le degré de fiabilité de son estimation d'où se trouve le nid.

Viser une cible intermittente en continu

L'IC a parfois un rôle "diamétralement opposé": non pas revenir au point quitté, mais aller au point visé (sur la base d'informations visuelles). On connaît par exemple les expériences de "pointage locomoteur" faites chez l'humain par Thomson [16] : on montre à un sujet une cible au sol à quelque distance, on lui bande rapidement les yeux, et il doit s'y rendre à l'aveugle. Comme on le verra plus loin, les humains sont assez précis dans cette tâche, même si on les force à faire un détour en route.

Chez l'animal, on connaît par exemple les réajustements d'araignées [17] salticides [18] en cours de route. La salticide doit s'approcher de sa proie pour bondir dessus, et, pour bondir, il faut qu'elle soit alignée avec elle. Elle réoriente donc régulièrement l'axe de son corps en approchant de sa proie. Hill a montré que cette réorientation se faisait même dans le noir ou en l'absence de vision de la proie, et repose donc aussi sur un processus d'intégration du chemin.

Anticiper les changements de perspective

Ce qui précède correspond, si on veut, à l'anticipation du changement de perspective dû au mouvement propre. On voit dès lors déjà le lien fondamental entre IC et représentation spatiale: l'IC permet de mettre à jour en continu les attentes spatiales égocentrées: A un moment donné, vous savez (i.e. vous vous représentez) que tel monument, invisible à votre vue mais connu de vous, se trouve dans telle direction par rapport à vous, et à telle distance (comme le dit joliment Erik Jonsson [19] , vous "voyez" virtuellement ce monument, comme si les obstacles étaient transparents). Si vous vous déplacez, toujours sans voir le monument, vos informations sur votre propre mouvement vont automatiquement remettre à jour cette vision virtuelle du monument, de sorte que quand enfin il vous apparaîtra, il sera assez précisément là où vous l'attendez, et orienté comme vous l'attendez.

Désambiguïser le monde

Les Cloportes de Réaumur [20] Hemilepistus reaumuri vivent en milieu désertique, en groupe familiaux dans un nid qu'il défendent collectivement contre les intrus. Le nid n'est qu'un trou dans le sol, mais ces animaux construisent un cercle de détritus d'environ 20 cm de rayon autour de ce nid (ce qui en fait une cible plus facile à retrouver). Dans certaines zones, la densité de population est élevée et les nid sont si proches les uns des autres que les cercles se touchent, voire s'entrecroisent. Il est important qu'un individu puisse identifier, malgré cela, son propre nid, car sinon il se fait attaquer comme un intrus.

Comme l'ont montré des expériences de G. Hoffmann entre 1983 et 1990, lors de leurs trajets d'exploration alimentaire, les cloportes utilisent l'IC pour garder à jour le lien spatial avec le nid. Au retour, ils ne vont pénétrer et explorer un cercle de détritus que si l'IC indique qu'ils sont revenus à proximité du nid: les autres cercles, rencontrés à plus grande distance du nid, sont simplement contournés.

De la même manière, Burkhalter, en 1972 déjà, a montré que les Cataglyphis se fondent sur la longueur du vecteur calculé (en continu) par l'IC pour déclencher, ou non, leur processus de rappel des repères visuels entourant le nid. Au retour, quand le vecteur est encore long, les fourmis ignorent les repères visuels. On reviendra plus tard à des données semblables mais plus modernes.

Réduire le trajet à une information simple

L'IC condense l'information portant sur un trajet complexe (sinueux, etc.) en une information simple (un vecteur, c.-à-d. la valeur de deux variables, distance et direction au nid). C'est, au fond, cette simplification qui permet à l'animal de faire son retour indépendamment de son aller! De plus, on l'a vu, la charge en mémoire est ainsi minimale.

Une autre plus-value est liée à cette simplification de l'information: celle-ci se prête facilement à la transmission. Chez les abeilles, les deux valeurs (distance et direction à la source de nourriture) sont transmises entre ouvrières par un langage de communication spécialisé: la danse. De cette manière, une abeille qui a trouvé une source de nourriture riche peut recruter d'autres ouvrières pour aller exploiter cette source, sans qu'il soit nécessaire pour ces abeilles recrutées de suivre la première (avec le risque de la perdre de vue).

Le pionnier de cette découverte est Karl Ritter von Frisch. La danse des abeilles étant un des très rares cas de communication symbolique chez l'animal, elle est quelque peu détaillée dans ce qui suit.

La forme de la danse

Von Frisch en 1919 utilise une technique de conditionnement (entraînement) pour tester ses hypothèses sur la danse:

Les abeilles sont entraînées à butiner une source de sirop de sucre de plus en plus éloignée. A raison de 25% de plus par étape, on peut ainsi les faire voler jusqu'à 13 km!

Von Frisch observe, sur le rayon vertical et plongé dans l'obscurité, deux formes de la danse: une danse en rond bidirectionnel, qui dure une trentaine de secondes, et les autres abeilles suivent le mouvement. Et une danse en huit, dont la partie centrale est assortie d'un frétillement à 13Hz ("waggle dance", waggle = wag = ce que fait le chien). Von Frisch pensait que le type de danse dépendait simplement de la nourriture, et que le recrutement était olfactif (via des phéromones émises par la glande de Nasonov).

En 1944 il découvre accidentellement que la danse en rond dure jusqu'à une source à 75 m, mais qu'au-delà de 90 m il y a toujours danse en huit. De plus, la durée de la phase frétillante (i.e. du nombre de frétillements) (et donc la durée de tout le huit) augmente avec la distance, et la fonction qui lie la distance au nombre de frétillements dépend de la race d'abeilles (une race étant une lignée, pas une espèce)

Von Frisch se dit alors que la direction doit être indiquée aussi. Il observe que différentes abeilles dansent différents angles, et fait des expériences avec des sources de nourriture à différentes directions depuis la ruche. Il constate que la partie frétillante de la danse fait avec la verticale (le zénith) le même angle que la source avec le soleil. Par exemple, si la source de nourriture est à 45° à gauche de la direction du soleil, l'abeille va danser cette partie frétillante le long d'un axe 45° à gauche de la verticale.

La danse indique donc le vecteur résultant de l'intégration du chemin (et donc le chemin le plus court de la ruche à la source).

Une longue controverse

Ce moyen de communication semblait invraisemblable, et, étant donné que les abeilles font effectivement du recrutement olfactif, des chercheurs ont montré les insuffisances de méthode de von Frisch. La preuve définitive de l'existence de ce langage est venue beaucoup plus récemment, d'une part par des expériences très subtiles de James L. Gould (il arrivait à faire en sorte que le code des exploratrices et celui des spectatrices soit décalé en angle [21] , et cela donnait donc une erreur prévisible lors des sorties des butineuses recrutées); d'autre part, à l'aide de l'abeille-robot de Michelsen, Lindauer et al., grâce à laquelle on pouvait télécommander à loisir les butineuses!

 



[1] Il faut néanmoins retenir que la classification du vivant est en train d'être complètement chamboulée par les nouvelles méthodes, cladistique et données génétiques en tête. Un ouvrage en français très récent (LEC, 2001) fait le point de la situation.

[2] La division en règnes dépend partiellement des auteurs. Les plus modernes proposent: Archébactéries, Eubactéries, Archézoaires, Protistes, Chromistes, Plantes, Champignons et Animaux. Mais cette classification est en plein chamboulement. Une classification moderne [LEC] commence par un triple embranchement: Eubactéries, Archées, Eucaryotes; les Eucaryotes ont des cellules chimériques, puisque la mitochondrie est une protéobactérie symbiotique, comme le chloroplaste est une cyanobactérie symbiotique; après la symbiose, une partie du génome du symbionte a migré dans le génome de la celule-hôte (au cours de l'évolution). Les Eucaryotes explosent en une multitude de lignées. La Lignée verte inclut les plantes usuelles. Les opisthochontes sont, d'un côté, les champignons, d'autre côté les métazoaires, i.e. les animaux (donc nous sommes plus proches des champignons que des plantes). Les autres lignées correspondent aux Protistes et Algues. Les animaux n'incluent plus les unicellulaires non photosynthétiques comme par le passé.

[3] Ou "Hexapodes".

[4] La structure anatomique qui sert, chez la femelle, à déposer les œufs.

[5] (du site de l'Université de Zurich, Susanne Haller-Brem ) 27.9.2002. Der Marcel Benoist-Preis 2002 geht an den Neurobiologen Rüdiger Wehner Einsichten in das Gehirn der Wüstenameise Der Neurobiologe Rüdiger Wehner, Professor für Zoologie und Direktor des Zoologischen Instituts der Universität Zürich, erhält den Marcel Benoist-Preis 2002. Als einer der herausragenden Biologen der Gegenwart hat der Preisträger mit Hilfe der Wüstenameise Grundmechanismen des Nervensystems erforscht, die auch zum Verständnis der Evolution des Gehirns höherer Organismen beitragen. unipublic hat sich mit Professor Wehner über sein Versuchstier, seine Forschungsarbeit und seine Interessen jenseits der Ameisenforschung unterhalten.

«Es war Zufall und Liebe auf den ersten Blick», beschreibt Rüdiger Wehner, Professor für Zoologie und Direktor des Zoologischen Instituts der Universität Zürich, seine erste Begegnung mit der eleganten Wüstenameise der Gattung Cataglyphis vor mehr als dreissig Jahren. Nach seiner Promotion wollte sich Wehner eigentlich weiter den sinnesphysiologischen Studien der Bienen widmen. Doch dann traf er in der nordafrikanischen Wüste erstmals auf diese schlanken, langbeinigen Insekten, die ihn sofort faszinierten und seither seine Versuchstiere blieben. Feldarbeit in Tunesien, Laborarbeit in Zürich Auf Beutesuche jagen die Wüstenameisen Hunderte von Metern weit über Sand-, Salz- und Schotterböden der Sahara. Nach geglücktem Beutefang finden sie geradlinig zu ihrem Ausgangspunkt, einer unscheinbaren Öffnung im Sandboden, zurück. In jahrzehntelanger, interdisziplinärer Feldarbeit in Tunesien und Laborarbeit in Zürich ist es dem Team um Professor Wehner gelungen, den ausgeklügelten Orientierungssinn der Wüstenameisen zu entschlüsseln. So weiss man heute, dass Wüstenameisen über mehrere Navigationsmodule verfügen, die auf visuelle Reize wie Himmels- und Landmarken reagieren und Programme zur Entfernungsmessung einsetzen. Dies erlaubt Cataglyphis nach jeder Beutejagd schnell zurück ins Nest zu gelangen, bevor sie der Hitze zum Opfer fällt. «Wir hatten das Glück, dass sich die Wüstenameise als vorzüglicher Modellorganismus für die Navigationsforschung erwiesen hat», sagt Wehner. «Wir können die Läufe von Einzeltieren im offenen Gelände protokollieren, wo die Ameisen infolge der Futterknappheit grosse Wegstrecken zurücklegen müssen und daher von der Evolution auf hochkarätige Orientierungsweisen getrimmt worden sind.» Komplexe Lösungen im Miniaturgehirn Das Wissen, wie ein winziges Cataglyphis-Gehirn (0,1 Milligramm Gewicht und einige hunderttausend Nervenzellen) äusserst komplexe visuelle Informationen wahrnehmen und verarbeiten kann, findet innerhalb der Biologie grosse Beachtung. Schliesslich hat sich in den letzten Jahren gezeigt, dass diese Modelle auch für die Erforschung der visuellen Stimulation bei Säugetieren taugen können. Die «Hardware» sei zwar bei Insekten und Säugern grundverschieden, aber «Software-mässig» gebe es vom Prinzip der Problemlösung her viele Gemeinsamkeiten, erklärt Wehner. Auch ausserhalb der Biologie interessiert man sich zunehmend für die Erkenntnisse der Zürcher Ameisenforscher. So hoffen Fachleute aus dem Bereich «Artificial Intelligence» beispielsweise, man könne die Erkenntnisse der Ameisenforschung für die Entwicklung intelligenter Roboter nutzen.

Interesse für Ökologie und Evolutionsbiologie Neben der Verhaltens- und Neurobiologie gilt Wehners spezielles Interesse der Ökologie und Evolutionsbiologie der Wüstenameisen. So möchte er mit einem internationalen Team herausfinden, ob unterschiedliche Habitate auch entsprechend unterschiedliche Navigationsleistungen zur Folge haben. Zudem geht Wehner der Frage nach, ob in anderen Extremwüsten der Erde wie zum Beispiel in Südafrika oder Australien andere Arten von Ameisen in ähnlicher Weise die ökologische Nische eines Hochleistungsnavigators besetzen. Erste Untersuchungen dazu hat der Neurobiologe im soeben zu Ende gegangenen Sabbatical durchgeführt.

Theaterliebhaber und Fotograf Neben seiner Forschungsarbeit ist Professor Wehner ein leidenschaftlicher Theaterbesucher und Fotograf. Auch Gegenwartskunst und Literatur faszinieren ihn. Ihm und seiner Frau, die ihn bei allen Forschungsreisen unterstützt (und auch Arabisch spricht), ist es zudem ein wichtiges Anliegen, jenen Ländern, in denen die Feldversuche durchgeführt werden, auch etwas zurückzugeben. Er ist sich bewusst, dass beispielsweise an einer nordafrikanischen Universität solche Forschungsprojekte, wie er sie durchführt, zur Zeit wohl kaum eine Chance hätten. Indem Wehner aber sein Wissen über die kulturellen, ökonomischen und sozialen Probleme dieser Gesellschaften zu uns trägt, hofft er, etwas zum besseren Verständnis verschiedener kultureller Welten beitragen zu können. Engagiert setzt sich Wehner auch dafür ein, die Schnittstelle zwischen Natur- und Geisteswissenschaften mit fähigen Forscherinnen und Forschern zu besetzen, denn dies wirke sich letztendlich kreativ auf die eigene Forschungsdisziplin aus. Der Benoist-Preis &#8211; eine geschätzte Auszeichnung Für Professor Wehner bedeutet gerade der Marcel Benoist-Preis eine besondere Anerkennung. Damit erhalte er erstmals einen Preis aus jenem Land, in dem er seine ganze wissenschaftliche Laufbahn verbracht habe, sagt er. Es freue ihn aber auch für seine Cataglyphis. Der Stiftungsrat habe eine Art von Forschung honoriert, die den Organismus wieder in den Mittelpunkt stelle und durch die Verbindung von Labor- und Feldforschung dem Auseinanderklaffen moderner biologischer Forschungsdisziplinen entgegenwirke.

Werdegang von Rüdiger Wehner

Rüdiger Wehner wurde am 6. Februar 1940 in Nürnberg geboren. Er hat in Frankfurt und München Zoologie, Chemie und Philosophie studiert. Promotion an der Universität Frankfurt a. M. (1967). Dann Assistent bei Professor Ernst Hadorn in Zürich, Postdoc an der Yale University und Habilitation an der Universität Zürich (1970). 1972 wurde Wehner zum Extraordinarius und zwei Jahre später zum Ordinarius berufen. Seit 1986 ist er Direktor des Zoologischen Instituts der Universität Zürich. Obwohl er mehrere Rufe an renommierte amerikanische und deutsche Universitäten erhielt, blieb Professor Wehner der Universität Zürich treu.

Marcel Benoist-Preis

Der Marcel Benoist-Preis ist der älteste Wissenschaftspreis der Schweiz und der einzige, der direkt dem Bund unterstellt ist. Neben dem Jeantet- und dem Otto Naegeli Preis für Medizin ist er der bedeutendste Wissenschaftspreis in der Schweiz. 1914 wurde er vom französischen Anwalt Marcel Louis Benoist gestiftet, Benoit lebte während des Ersten Weltkriegs in Lausanne. Der Benoist-Preis ist mit 100'000 Franken dotiert und wird seit 1920 jährlich an Schweizer Wissenschaftler verliehen sowohl für ausserordentliche Leistungen in naturwissenschaftlichen als auch (seit 1997) in geistes- und sozialwissenschaftlichen Disziplinen. Nicht nur werden damit Forschungsarbeiten von höchster Qualität ausgezeichnet, sondern ebenso «la découverte ou l'étude la plus utile dans les sciences, particulièrement celles qui intéressent la vie humaine» (Zitat aus dem Testament des Stiftungsgründers).

[6] Wehner a travaillé sur plusieurs espèces: Cataglyphis bicolor, C. fortis, C. albicans.

[7] Orientation sans stimulation directionnelle externe. Dans Fortschritten der Zoologie, 21, 46-58.

[8] Mittelstaedt M.-L., Mittelstaedt H. (1980). Homing by path integration in a mammal. Naturwissenschaften, 67, 566.

[9] Une autre possibilité: Vous avez peut-être gardé en mémoire la forme de votre trajet, et vous résolvez le problème tel que vu d'avion, sur une image mentale de votre chemin. Notez qu'il vous a quand même fallu estimer les longueurs des segments et les angles pour en tirer le retour en ligne droite. Notez que ce calcul sur la configuration de votre chemin n'est plus possible dès que le trajet est suffisamment sinueux.

[10] L'octant, précurseur du sextant, permettant de déterminer précisément la latitude, a été inventé par John Hadley en 1731: le sextant, en 1757. L'utilisation d'horloges précises (chronomètres) pour la détermination de la longitude date du second voyage de James Cook (1772-1775).

[11] Pour mémoire, la longitude est la coordonnée est-ouest.

[12] L'usage nautique de la magnétite (Fe3O4) est cité par Marco Polo en 1280; à la même époque, il en est aussi question dans les Sagas scandinaves. Il y a donc deux thèses en concurrence: selon l'une, la boussole aurait été inventée en Chine, transmise aux Arabes, puis importée en Europe par les Vénitiens; selon l'autre, la boussole aurait été apportée en Méditerrannée par les Normands au XIème siècle.

[13] Une sorte de "bûche" au bout d'une corde. On jette cet objet à l'eau, et on compte le nombre de nœuds qui défilent entre les mains de celui qui tient la corde en un temps donné. Les nœuds sont étalonnés pour que le nombre qui passe soit directement traduisible en milles nautiques (1852 m) à l'heure. On dit encore "filer huit nœuds" pour un bateau qui va à 8 milles de l'heure.

[14] En pratique, on utilisait un "renard" (sorte d'aide-mémoire des caps suivis et des espaces parcourus) pour tenir compte des changements en cours de journée.

[15] Ce que la littérature ancienne appelait un "tournoiement de Turner".

[16] Thomson J.A. (1983) Is continuous visual monitoring necessary in visually guided locomotion? J Exp Psychol: HPP, 9, 427-443.

[17] Je vous rappelle que les araignées ne sont pas des insectes, mais des arachnides (qui sont des arthropodes, comme les insectes). Ceci montre, soit dit en passant, la généralité du mécanisme.

[18] "Qui tue en sautant". Pour la plupart, ces animaux ne font pas de toiles (Portia fimbriata est une exception notable puisqu'elle fait aussi des toiles), et elles chassent activement, contrairement aux Lycosidae, qui chassent à l'affût. Le système visuel des salticides est très développé. Portia fimbriata a une acuité visuelle comparable à celle des Primates!

[19] Dans son ouvrage Inner Navigation (New York: Scribner, 2002).

[20] Les cloportes ne sont pas non plus des insectes. Ce sont des crustacés (comme les crevettes!).

[21] Cette expérience complexe repose sur le fait (1) d'une part, que si on met une lampe à l'intérieur de la ruche, les abeilles vont l'utiliser comme référence (plutôt que la verticale) pour danser; et (2) d'autre part, que les ocelles situées sur le sommet de la tête modulent la sensibilité de l'abeille à la lumière: Si les ocelles sont recouvertes de peinture opaque, la sensibilité de l'abeille chute (mais cela ne l'empêche pas de butiner en utilisant le soleil). Si l'abeille danseuse a les ocelles recouvertes et que la lampe intérieure n'est pas trop forte, elle va utiliser la verticale comme référence. Les spectatrices, elles, n'ayant pas les ocelles recouvertes, vont utiliser la lampe comme référence. Dès lors, danseuse et spectatrice emploient deux codes différents, et si la position de la lampe n'est pas congruente avec la verticale, on peut injecter chez les recrutées une erreur prévisible.

22.04.2005: Intégration du chemin: limites; composante linéaire et angulaire de l'input.

Limitations de l'intégration du chemin

Un processus récurrent donc avec cumul d'erreur

Si on se reporte à l'exemple intuitif de la marche dans une pièce assombrie donné plus haut, il vous sera évident, je suppose, que plus votre chemin sera sinueux et/ou long, moins vous serez précis(e) dans votre tentative de revenir vers la porte qui est le point de départ de votre chemin. Pourquoi?

L'intégration du chemin est un processus itéré (répété) et récurrent (chaque nouveau calcul de vecteur se fonde sur la résultante déjà obtenue jusque-là).

Or, les erreurs sont inévitables dans les inputs de l'IC, autrement dit dans la mesure du mouvement (la précision des systèmes biologiques n'est pas infinie!). De plus, l'IC repose sur un calcul (trigonométrique s'il doit être précis), et là aussi, il peut y avoir des imperfections. Donc chaque pas, chaque étape du calcul, apportent des erreurs qui vont s'accumuler si rien ne vient les corriger. Ceci amène évidemment une incertitude sur la position d'autant plus grande que le chemin a été long et tortueux.

Des biais systématiques

Chez les fourmis Cataglyphis, le retour après un chemin très asymétrique (un aller en L) se traduit par un biais systématique, le retour croisant le chemin d'aller. L'erreur dépend notamment de l'angle imposé le long du chemin d'aller (sur le graphe en annexe, les valeurs empiriques de l'erreur en fonction de cet angle sont indiquées par des points avec des barres d'écart-type).

Des erreurs similaires après un aller en L s'observent (mais pas toujours) dans d'autres espèces, y compris chez des vertébrés.

Certains auteurs ont interprété cet effet en termes d'erreur dans l'algorithme de calcul: notamment, Müller et Wehner ont proposé en 1988 un modèle (courbe sur le graphe) qui rend exactement compte des performances des fourmis (points). On reparlera de ce modèle plus tard.

On peut néanmoins se demander si ce biais n'est pas plutôt un trait adaptatif (une stratégie favorable) qu'une limitation du système de calcul.

En effet, si l'animal, au moment du retour, vise exactement le nid, mais qu'il y a une incertitude sur cette visée, il a une probabilité de 50% de passer d'un côté du nid, et autant de l'autre. Ceci a deux conséquences:

1.      Seul un côté lui est déjà connu (et contient donc des repères connus): celui par lequel il a fait l'aller. Si l'animal passe par hasard de l'autre côté, il ne va rien rencontrer pour l'aider à retrouver le nid.

2.      L'animal sait quelle est la distance à parcourir approximativement avant d'être au nid. Une fois qu'il a parcouru cette distance, en raison de l'erreur de direction, il est donc un peu à côté du nid. Mais est-ce un peu trop à gauche, ou un peu trop à droite? Comme c'est équiprobable, l'animal ne sait comment commencer sa recherche.

Il vaut donc mieux injecter "volontairement" une erreur de manière à rabattre le retour entièrement du côté connu: (1) on peut y rencontrer des repères et (2) même sans repères, on sait de quel côté orienter la recherche [1] . Il est à noter que la même stratégie était utilisée par les marins visant un point sur une côte.

Donc l'IC seule ne suffit souvent pas

Que ces erreurs soient de simple limitations ou des caractères adaptatifs pour des cas particuliers de chemin, on constate en tout cas que l'IC utilisée seule est limitée dans son étendue d'application (trajets relativement courts – encore que dans le cas de Cataglyphis, cela ce discute!) et comporte intrinsèquement le danger de s'égarer.

Pour cette simple raison, on peut se douter que d'autres mécanismes vont venir compléter celui-ci. Ces mécanismes sont évidemment ceux, mémoriels, de l'apprentissage de repères. Nous y reviendrons également plus tard.

Formalisation de l'intégration du chemin

Intégration, ou sa forme discrète: l'addition

Forme continue

Dans sa définition formelle, l'IC correspond à l'intégrale de la vitesse instantanée par rapport au temps (en physique, la vitesse a à la fois une direction et une grandeur).

Forme discrète

On peut mieux la comprendre en choisissant une représentation discrète vectorielle: elle correspond alors à la somme des vecteurs (segments du chemin) parcourus. Chaque segment a une direction et une longueur.

Deux volets: acquisition, traitement

Il s'ensuit que l'IC (si on garde la forme discrète) nécessite:

1.      la mesure des directions (absolues ou relatives [2] ) de déplacement et des longueurs des segments parcourus (ces longueurs pouvant être elles-mêmes calculées, évidemment, comme le produit de la vitesse par le temps).

2.      un traitement (calcul) dont ces mesures sont les entrées.

Acquisition de l'information

Comment les hyménoptères acquièrent-ils les informations relatives à leur propre déplacement? Quels sont les mécanismes sensoriels et perceptifs en jeu?

Sur la longueur du segment (composante linéaire)

La dépense énergétique?

Pendant longtemps [3] , on a pensé que la dépense énergétique (mesurée par des capteurs internes) était l'indice sur lequel se fondaient les hyménoptères pour mesurer le chemin parcouru: un peu comme si vous utilisiez votre jauge d'essence pour mesurer le chemin parcouru.

L'analogie vous montrera immédiatement que c'est sans doute possible pour mesurer la longueur totale du chemin, mais peu probable (car pas assez sensible) pour mesurer la longueur de segments particuliers du chemin (la longueur entre deux changements de direction, par exemple entre deux intersections).

La démonstration de l'invalidité de cette hypothèse fut finalement faite très clairement par Esch et Burns en 1995 [4] . Dans leur expérience, des abeilles étaient entraînées à se rendre à des sources de nourriture à différentes distances (30, 50, 75, 100, 150 m) et également à une source située sur un ballon captif (situé à 70 m de la ruche et à 30, 60 ou 90 m d'altitude). Les auteurs ont utilisé les sources au sol pour étalonner la danse de leurs abeilles, autrement dit pour trouver la relation nombre de frétillements – distance (cette relation est indiquée sur le graphe par les triangles: par exemple, pour une source à 75 m, le nombre de frétillements moyens est de l'ordre de 1.8; on voit que cette relation est strictement linéaire).

Si les abeilles montent jusqu'au ballon, elles vont évidemment dépenser davantage d'énergie qu'en volant à plat, et d'autant plus que le ballon est haut. Si la dépense énergétique est ce que les abeilles emploient pour mesurer le chemin parcouru, les montées au ballon devraient donner lieu à plus de frétillements que la valeur observée pour 75 m à plat [5] (les abeilles devraient estimer la distance comme plus longue, donc la traduire en des frétillements plus nombreux).

Or, les valeurs observées diminuent avec l'altitude. Quand le ballon est à 30 m d'altitude, les abeilles dansent comme si la distance était de 55 m environ (alors que le ballon est déjà à une distance horizontale de 70 m de la ruche!). Pour une altitude de 90 m, elles signalent une distance de 25 m!

Qu'est-ce qui diminue avec l'altitude de vol? Si la dépense énergétique augmente, le flux visuel, lui, diminue (on s'éloigne des éléments du sol, donc le déplacement propre de l'individu va s'accompagner d'un moindre défilement apparent de ces éléments). Les auteurs en concluent que les abeilles mesurent leur déplacement à l'aide du flux visuel.

Le flux visuel [6] joue un rôle important chez l'abeille

Mandyam Srinivasan et ses collègues [7] ont déterminé l'importance du flux visuel pour l'estimation de la distance chez l'abeille, en utilisant un tunnel d'environ 6 m de long, décoré intérieurement de patrons contrastés. Ce tunnel était placé à 35 m de la ruche. Les résultats de diverses expériences montrent que l'abeille fait bien recours au flux visuel pour mesurer la distance parcourue:

(1) Lorsque la source de nourriture était mise à l'entrée du tunnel (côté ruche), les abeilles, qui ne traversaient donc pas le tunnel, une fois revenues dans la ruche, faisaient une danse en rond. En effet, la lignée d'abeilles employée danse en rond jusqu'à une distance de quelque 50 m, et ce n'est qu'après qu'elle passe à la danse en huit.

(2) Lorsque la nourriture était à l'autre bout du tunnel, les abeilles devaient le traverser et subissaient donc un flux visuel accéléré (en raison de la proximité des parois du tunnel): une stimulation plus forte que celle qu'elles subissaient en dehors du tunnel. Au retour, les abeilles dansaient en huit (alors qu'elles n'avaient parcouru, en fait, que 41 m).

(3) Lorsque, à titre de contrôle, la texture intérieure contrastée du tunnel était remplacée par des bandes longitudinales (ne produisant donc pas de flux), les abeilles revenaient à une danse en rond.

Le flux visuel joue un rôle mineur chez la fourmi

Ronacher et Wehner [8] ont fait la démonstration que les fourmis Cataglyphis utilisent également le flux visuel pour estimer leur déplacement, mais que ce rôle est mineur (la différence avec l'abeille s'explique sans doute par le type de locomotion: l'abeille vole, la fourmi marche!).

Dans cette expérience, on entraîne la fourmi à se rendre du nid à une source de nourriture située à 10 m dans un canal dont le sol est transparent. Sous cette surface transparente, il y a des bandes alternées noires et blanches, immobiles lors de l'entraînement.

Après l'entraînement, la fourmi est transférée depuis la source de nourriture (donc au moment où elle va rentrer au nid et où son vecteur, acquis par IC, lui donne la valeur de 10 m à marcher) dans un second canal parallèle au premier et mesurant 20 m. On mesure la distance entre le lâcher et le point où l'animal commence à faire des zigzags à la recherche du nid.

Si, dans ce second canal, le patron de bandes noir-blanc est immobile aussi, les animaux (vitesse moyenne: 25 cm/s, pas influencée par la condition) cherchent après 9.5 m (± 2.2) m. Par contre, si les bandes noir-blanc sont en mouvement en approche (i.e. dans le sens opposé au mouvement de l'animal), le chemin parcouru avant la recherche raccourcit: à 15.5 cm/s, les fourmis cherchent à 8.3 m environ; si les contrastes défilent dans l'autre sens, elles prolongent leur chemin à 11.2 m.

Il y a donc bien une influence du flux visuel ventral: mais ce n'est pas toute l'histoire. En effet, dans le dernier cas, si elles s'étaient fondées uniquement sur le flux visuel, elles auraient dû parcourir 26 m. C'est donc que des informations autres (et visiblement de poids supérieur) sont en jeu: il ne peut s'agir que d'informations sur les mouvements locomoteurs, de type proprioceptif (informations sur les mouvements des pattes) [9] .

La proprioception

Sans entrer dans plus de détails, il est probable que l'animal utilise une sorte de comptage (ce n'est pas à prendre au sens littéral!) de ses pas pour évaluer la distance parcourue sur chaque segment de chemin. Si les dimensions des pas varient, le comptage seul ne suffit pas: il faut pondérer par la dimension du pas.

Une correction trigonométrique pour la pente

D'autres propriocepteurs sont en jeu pour apporter des corrections quand l'animal se déplace dans une pente. Ceci a été élégamment montré dans une expérience de l'équipe de Wehner [10] .

Dans cette expérience (sur le même patron que la précédente), le canal d'entraînement était constitué de montées et de descentes successives (inclinaison: 54°; 9 pentes en tout). La distance au sol entre nourriture et nid était de 5.2 m, mais si on la mesurait en suivant les pentes, elle était de 8.7 m. Une fois entraînées, les fourmis étaient transférées de la nourriture dans un second canal, horizontal celui-ci. Elles cherchaient donc à reproduire à plat la distance nourriture – nid, alors qu'elle ne l'avaient jamais subie autrement que par des pentes de longueur totale plus élevée.

Lors du test, la distance moyenne avant zigzags de recherche était de 4.8 m ± 1.3 m (non significativement différent de la distance apprise, soit 5.2 m).

L'expérience converse donne les mêmes résultats (entraînés à plat sur 5.2 m, testées sur pente, les fourmis parcourent 8.1 m)

Ces animaux ont donc les moyens d'estimer leur déplacement dans le canal (par des informations essentiellement idiothétiques), comme on l'a vu plus haut; mais également de déterminer l'inclinaison de leur chemin, dont elles tiennent compte pour estimer leur déplacement horizontal.

Les auteurs suggèrent que cette dernière capacité dépendrait de propriocepteurs situés entre les parties du corps (tête et thorax, thorax et pétiole, etc.)

Donc, les fourmis projettent leurs segments de chemin sur le plan horizontal et effectuent l'intégration du chemin, pour ainsi dire, sur un plan virtuel x-y!

Prise d'information sur la direction de marche ou "cap" (composante angulaire)

Le soleil

Félix Santschi (1872-1940) était un Lausannois émigré à Kairouan, en Tunisie, médecin pratiquant, taxonomiste (il décrit plus de 2000 espèces et variations de fourmis). Les gens du lieu l'avaient surnommé Tabib-en-neml, le docteur des fourmis.

Santschi s'intéressait à l'orientation des fourmis. En 1911, il réalise l'expérience qui l'a rendu célèbre (mais pas de son vivant!): l'expérience du miroir. Il choisit pour cette expérience une ouvrière chargée, en train de revenir au nid. Il utilise alors un miroir pour renvoyer sur l'animal, depuis une autre direction, la lumière du soleil; en même temps, un assistant tient un carton de manière à empêcher les rayons directs du soleil de toucher la fourmi. Du point de vue de la fourmi, le soleil a donc changé de place brutalement dans le ciel. Dans ces conditions, le trajet de retour de l'animal est dévié du même angle que l'image du soleil est déplacée. Il suffit d'ôter miroir et carton pour que la trajectoire reprenne son cours initial.

Santschi ne s'arrête pas là: il remarque aussi que l'expérience marche mieux avec certaines fourmis (genre Messor) qu'avec d'autres (Cataglyphis); qu'elle marche aussi mieux quand le soleil est bas. Cela lui fait dire que la boussole solaire fait partie d'un système plus complexe.

D'autres chercheurs de son temps (notamment Cornetz, autre grand observateur de fourmis) récusent la possibilité d'utiliser le soleil, à cause de son mouvement. A cela, Santschi rétorque que l'animal peut avoir une représentation interne du temps et associer la position du soleil à l'heure du jour: "Un repère céleste mobile n'est pas moins fiable qu'un repère terrestre immobile si son mouvement est complètement régulier et prévisible."

En 1923, Santschi montre que les fourmis s'orientent même si elles ne voient qu'une portion du ciel n'incluant pas le soleil (pour cela, il les entoure d'un cylindre vertical en carton, ouvert sur le ciel: elles ne sont pas désorientées). Il en conclut que les fourmis détectent quelque chose dans le ciel, mais il ne sait pas quoi: peut-être un gradient de lumière ultraviolette. Il suggère aussi qu'elles voient les étoiles même en plein jour. On sait maintenant, grâce à Wehner, que les fourmis ne peuvent percevoir les étoiles même de nuit.

Le mystère dure jusqu'en 1949: Von Frisch apprend de deux physiciens que le ciel est polarisé, et il réalise alors sur l'abeille des expériences montrant l'utilisation de la lumière polarisée. Il force des abeilles à danser sur un rayon horizontal, en vue du ciel. Dans ce cas, elles orientent leur danse non en utilisant la verticale comme zéro du système de coordonnées (évidemment!), mais en utilisant le soleil lui-même. A l'aide d'un filtre polarisant, von Frisch "tourne" la polarisation de la lumière céleste, et constate que les abeilles "tournent" la danse d'autant).

C'est donc que les abeilles (et les fourmis) perçoivent la polarisation du ciel et l'utilisent comme indice de la position du soleil. A son tour, le soleil, combiné à une information sur l'heure qu'il est et sur la manière dont l'azimut solaire change au cours de la journée, fournit une boussole à l'animal.

La polarisation du ciel

En raison des propriétés de réfraction de l'air, la lumière du ciel bleu est polarisée. La lumière est une onde électromagnétique. Contrairement à l'eau, où les ondes ne se produisent que dans le plan vertical (i.e., un bateau, lorsque passe la vague, se déplace dans le plan vertical), les ondes électromagnétiques se produisent dans tous les plans à la fois. Cependant, lorsque la lumière est polarisée, certains plans sont supprimés (la lumière est ainsi, en quelque sorte, peignée par un filtre polarisant!).

Si deux filtres polarisants sont orthogonaux, aucune lumière ne passe (le premier ne laisse passer que les ondes dans un plan P, et le deuxième ne laisse passer que les ondes dans un plan P' orthogonal au premier... et justement, il n'y en a plus!).

La polarisation du ciel est maximale à 90° du soleil (i.e., c'est dans cette zone que le filtre est le plus efficace). De plus, l'orientation du vecteur de polarisation (le sens de "peignage" du filtre) dépend des positions respectives de l'observateur, du soleil et du point observé (le vecteur est orthogonal au triangle ainsi défini). Il s'ensuit que la polarisation du ciel permet de savoir où est le soleil (à 180° près, en raison de la symétrie du patron de polarisation), même s'il n'est pas visible.

C'est Wehner et son équipe qui décryptent dans le détail [11] le fonctionnement de l'œil-boussole de Cataglyphis. Leur approche est aussi bien comportementale qu'anatomique.

D'une part, ils suivent les fourmis, dans le désert, à l'aide d'un instrument évoquant une tondeuse à gazon: ce chariot, poussé à bras de manière à ce que la fourmi se trouve toujours dessous, est surmonté d'une structure qui (1) empêche la fourmi de vois les éventuels repères et le soleil direct, (2) lui donne une vue du ciel (3) qui peut être manipulée par l'expérimentateur (restriction du champ de vision; mise en place de filtres, etc.).

Sur le plan anatomique, les ommatidies (yeux élémentaires) sont étudiées en ce qui concerne leurs propriétés de transformation de la lumière en signal nerveux: les propriétés des pigments sensibles à la lumière, leur orientation, leurs caractéristiques de polarisation de la lumière qui les traverse, etc. D'autre part, la tête disséquée de la fourmi est placée dans un système stéréotaxique et éclairée par en-dedans: ceci permet de déterminer dans quelle direction la lumière sort de chaque œil élémentaire en direction du ciel, et, a contrario, quelle portion du ciel est vue par chaque œil chez l'animal vivant.

On découvre ainsi que ce sont les 70 ommatidies supérieures de chaque œil (qui en compte environ 1000) qui forment l'œil-boussole. Chaque ommatidie parmi ces 70 polarise la lumière qui la traverse: l'ensemble forme un filtre polarisant dont les vecteurs de polarisation sont arrangés en un patron qu'on pourrait dire complémentaire (ou similaire) au patron de polarisation du ciel lui-même. En fonction  de l'orientation de la tête de l'animal, la lumière polarisée du ciel, re-filtrée par les ommatidies, fournit donc une sorte de signature lumineuse traduisant cette orientation. L'animal peut donc savoir comment il est orienté par rapport au soleil même si celui-ci n'est pas directement visible. (Il faut noter qu'en raison de la symétrie de la polarisation du ciel, l'animal pourrait se tromper de 180°; mais d'autres informations du ciel – gradient de luminosité notamment – viennent désambiguïser l'information de la polarisation.)

Lors de ses déplacements, la fourmi garde également la tête en inclinaison immuable: ceci garantit que la coïncidence ciel-œil n'est pas perturbée par l'inclinaison.



[1] Robert Biegler a fait récemment une série d'expériences sur l'humain qui montrent des stratégies de ce type. On montre au sujet une rangée de clous plantés dans une poutre horizontale; un des emplacements est vide (pas de clou, mais un trou). Le sujet sort de la pièce, et l'expérimentateur dépose un clou (non fixé) dans le trou vide. Lorsque le sujet revient dans la pièce, sa tâche est de trouver ce clou mobile. La moitié des sujets essaient de viser directement le clou (s'ils ne le trouvent pas, ils cherchent ensuite de part et d'autre, au hasard); mais les autres injectent une erreur volontaire, visant un peu à côté. Ne trouvant pas le clou, ils explorent ensuite systématiquement, clou après clou, dans le sens opposé à l'erreur volontaire qu'ils avaient faite (Biegler, communication à Toulouse, février 2003).

[2] Absolues, c'est-à-dire telles que mesurées dans un système de référence lié à la Terre (comme le sont les directions lues sur une boussole); relatives, c'est-à-dire rapportées à la direction du segment immédiatement précédent (dans ce cas, ce sont les changements de direction que l'on mesure, en fait).

[3] P. ex. Heran, 1956; Lindauer, 1986; Neese, 1988.

[4] Esch H.E., Burns J.E. (1995). Honeybees use optic flow to measure the distance to a food source. Naturwissenschaften, 82, 38-40. Les résultats obtenus par les auteurs d'expériences plus anciennes (qui semblaient confirmer le rôle de la dépense énergétique) sont sans doute à mettre sur le compte d'une modification du flux visuel. Ainsi, les abeilles volent plus près du sol en montant le long d'une pente qu'en descendant; ou en volant contre le vent qu'avec le vent. Dans ces deux cas, le changement d'altitude de vol provoque une modification du flux optique.

[5] Dans un autre article, les auteurs font même une prédication numérique exacte pour certains vols, sur la base de ce qu'on sait du métabolisme des abeilles et de leur poids.

[6] Je ne discuterai pas ici du flux visuel, supposé connu des étudiants en psychologie au moins. Pour mémoire, les déplacements d'un observateur dans l'espace créent une transformation de l'ensemble de sa scène visuelle, transformation que Gibson (1950) a nommé "flux optique" ou (si on se place du point de vue du sujet) "flux visuel" (1958): "There are quite specific forms of continuous transformations, and the visual system can probably discriminate among them (...). This mode of optical stimulation is an invariable accompaniment of locomotor behaviour and it therefore provides 'feedback' stimulation for the control and guidance of locomotor behaviour. It might be called visual kinesthesis."( Gibson, 1958, p. 185)

[7] Srinivasan, M. V., Zhang, S., Altwein, M. and Tautz, J. (2000). Honeybee navigation: nature and calibration of the "odometer". Science 287, 851-3.

[8] Ronacher B., Wehner R. (1995). Desert ants Cataglyphis fortis use self-induced optic flow to measure distances travelled. journal of Comparative Physiology A, 177, 21-27.

[9] Et sans doute aussi de type "copie efférente" (ou "décharge corollaire").

[10] Wolgemuth S., Ronacher B., Wehner R. (2001) Ant odometry in the third dimension. Nature, 411, 795-798.

[11] Wehner R. (1982) Himmelsnavigation bei Insekten. Neujahrsblatt der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich, 184 (tout le volume)

29.04.2005: Compensation azimutale. Modèles de l'IC. Utilisation de repères.

La compensation du mouvement azimutal

Il faut se souvenir que la boussole solaire se fonde nécessairement (puisque le déplacement de l'animal a lieu dans le plan horizontal) sur l'azimut solaire (voir boussoles chez les oiseaux): la direction de la projection verticale du soleil sur l'horizon. Et que si le soleil se déplace bien de 15°/h dans le ciel, sa projection, elle (l'azimut), se déplace avec une vitesse qui varie selon la latitude, la saison, et l'heure du jour. Le problème à résoudre, pour l'animal, n'est donc pas simple. Comment les hyménoptères font-ils pour utiliser l'azimut solaire? Il y a eu plusieurs étapes dans la compréhension de ce phénomène.

Selon les premières expériences de Von Frisch (1950), l'abeille saurait déduire tout le parcours azimutal à partir d'une observation partielle.

Suite à ses propres expériences, James L. Gould (1984) pense que l'abeille ne connaît pas le parcours azimutal entier, mais fait une extrapolation linéaire sur 40 minutes (elle observe durant 40 minutes le déplacement de l'azimut, et extrapole au reste de la journée).

Wehner et Lanfranconi (1981) s'opposent à Gould et montrent qu'une Cataglyphis expérimentée connaît le parcours complet (elle ne se contente pas d'extrapoler): elle a mis en relation position azimutale du soleil et heure.

Etant donné que l'observation du soleil se fait en plusieurs fois, à plusieurs moments, et qu'entre-deux l'animal rentre chez lui (et donc perd le soleil de vue), l'azimut doit pouvoir être lu à des moments différents dans un seul et même système de coordonnées (sinon, comment pourrait-on comparer une position à une autre?). Il est vraisemblable que pour faire cela, l'animal recourt à des repères fixes (Ce qu'on pourrait traduire par: "à telle heure, le soleil est aligné avec tel buisson ou telle irrégularité du sol; lorsque je ressors du nid une heure plus tard, le soleil est aligné 7° à droite de mon repère, il a donc bougé de 7° durant cette heure").

Cette utilisation de repères fixes a été bien montrée pour les abeilles: Dyer & Gould (1987) ont montré [1] qu'en l'absence de soleil, les abeilles "se le représentent": la danse est correctement réalisée, et correctement décodée par les autres, même par temps totalement couvert. Les émetteurs et récepteurs du message font donc appel à un code commun basé sur la représentation d'un soleil virtuel, mobile comme le vrai, et dont la position azimutale est référée à des repères fixes de l'environnement.

Les oiseaux, qui utilisent aussi une boussole solaire et ont le même problème de mise en correspondance heure-azimut, utilisent également un système de référence auquel ils rapportent l'azimut: il s'agit du champ géomagnétique.

La question se pose de comment font les Cataglyphis dont le nid est dans une plaine de sel privée de tout repère. Je n'ai pas de réponse à cela, peut-être des petites irrégularités de terrain proche du nid suffisent, ou alors le champ géomagnétique est utilisé? (les abeilles, en tout cas, sont sensibles au CGM).

L'éphéméride solaire programmé génétiquement?

La question finale était de savoir quelle partie de cette information azimutale était donnée génétiquement aux abeilles et fourmis. Pour cela, il faut évidemment tester des animaux n'ayant pas eu l'occasion d'apprendre.

Wehner et Müller (1993) ont ainsi travaillé sur des individus (fourmis) naïfs (dont c'était la première sortie): Ils les ont entraînées uniquement le matin avant 9h30, puis enfermées à l'obscurité. Le troisième jour, les fourmis ont été testées: on les a laissé s'orienter l'après-midi, sous un chariot ne leur laissant voir que 134° de ciel centré sur le zénith et incluant le soleil. Les fourmis s'orientaient comme si le soleil était à 180° de sa position matinale.

Dyer et Dickinson (1993) ont fait une expérience semblable sur l'abeille et ont obtenu des résultats semblables. Ils ont entraîné des abeilles naïves durant 7 jours ensoleillés, uniquement l'après-midi entre 14h30 et 17h30. Le 8ème jour, les abeilles ont été testées (par temps couvert) dès le matin et pour le reste de la journée (le temps étant couvert, les abeilles devaient donc se représenter la direction azimutale du soleil). L'orientation de leur danse montra qu'elles se représentaient l'azimut solaire comme constant le matin, à une distance angulaire de 180° de sa position de l'après-midi. A partir d'environ midi, les insectes basculaient vers la représentation de la position d'après-midi.

Les abeilles et fourmis semblent donc recevoir génétiquement une information simplifiée sur le parcours azimutal du soleil: en première approximation, le soleil est stable dans une certaine direction durant la matinée, et à midi il passe brutalement dans la direction opposée (à 180°), où il reste stable l'après-midi (une fonction en escalier, ou step function). Bien qu'imparfaite, cette fonction assure quand même une orientation de base relativement correcte; de plus, l'animal peut certainement plus facilement raffiner cette fonction de base en l'ajustant, que s'il devait la construire à partir de rien.

Traitement de l'information

On a vu que l'intégration du chemin repose sur deux volets: l'un d'acquisition de l'information (sur les composantes linéaire et angulaire du mouvement), et le second de traitement de cette information.

Ce deuxième volet, plus fortement cognitif que le premier (encore que, si on pense à la compensation horaire du mouvement azimutal solaire...!), fait naître la question de comment, par quel calcul, les données entrées vont être traitées pour permettre à l'animal de garder à jour une représentation de la direction du point de départ (ou d'une autre cible).

Plusieurs auteurs se sont attachés à modéliser ce processus, soit en se fondant sur des considérations théoriques, soit en essayant d'expliquer plus directement des constatations empiriques.

Modèles du calcul dans l'intégration du chemin

Jander: une somme pondérée

Rappel: Jander avait montré que les fourmis étaient capables d'intégrer (par rapport au temps) les angles visuels déterminés par deux repères lumineux (des lampes clignotant avec des proportions variables).

En partant de cette constatation, Jander propose pour le calcul du chemin de retour, un algorithme très simple, dont il pense (visiblement sans y avoir trop réfléchi) qu'il constitue la solution correcte au problème.

Jander propose que la direction finale nid-animal est calculée comme la moyenne des directions de chaque segment pondérées par la longueur des segments respectifs.

Ainsi, si le premier segment est en direction 0°, et le second en direction 90°, et que la longueur des deux est de 6 m, la direction nid-animal finale sera, selon le modèle, de

[ (0° x 6 m) + (90° x 6 m) ] : 12 = 45°.

Dans le cas ci-dessus, la résultante est effectivement de 45°; le lecteur pourra cependant facilement vérifier que pour des trajets plus compliqués ou irréguliers le modèle n'est pas géométriquement correct. De plus (ce qui est plus grave), il ne correspond pas non plus à ce qu'on observe chez les Cataglyphis.

Le modèle bicomposante de Mittelstaedt: la trigonométrie

A l'origine, Mittelstaedt s'intéressait à l'intégration multimodale des informations spatiales. Il avait montré que lorsque des informations étaient en conflit (par exemple, la lumière indiquait à l'animal une direction à prendre, et la gravité, une autre), l'animal calculait la résultante par addition vectorielle (une idée que Mittelstaedt, d'ailleurs, avait empruntée à Peter Moller [2] )

Mittelstaedt a étendu l'idée d'addition vectorielle au calcul de la résultante du chemin parcouru. Selon son modèle, l'animal effectuerait durant son trajet la décomposition des segments en leurs composantes orthogonales (sinus et cosinus de l'angle de direction, pondérés par la longueur du segment); ces composantes, additionnées (somme des sinus; somme des cosinus), donnent les composantes du vecteur résultant.

Il s'agit là simplement de la façon mathématiquement correcte (trigonométrique) de calculer une somme de vecteurs dont on connaît l'orientation et la longueur. Evidemment, ce modèle ne prédit pas d'erreurs systématiques (telles qu'on les observe, notamment, chez les fourmis). En fait, on pourrait dire que ce modèle est une représentation du problème à résoudre plus qu'il n'est une représentation de la solution mise en œuvre par l'animal.

Formalisation exacte (pour les étudiants curieux)

NB Au cours du passage à la version Web, les formules ont été passablement malmenées, et je n'ai pas encoure eu le temps de les vérifier/récrire)

Selon ce modèle, l'animal calculerait, sur la base de ses mouvements, sa localisation actuelle, itérativement de la manière suivante:

Les différents segments rectilignes de chemin, séparés par des changements de direction, sont vectoriellement additionnés dans un système de coordonnées cartésiennes dont l'axe x est orienté selon la direction initiale de l'animal. Cette addition vectorielle se fait par décomposition trigonométrique du vecteur représentant le segment de chemin: à la fin de chaque segment, les deux coordonnées x et y de l'animal dans le plan sont incrémentées de la longueur du segment s, pondérée respectivement par le cosinus et le sinus de l'orientation du segment dans le plan (angle j avec l'axe x). Ceci n'est rien de plus que la formule mathématique d'addition de vecteurs dont on connaît la longueur s et la direction j .

Après un trajet composé de n segments, l'animal sera donc en possession de ses coordonnées x et y, valant respectivement:

x = ∑ si cos j i et y = ∑ si sin j i.

Dans ce modèle, l'animal dispose donc à tout moment de sa position en coordonnées cartésiennes dans le plan. Il ne disposerait pas en continu (selon cette première version du modèle), par contre, de la direction et de la distance au point de départ. Au moment arbitraire où l'animal choisit de revenir à son point de départ, il lui faut calculer le produit croisé r des composantes sinus et cosinus et des coordonnées,

r = sin j i.x - cos j i.y,

ce qui correspond à une vitesse angulaire qui doit être produite par le système moteur de l'animal: la rotation qui en résulte rapproche l'animal de la direction de retour. Cette opération est effectuée en continu jusqu'à ce que ce produit r s'annule. L'animal sera alors dans la direction du point de départ.

Le cas général (pour une forme arbitraire de chemin) exige que les segments additionnés soient aussi courts que possible, ce qui dans l'idéal demande que le processus prenne la forme d'une intégration, dans laquelle les coordonnées de l'animal prennent alors la valeur

x = ∫ cos j ds et y = ∫ sin j ds.

Dans les formulations subséquentes de son modèle (e.g. Mittelstaedt, 1983a), l'auteur a passé, pour ce qui est de l'obtention de la direction de retour, d'un accent procédural à un accent déclaratif: l'animal dispose cette fois à tout moment de la direction de retour, exprimée par

tan( j home) = (- ∑ D si.sin j i) / (- ∑ D si.cos j i),

ou par la formulation équivalente par intégration,

tan( j home) = (- ∫ sin j ds) / (- ∫ cos j ds).

Müller et Wehner: une somme pondérée modifiée

Müller, un étudiant de Wehner, s'attaque à la modélisation de l'IC chez les fourmis, et, pour cela, au contraire des auteurs précédents, il part directement des fourmis et de leur comportement, dans le but de répliquer les données obtenues dans certaines expériences. Notamment, il s'intéresse aux erreurs que font les fourmis après des trajets à 2 ou 3 segments (p. ex. trajets en L).

D'autre part, il va supposer que le système nerveux simple des fourmis n'est pas suffisant pour faire de la trigonométrie: il adopte donc la même démarche que Jander, en essayant d'utiliser des relations arithmétiques simples plutôt que de la trigonométrie. Comme Jander également, l'idée sous-jacente est celle d'une somme pondérée. Il réfléchit cependant de manière plus analytique aux conséquences d'un pas (en fonction de sa direction) sur le changement de distance nid-animal et de la direction nid-animal.

Idée centrale:

Le modèle assemble ces prémisses dans une formulation algébrique. En ce qui concerne l'adéquation du modèle aux données, il prédit exactement le comportement des fourmis après un trajet en L.

Formalisation exacte (pour étudiants curieux)

Les auteurs formulent leur modèle algébriquement de la manière suivante:

Soit j n la direction dans laquelle l'animal a couvert la distance ln (égale à l'unité) après le n-ème pas; et soit d l'angle de changement de direction. Alors j n+1 et ln+1 sont la direction et la distance après le (n+1)ème pas; ils valent respectivement

j n+1 = ( ln j n + j n +  d ) / ( ln + 1 ) = ( j n .( ln + 1) +  d ) / ( ln +1 )

et

ln+1 =  ln + 1 + ( d / 90°).              ( voir note [3] )

Pour l grand, la première formule devient:

j n+1 = j n  +  ( d / ln )

Et pour améliorer l'ajustement à leurs données, les auteurs ont encore modifié cette formule en:

j n+1 = j n  +  (  ( k . (180° + d) . (180° - d) . d ) / ln  )

où k est un facteur de normalisation choisi de manière à ce que le numérateur k.(180°+ d) .(180°- d).d ait 90 pour valeur maximum; il vaut donc: k = 4.009 x 10-5 deg-2.

Selon ce modèle, la fourmi prend comme direction de référence dans le calcul la direction de sa dernière évaluation de la direction de retour ( f n + 180 degrés).

Interprétation neuromimétique de Hartmann et Wehner

Hartmann et Wehner proposent par la suite une version neuronale du modèle ci-dessus; en raison de la complexité de ce modèle, nous n'en parlerons pas ici. On retiendra cependant que ce modèle neuronal produit lui aussi des réponses qui correspondent exactement au comportement de la fourmi.

Mais, ce qui est plus intéressant, les auteurs montrent que par simple modification des paramètres, le modèle devient capable de calculer le vecteur exact (trigonométrique).

Par conséquent, il est probablement faux de penser que la trigonométrie est plus difficile à réaliser par un système nerveux qu'une approximation arithmétique.

 

L'utilisation de repères chez les hyménoptères

Philantus triangulum

Lorsque, en 1932, Niko Tinbergen aborde, pour sa thèse de doctorat, la question de l'orientation spatiale de la guêpe solitaire Philantus triangulum (le philante apivore) [4] , il le fait par une approche empirique. Profitant de la sortie de l'animal en chasse, il déplace les repères entourant l'entrée du nid (en l'occurrence des pommes de pin qu'il avait mis lui-même), provoquant au retour un déplacement correspondant de la recherche de l'animal. Ceci montre bien que la guêpe utilise des repères associés au but, et qu'elle les mémorise avant d'aller chasser.

Tinbergen a poussé sa réflexion plus loin: à distance, se dit-il, la guêpe ne peut pas voir les repères proches du nid (ils sont petits, au ras du sol). Serait-ce qu'à plus grande échelle elle mémorise des repères plus grands, plus loin du nid? Pour tester cette hypothèse, Tinbergen et ses assistants déplacent... des arbustes (nous sommes sur des dunes de sable) et vérifie que, lors de son retour (mais plus loin du nid), la guêpe suit les indications données par ces arbustes, qui servent de repères de contexte. Parfois un de ces repères est directement visé au cours de l'approche: il est utilisé comme une balise en aéronautique.

Bien entendu, si on a parlé dans le chapitre précédent si longuement de l'intégration du chemin (IC), ce n'est pas pour dire ici que l'IC n'est pas utilisée. Repères et IC sont très fortement complémentaires, comme on le verra; et les limites de l'IC (précision diminuant avec la longueur du trajet) expliquent l'avantage qu'il y a pour l'animal à préciser son chemin et/ou son but à l'aide de repères. Conversément, l'existence de similitudes parmi les repères (les arbustes se ressemblent!) expliquent l'avantage qu'il y a à estimer grossièrement, à l'aide de l'IC, sa propre position, pour savoir si on a vraiment affaire aux bons repères.

Un exemple d'orientation par repères seuls

Puisque l'IC est toujours présente, il est nécessaire, pour isoler et analyser l'orientation par repères, d'user d'un artifice de méthode. Au retour vers le nid, le vecteur nid-animal va évidemment diminuer en longueur; au nid, il est nul et n'indique donc plus aucune direction ou distance. Il suffit donc de prélever l'animal au moment où il va rentrer dans le nid et de le déplacer en un autre point. Dans ces conditions, l'animal ne peut plus utiliser le vecteur (devenu nul) calculé par IC: il se fonde donc uniquement sur les repères.

Une expérience de Wehner [5] le montre: les fourmis Cataglyphis sont prélevées au moment où elles vont rentrer au nid et sont déplacées (portant toujours leur proie) en un point parmi 4, à 30 m du nid (lui-même situé dans un environnement assez riche en repères: rochers, arbustes). On constate qu'après avoir quelque peu erré autour du point de lâcher, les individus finissent par identifier où ils sont, et prennent alors assez directement la direction du nid.

Les repères proches du but

Sous quelle forme un repère est-il mémorisé par l'insecte?

Pour les êtres humains, un repère (visuel) est un objet ayant une identité, une dimension fixe, perçu à une certaine distance de soi, etc. La dimension de l'objet, notamment, ne nous paraît pas varier avec la distance (un objet déplacé deux fois plus loin ne nous paraît pas soudain deux fois plus petit!). Ce sont des mécanismes cognitifs complexes qui donnent aux objets une identité et une dimension stable (constance de grandeur). Ce sont ces mêmes mécanismes qui expliquent certaines illusions, comme l'illusion de la perspective (illusion de Ponzo). (Au fond, cette illusion n'en est pas une: c'est une interprétation tout à fait raisonnable que donne le système visuel, à l'aide d'hypothèses cognitives sur la nature de la scène: si des personnages sont à des endroits différents d'un couloir en perspective, ils devraient avoir des dimensions angulaires différentes. Si ce n'est pas le cas, c'est qu'ils sont de dimensions réelles différentes!)

Pour un insecte, après l'apprentissage d'un repère, l'information au sujet de celui-ci se réduit à son apparence: c.-à-d. au patron bidimensionnel qui s'affiche sur la "rétine" composée de l'insecte: l'image projetée. Il n'y a donc pas de constance de grandeur.

Une autre expérience de Wehner le montre. On entraîne des Cataglyphis à revenir au nid marqué par deux repères cylindriques à égale distance. Lors du test, on déplace l'animal et les repères en terrain "neutre", et on teste trois configurations de repères:

1.      Deux repères identiques aux originaux, et à la même distance qu'auparavant (a sur l'image). L'animal cherche là où devrait se trouver le nid.

2.      Deux repères de dimension double mais à distance double (donc sous-tendant le même angle visuel que les repères d'origine; c sur l'image). Ici aussi, l'animal cherche là où devrait se trouver le nid. Il n'est pas perturbé par le changement de distance (qui pourtant modifie la parallaxe de mouvement, i.e. le déplacement apparent de l'objet quand l'animal se déplace).

3.      Deux repères identiques aux originaux, mais à distance double (b sur l'image). Dans ce cas, les animaux partagent leur recherche entre deux points, correspondant aux points depuis lesquels les repères ont la même dimension apparente que durant l'entraînement.

Une expérience semblable mais à la géométrie plus complexe (trois repères, distances inégales) donne des résultats similaires.

Donc, le lieu est mémorisé comme le point de vue particulier sous lequel on voit les repères sous une certaine apparence. Le lieu est ainsi défini par l'image bidimensionnelle qu'on a depuis lui. Et retrouver le lieu, c'est se déplacer jusqu'à faire coïncider l'image actuelle avec l'image mémorisée.

Tom Collett et l'idée du "snapshot" (instantané, photographie)

La personne qui, sans doute, a le plus étudié l'utilisation de repères visuels par les hyménoptères (abeilles surtout, mais aussi guêpes et fourmis) est Tom Collett, de l'Université de Sussex en Angleterre. Nous n'entrerons pas ici dans le détail des modèles que cet auteur a développé pour expliquer l'orientation par repères: il nous suffira de les résumer en disant que selon cet auteur, les hyménoptères mémoriseraient des images bidimensionnelles (filtrées, en ce sens que n'y figurent qu'une partie des objets visibles lors de la mémorisation) des alentours de l'endroit où ils veulent revenir (nid, source de nourriture); ensuite, au moment du retour, ils compareraient l'image stockée avec l'image actuelle, et tireraient, de la différence entre les deux, le déplacement à faire pour améliorer la coïncidence. Ce modèle a été appelé par son auteur "snapshot model", qu'on pourrait traduire par "modèle de l'instantané". L'idée d'instantané, donc de photographie, traduit le fait que les hyménoptères semblent mémoriser le panorama comme une image bidimensionnelle, sans profondeur, ou ne sont gravées que les dimensions apparentes des repères pour identifier le lieu d'intérêt (nid, nourriture).

Quelles dimensions sont mesurées dans la scène?

Cartwright et Collett ont fait une série d'expériences [6] (1983) très détaillée sur l'abeille pour déterminer plus exactement quelles dimensions de la scène étaient stockées: hauteur apparente des repères? largeur apparente? écartement angulaire? directions allocentrées?

Ces expériences avaient lieu dans une salle de 4 m sur 4 m, peinte en blanc mat (avec des petites lignes vertes pour que les abeilles puissent stabiliser leur vol), avec une fenêtre d'un côté. La fenêtre était fermée par un rideau translucide muni d'une entrée pour les abeilles. Par une procédure de sélection, les auteurs s'assuraient qu'une seule abeille était testée à la fois, mais de manière répétée.

La position de la source de nourriture (une coupelle de 1 cm de diamètre [7] contenant une solution de sucre) était spécifiée par un certain nombre de repères (des cylindres verticaux, noirs mats). Pour éviter que l'animal utilise des repères dans la salle, le groupe repères + nourriture était déplacé avant chaque trajet d'entraînement, mais sans que son orientation, cependant, ne soit modifiée (i.e., on faisait des translations, mais pas des rotations).

Voici quelques-uns des résultats de ces expériences:

Hauteur et largeur angulaires prises en compte

Si on entraîne l'animal avec un repère d'une certaine taille, et qu'on le remplace par un repère d'une autre taille, les abeilles vont modifier leur distance de recherche de manière à retrouver la dimension apparente usuelle du repère (p.ex. si on l'agrandit d'un facteur 2, elles chercheront 2 fois plus loin); en faisant varier indépendamment les dimensions horizontale et verticale du cylindre, les auteurs observent que les abeilles évaluent la dimension apparente horizontale aussi bien que la dimension apparente verticale, et si on change l'une mais pas l'autre, elle chercheront à une distance de compromis.

Dimension apparente et azimut ("relèvement")

Plus intéressant: s'il s'agit d'un seul repère cylindrique (donc, dont l'apparence est la même quel que soit le côté d'où on l'approche), on pourrait penser que la recherche de l'animal se ferait en anneau (à la bonne distance, mais avec une totale incertitude sur la direction). En fait, dans ce cas aussi, l'abeille cherche la nourriture en un point. Ceci indique que l'animal a mémorisé les dimensions apparentes du cylindre, mais aussi la direction (allocentrée, attachée au monde environnant) dans lequel il doit être vu: quelque chose qu'on pourrait exprimer comme (par exemple) "je suis au bon endroit si le repère m'apparaît comme sous-tendant une largeur de 8° et une hauteur de 37°, et se trouve au nord-ouest par rapport à l'endroit où je suis."

L'opération consistant à déterminer la direction entre soi-même, sujet navigant, et un repère, est appelée en marine un faire un relèvement. Les marins obtiennent le relèvement en visant le repère avec une lunette munie d'une boussole [8] . Gallistel [9] (1990) discute les différentes manières dont on peut utiliser des relèvements pour savoir où on est en face d'une côte; nous ne les détaillerons pas ici.

Par rapport à quoi l'abeille mesure-t-elle la direction du repère dans l'expérience de Cartwright et Collett? Il est probable qu'elle utilise la géométrie de la pièce dans laquelle a lieu l'expérience (frontières entre murs...) et le gradient de lumière (la lumière oriente la pièce, car elle ne vient que d'un côté).

 



[1] La méthode employée est la suivante: On entraîne les abeilles, par temps ensoleillé, à aller à une source en suivant un repère linéaire très visible (lisière de forêt ou de champ, p.ex.). Ensuite, par temps couvert, on déplace la ruche dans un autre endroit, où un repère semblable est orienté autrement. Dans ce nouveau site, les abeilles trouvent la source (placée de manière correspondante) et, si elle est assez riche, dansent au retour. On constate que dans ce cas, les abeilles dansent comme si elles étaient dans l'ancien site; de plus, leur danse "tourne" en correspondance avec le changement azimutal du soleil. Puisque le temps est couvert, c'est donc qu'elles règlent leur danse sur une mémoire de la position du soleil relative aux repères (lisière). Ce qui prouve qu'elles ont inscrit les azimuts solaires (tabulés par heure) dans un système de référence ancré aux repères visuels. Cf. Dyer et Gould (1981) Honey bee orientation: a backup system for cloudy days. Science 214, 1041-1042; et Dyer (1987) Memory and sun compensation by honey bees. J Comp Physiol A, 160, 621-633.

[2] Moller P. (1970) Die systematischen Abweichungen bei der optischen Richtungsorientierung der Trichterspinne Agelena labyrinthica. Zeitschrift für vergleichende Physiologie, 66, 78-106.

[3] Cette formule, donnée par les auteurs, est erronée. Il faut prendre la valeur absolue ½d½.

[4] Philantus triangulum, le philante apivore, est une guêpe solitaire qui doit son nom latin à ses marquages triangulaires (noirs sur fond jaune) sur l'abdomen. Elle se reconnaît également au marquage du visage, qui évoque une couronne. Les mâles (plus petits que les femelles) n'ont pas d'aiguillon. La femelle est spécialisée dans la chasse aux abeilles (en anglais et en allemand, cette espèce porte le nom charmant de "loup des abeilles" – Bienenwolf, bee-wolf). Philantus creuse dans le sol un nid qui peut mesurer 1 m de long et comporte une dizaine de chambres ou davantage. Si l'ouverture du nid est dans un sol plat ou peu incliné, la guêpe le ferme en sortant; sinon, elle le laisse ouvert. Au moment de partir en chasse, la guêpe sort du nid, examine les alentours de la sortie, s'éloigne, et va se mettre à l'affût sur une fleur. Lorsqu'une abeille vient butiner, Philantus l'identifie, bondit dessus, la saisit, se place dans une position précise sur l'abeille et insère son aiguillon en un endroit précis du thorax de l'abeille, endroit qu'elle repère grâce à des poils sensoriels. En deux secondes, l'abeille est vivante, mais paralysée. Philantus revient alors au nid en portant sa proie sens dessus dessous. Le cas échéant, la guêpe rouvre le nid avec les pattes avant (alors qu'elle tient sa proie avec les pattes médianes). Elle y entre alors avec sa proie paralysée. Avant de la déposer dans une chambre, elle la lèche sur tout le corps: ceci retardera le développement des moisissures. Elle stocke ainsi 2-3 abeilles ou 3-7 abeilles dans une chambre, selon que l'œuf qu'elle va y pondre sera mâle ou femelle. L'œuf est pondu sur la dernière abeille de chaque chambre: il éclôt au bout de 2-3 jours et la larve se nourrit des abeilles durant 6-8 jours avant de tisser un cocon et d'effectuer sa pupation.

[5] Dans JEB, 1996.

[6] Cartwright B.A., Collett T.S. (1983) landmark learning in bees. J Comp Physiol 151, 521-543.

[7] Les auteurs ont d'abord essayé avec une source quasi invisible, mais les abeilles n'arrivaient pas à faire l'association entre les repères et cette source invisible.

[8] En marine donc, le relèvement est toujours une valeur d'azimut relative au nord. Bien entendu, chez les hyménoptères, la direction de référence du système de coordonnées est en général impossible à connaître. Les abeilles, cela dit, orientent souvent leurs vols d'orientation d'après le champ magnétique terrestre.

[9] Gallistel, C.R. (1990) The organization of Learning. MIT Press.

13.05.2005: Insectes: apprentissage et rappel de repères. Expériences sur les hamsters.

Le poids prépondérant des azimuts ("relèvements")

A laquelle de ces deux catégories d'indices (dimensions apparentes ou relèvements) l'abeille accorde-t-elle le plus de poids? Collett a joué sur la géométrie d'une des expériences de la même série pour poser la question aux animaux. Dans cette expérience, la source de nourriture était spécifiée par trois repères, aux azimuts (relèvements) 60°, 120° et 180° et à la distance de 76 cm. Une fois la configuration apprise par l'animal, les auteurs ont déformé la série de repères: ils les ont déplacés, de sorte qu'il y avait maintenant un point où les distances étaient correctes, mais pas les relèvements (le point marqué Q); et un point où les relèvements étaient corrects, mais pas les distances (le point marqué P). Les abeilles ont majoritairement cherché en ce second point. Les relèvements pèsent donc plus lourd dans la balance que les distances.

On peut donc supposer que si on ne déforme pas le jeu de repères, mais qu'on les tourne tous ensemble, l'animal sera perturbé (en effet, il ne sera plus possible pour lui de trouver un point depuis lequel les trois relèvements seront corrects). C'est bien ce qu'ont montré les auteurs: une rotation de 30° n'a que peu d'influence, mais une rotation de 90° déplace la recherche en un faux point.

Il conviendra de se souvenir de cela: l'importance pour l'animal de la direction dans laquelle on voit les repères. On rencontrera encore, dans d'autres espèces non apparentées, des phénomènes similaires. Se pourrait-il que la façon la plus efficace de coder l'espace passe par un étiquetage en termes de direction soi-objet?

Repères proches et repères moins proches

En réalité, les insectes traitent la distance aux repères, et discriminent entre repères proches du but (qui en précisent mieux la position) et repères plus lointains (qui précisent le contexte spatial). L'expérience était la suivante: des abeilles étaient entraînées à venir prendre de la nourriture (eau sucrée) dans une coupelle entourée de repères: deux repères cylindriques proches et petits, quatre repères plus lointains et plus grands, de sorte que, depuis la nourriture, la dimension apparente de tous les repères était la même. Lors du test, le groupe de petits repères était déplacé par rapport aux grands (et la coupelle ôtée, bien sûr). L'animal allait-il revenir et chercher au point spécifié par les grands repères, ou à celui spécifié par les petits?

En fait, les abeilles ont suivi les petits repères proches du but, jusqu'à ce que le décalage soit suffisamment grand; alors, elles hésitaient entre les deux lieux ainsi définis.

Malgré la similitude de dimension apparente, les abeilles peuvent donc discriminer entre repères proches et repères lointains. La parallaxe de mouvement est probablement l'indice qui permet de les différencier [1] . Pour localiser précisément le lieu, ce sont les repères proches qui sont privilégiés.

Il semble donc raisonnable de penser que les abeilles mémorisent différentes images emboîtées.

Ce qui précède laisse supposer qu'il y a, lors de l'apprentissage aussi, pondération différentielle, ou filtrage des repères en fonction de leur distance. On le verra plus loin.

Apprentissage des repères proches du but: le TBL

Que fait un apiculteur qui doit déplacer une ruche? Il ne se contente pas de la déplacer pendant la nuit dans un nouvel endroit, sans quoi il risque de perdre ses butineuses. En effet, celles-ci vont sortir comme d'habitude, et, au retour, en dépit de l'IC, elle ne reconnaîtront plus aucun repère permettant de les ramener exactement à la ruche! Un apiculteur avisé ferme la ruche durant deux jours ou oblige les abeilles à creuser pour dégager la sortie de la ruche: ceci les motive à refaire une reconnaissance visuelle; à réapprendre les repères autour de la ruche et plus loin pour réapprendre à identifier la position de la ruche.

On peut donc supposer qu'il y a un comportement particulier d'apprentissage de repères visuels chez l'abeille.

Observez un jour, sur une terrasse de restaurant, le manège d'une guêpe commune, Vespula vulgaris, qui a trouvé un morceau de viande dans votre assiette. Vous la verrez découper proprement un bout de viande, et s'envoler. Au moment de l'envol, vous constaterez que l'animal fait, à toute vitesse, des vols en zigzag, la tête tournée du côté de votre assiette; vols qui s'étendent peu à peu en diamètre. Finalement, l'animal s'en va. Si vous attendez son retour, vous verrez qu'elle fait, en approchant aussi, des vols en zigzag.

Collett a étudié les vols d'apprentissage d'une guêpe solitaire, Cerceris rybyensis, un animal qui, comme le philante apivore, fait son nid dans le sable. Chaque matin à sa première sortie, Cerceris rafraîchit sa mémoire des lieux. En filmant l'animal avec des caméras à haute vitesse, Collett a pu déterminer l'aspect très particulier de ces vols.

Il s'agit de vols en zigzag en arc de cercle, centrés sur le nid, et faits "en regardant en arrière" (i.e. la tête tournée vers le nid, le vol étant plutôt latéral). Les arcs de cercle augmentent de rayon pendant que l'animal, de plus, s'élève régulièrement. La vitesse angulaire est constante (donc la vitesse de vol augmente avec le rayon).

L'orientation de la tête et du corps sont telles que, durant le vol vers la droite, le nid est maintenu dans le champ visuel à 45° à gauche de l'axe antéro-postérieur (sagittal) du corps; et durant le vol vers la gauche, il est maintenu à 45° à droite. C'est dire que le nid se projette toujours sur le même point de la rétine pour un sens de vol donné.

Collett a nommé ce vol "Turn Back and Look" (TBL).

Quel est la fonction de ce vol? On peut supposer qu'il permet de filtrer de manière cinétique (grâce à la parallaxe de mouvement) les repères en fonction de leur distance au but (le nid). Les repères proches du nid vont peu défiler sur la rétine; ceux qui sont plus loin défileront davantage. Une fonction d'analyse visuelle (un filtrage de repères en fonction de leur position) est ainsi réalisé ici grâce au comportement de locomotion.

Le rôle des repères moins proches (de contexte)

Interactions entre repères à distances différentes

L'expérience de Tinbergen (déplacement des arbustes) avait déjà montré le rôle de ces repères de contexte. Collett et Kelber (1987) explorent l'importance de ces repères. Ils disposent deux plate-formes de 2 m de côté à 40 m l'une de l'autre, dans un milieu riche en repères (arbres, bâtiments). Evidemment les "panoramas" sont différents depuis une plate-forme et depuis l'autre.

Sur les plates-formes, les auteurs disposent des repères proches: sur l'une, deux cylindres jaunes (et la nourriture est à leur gauche); sur l'autre, un triangle vertical bleu (et la nourriture est à sa droite). Les abeilles sont entraînées, puis on teste en inversant les groupes de repères entre les plates-formes. Les abeilles, bien que perturbées (ce qui se voit à la dispersion de la zone de recherche) se comportement de manière inattendue. Elles cherchent à gauche du (faux) repère sur la 1ère plate-forme, et à droite du (faux) repère sur la 2ème. Au fond, elles déterminent sur quelle plate-forme elles sont (grâce aux repères lointains et/ou à l'IC) et appliquent alors la règle spatiale apprise pour cette plate-forme, sans tenir compte de l'identité exacte des repères.

Ceci montre qu'il y a bien un emboîtement: le contexte prime sur les détails des repères proches, mais ce sont les repères proches (identifiés tant bien que mal) qui dirigent exactement la recherche.

Le déroulement de tout le chemin

Dans des expériences que nous ne détaillerons pas ici [2] , on a montré que des repères visibles de loin sont utilisés comme cible directe d'orientation lors de l'approche. On parle de balise (en anglais beacon) quand un repère visible de loin (donc un repère de contexte) est utilisé comme support d'une approche directe (l'animal vise la balise et ainsi s'approche de la zone du but).

Ceci nous permet de donner ici un schéma du déroulement de tout le processus permettant à l'animal de revenir au but souhaité, processus où l'intégration du chemin joue un rôle prépondérant dans la première partie de la navigation (revenir dans la bonne zone):

1.      l'intégration du chemin mène l'animal dans la zone très générale du but;

2.      dans cette zone, l'animal reconnaît un élément du paysage, d'assez grandes dimensions pour être vu de loin, et assez proche du but; l'animal vole alors en direction directe de cette balise;

3.      ceci le fait s'approcher à proximité immédiate du but, et ensuite il utilise les repères immédiatement proches du but pour localiser celui-ci exactement, en cherchant "pas à pas" à diminuer la différence entre image mémorisée et image actuelle.

Repères pris en route

Des routes stéréotypées

Baerends (connu pour ses travaux sur l'organisation des conduites chez le goéland) a fait des observations, en 1941, sur les guêpes solitaires Ammophila campestris. Ces guêpes chasseresses attrapent parfois des proies (papillons...) si lourdes qu'elles ne peuvent voler avec elles: elles doivent rentrer à leur nid en marchant! Baerends intercepte ainsi une guêpe juste au moment où elle va arriver au nid. Il la déplace en divers points de lâcher, et se rend compte que l'animal va suivre, depuis des points proches les uns des autres, toujours le même chemin de rentrée. Il en conclut que l'animal a mémorisé le chemin de rentrée.

Wehner, on peut s'y attendre, a fait des expériences du même type sur la fourmi Cataglyphis. Il a d'abord observé le chemin que prenaient d'elles-mêmes deux fourmis depuis le point de nourriture F au nid N (ces trajets sont indiqués en pointillés dans l'image). Comme Baerends, il a intercepté les individus à leur arrivée au nid et il les a transportés passivement à nouveau en F (ce qui fait que ces animaux n'avaient plus d'indication donnée par le vecteur d'IC et devaient se fier entièrement aux repères).

Lors de leur second retour, ces deux individus ont suivi exactement le même chemin que précédemment (lignes continues). Il faut donc en conclure que les hyménoptères non seulement prennent des repères près de leur but et des repères de contexte (comme on l'a vu dans les sections précédentes), mais également des repères en route, le long du chemin.

Encore une fois le snapshot

Comme on l'a vu, un modèle simple (celui de l'instantané ou snapshot) rend compte de l'utilisation de repères à proximité du but. On peut supposer que le même mécanisme est en jeu pour la prise de repères en route et leur utilisation. Sans entrer ici dans le détail, des indications empiriques suggèrent que c'est bien le cas. L'animal prendrait donc, en route, une série d'instantanés qui définiraient non plus le but final du chemin, mais des points de passage.

Collett et d'autres ont montré qu'à chacun de ces (panoramas de) repères est associée une règle se traduisant en gros par "passer de tel côté du repère, de manière à voir les repères de telle dimension apparente".

En résumé, les hyménoptères utilisent (en plus de repères au but et de contexte) des repères pris en route, probablement en les encodant par le même mécanisme (Snapshot) que celui permettant la prise en compte de repères au but.

L'interaction entre IC et repères

L'IC joue un rôle dans la sélection des repères

Beugnon et al [3] . ont construit un labyrinthe composé de deux branches rectilignes superposées. L'une (la galerie inférieure) va du nid à une source de nourriture; l'autre (la galerie supérieure) revient vers le nid. Le long de cette galerie de retour, il y a quatre boîtes, munies chacune de deux portes. Une porte est correcte et donne passage à la boîte suivante, l'autre non. Les portes sont dénotées par des repères (symboles: étoile, rond...). A chaque nouvel essai, droite et gauche sont inversées, de sorte que l'animal ne peut pas simplement apprendre une réponse praxique. Schatz et al. (1999) ont utilisé une modification de ce labyrinthe. Comme précédemment, il s'agit d'un labyrinthe à deux niveaux. Le niveau du bas permet l'aller du nid à la nourriture, en ligne droite et depuis là, une "soupape" oblige l'animal à prendre un autre chemin pour le retour.

Dans ce cas-ci, cependant, ce chemin de retour [4] est en U, et deux des boîtes (nos. 1 et 2) de choix sont sur la 1ère branche, alors que les deux autres (nos 3 et 4) sont sur la seconde. Comme avant, les animaux doivent simplement apprendre ce labyrinthe, c.-à-d. apprendre à choisir la bonne porte dans chaque boîte, sur la base des repères qui la décorent.

Les auteurs constatent que les fourmis n'apprennent à discriminer les portes que dans les boîtes 3 et 4: elles en sont incapables dans les boîtes 1 et 2. Pourquoi?

Dans les boîtes 1 et 2, la longueur du vecteur d'IC (qui, rappelons-le, relie le nid à l'animal en ligne droite) augmente durant le cheminement de l'animal (autrement dit, celui-ci s'éloigne du nid), alors que dans les boîtes 3 et 4, elle diminue. Pour retrouver le chemin du nid, l'animal ne retient que les repères rencontrés alors qu'il s'en approche (selon l'IC) – ce qui, au fond, paraît logique!

L'IC joue un rôle dans le déclenchement du rappel de la mémoire

Dans les expériences de Hoffmann sur le cloporte de Réaumur se manifestait un des rôles de l'IC: désambiguïser l'information extéroceptive, ou, plus exactement, déclencher le rappel au bon moment pour empêcher que l'animal se fie à des informations erronées. L'IC agit en quelque sorte par un "amorçage": elle provoque le rappel d'une mémoire, ou non, en fonction de la position sur le vecteur d'IC: les repères liés au nid ne sont pris en compte que quand le vecteur se rapproche d'une longueur nulle (autrement dit, quand on est censé être près du nid).

On voit la même chose dans des expériences de Wehner: La fourmi Cataglyphis est prélevée à deux moments différents: soit quand elle repart de l'endroit où elle a trouvé de la nourriture (F, à 30 m, en-dehors de l'image à droite en haut), soit quand elle s'apprête à rentrer dans le nid avec sa nourriture (trouvée aussi en F). Les animaux sont lâchés en R. Les premiers, qui ont été pris alors que leur vecteur d'IC était grand, ignorent purement et simplement les repères proches du nid et suivent la direction donnée par le vecteur (trajets en bleu, s'éloignant vers la gauche). Ceux qui, au contraire, avaient un vecteur d'IC quasi nul utilisent les repères visuels environnants et repartent de R vers le nid (trajets en rouge).

Donc, comme on s'y attendait, l'IC joue bien un rôle important lors du rappel des configurations mémorisées.

En résumé

Conclusion: l'IC joue, relativement à l'exploitation des repères (et donc relativement à la mémoire spatiale) au moins deux rôles chez les hyménoptères:

1.      Lors de l'apprentissage: sélectionner les repères à mémoriser (A. ceux qui sont les plus proches du nid – ce qui n'a pas été illustré en cours; B. ceux qui sont rencontrés durant l'approche du nid).

2.      Lors du rappel: déclencher le rappel au moment approprié (et peut-être déclencher le rappel d'un snapshot particulier dans une séquence).

Une carte cognitive chez les abeilles?

Intuition: une représentation d'ensemble permettant des opérations

Nous définirons plus tard le concept de carte cognitive. Néanmoins, intuitivement, on admettra qu'il s'agit d'une représentation interne de l'espace familier, qui permet des opérations complexes (comme de trouver le chemin le plus court entre deux points).

Les abeilles utilisent de manière assez complexe, on l'a vu, des repères pour trouver la nourriture, le nid, leur chemin... Serait-il possible qu'elles possèdent des représentations de l'ensemble de l'environnement qu'elles ont explorées, et qu'elles puissent opérer dessus de manière puissante?

Gould: l'expérience du lac

Les abeilles, en général, ne volent pas volontiers au-dessus des plans d'eau, où, par manque d'éléments de texture, elles ont de la peine à stabiliser leur vol et à régler leur altitude (et risquent donc de se noyer). De plus, il est évident qu'il n'y a pas de sources de nourriture sur un lac!

On peut cependant les entraîner à y voler quand même. James L. Gould a ainsi réalisé une expérience aux résultats étonnants. Il a commencé par mettre une source de nourriture sur un canot au bord de l'eau, du côté de la ruche. Il a entraîné des abeilles à s'y rendre, en prenant garde de ne leur offrir que de l'eau pauvre en sucre (de sorte que ces abeilles, de retour à la ruche, ne dansaient pas, car la source ne valait pas la peine de recruter d'autres abeilles). Puis il a progressivement éloigné le canot de la rive: les abeilles ont suivi et ont continué à voler de la ruche au canot et vice-versa, sur le lac cette fois. Quand le canot était assez loin, Gould a augmenté le dosage de sucre, et les abeilles se sont mises à recruter dans la ruche. Or, aucune abeille n'a "obéi" à cette danse. Apparemment, ces informations ont été négligées. Gould a alors déplacé le canot jusque de l'autre côté du lac, près de la rive, et cette fois les abeilles recrutées ont suivi!

Les ouvrières qui écoutaient la danse se sont-elles représentées que le vecteur pointait vers le milieu du lac (un endroit absurde pour y trouver des fleurs)? Les abeilles ont-elles une carte mentale sur laquelle elles placent le vecteur décodé à partir de la danse?

Gould encore: l'expérience en forêt

Pour tenter de vérifier cette hypothèse, Gould (1990) a réalisé une expérience plus élaborée, dans un milieu comportant une forêt et un champ. La ruche était dans le champ et les abeilles étaient probablement familiarisées avec toute la zone où a eu lieu l'expérience. Gould a entraîné des individus à aller butiner en un point A (en forêt, dans une clairière). Lors d'une sortie suivante, ces abeilles ont été interceptées à leur sortie de la ruche (alors qu'elles voulaient aller en A) et déplacées dans une boîte opaque jusqu'à un point B, formant triangle équilatéral avec la ruche et le point A. Relâchées en B, ces abeilles ont majoritairement pris la direction directe de A (pourtant invisible depuis B). Gould a également fait l'expérience en entraînant les abeilles à aller en B, puis en les déplaçant en A. Les résultats ont été semblables: les abeilles s'envolaient en direction directe de B.

Gould en a donc conclu que l'abeille possède une "carte cognitive" de l'ensemble de sont territoire familier. Voulant aller en A et déplacée en B, elle effectuerait, au moment de sa libération, les opérations suivantes:

1.      A l'aide de repères visuels autour du point de lâcher, elle identifierait l'endroit où elle se trouve (opération de lecture de carte).

2.      Elle "calculerait" la direction et la distance séparant cet endroit du but désiré (opération de mesure sur carte: un type de calcul).

3.      Elle utiliserait sa boussole solaire et l'IC pour exécuter sa locomotion dans la direction et sur la distance ainsi calculées.

On retrouve ici le schéma habituel de la navigation par carte et boussole... qui évidemment suppose une carte!

L'expérience de Dyer

Fred Dyer a réalisé une contre-expérience qui vient mettre en doute les résultats de Gould. Il a repris l'expérience de Gould, mais sur un terrain particulier: En raison d'une pente (voir les courbes de niveau sur l'image: B est au bas d'une dénivellation assez abrupte), les repères mémorisés le long de la route ruche à B étaient visibles depuis A, alors que les repères le long de la route ruche à A n'étaient pas visibles depuis B. Les résultats furent différents: depuis A, les abeilles partaient majoritairement en direction de B, mais depuis B, les abeilles partaient majoritairement en direction de la ruche. Dyer en conclut que les abeilles n'ont pas une carte cognitive du terrain global, mais qu'elles peuvent reconnaître depuis le côté les repères mémorisés en route. Donc, depuis A, les abeilles identifiaient les repères mémorisés sur la route de la ruche à B, et en déduisaient la position de B.

Que faut-il en penser?

En réalité, la question reste ouverte et plusieurs interprétations sont possibles pour les résultats négatifs de Dyer. D'autres auteurs, comme Menzel, ont montré successivement que les abeilles n'utilisent apparemment pas une carte globale de leur environnement connu, et, au contraire, qu'elles en utilisent une (Menzel, très récemment: en février 2005). De toute manière, les données de Gould restent difficilement interprétables sans "carte". On voit mal comment ses abeilles, au point A dans une clairière, auraient pu voir les repères associés à la route ruche à B.

Dans l'état actuel de la question, il convient de rester prudent, mais il semble hors de doute que les abeilles possèdent en tout cas des mécanismes de navigation sophistiqués, même dans l'interprétation de Dyer: elles utilisent les repères pris sur une certaine route mais vus de côté, donc sous un angle très différent... et cette opération n'est pas simple!


L'intégration du chemin chez les mammifères: Une personne, une espèce

Comme Rüdiger Wehner, qui a passé toute sa carrière académique à étudier l'intégration du chemin chez la fourmi, l'intégration du chemin chez un mammifère a fait l'objet de la plus grande partie de la carrière d' Ariane Etienne, professeur d'éthologie à la FPSE jusqu'en 2000.

Le laboratoire d'éthologie a étudié l'orientation du rat surmulot (Rattus norvegicus) et du chien (Canis lupus familiaris), mais l'animal-fétiche du laboratoire était le hamster doré (Mesocricetus auratus W.). Cet animal, originaire de zones semi-désertiques de Syrie, est crépusculaire et nocturne; il établit un nid, des greniers (souterrains), et explore l'environnement à la recherche de nourriture, qu'il enfourne dans les abajoues et ramène ensuite dans ses greniers pour la stocker.

Pour tous les animaux domicentrés comme l'est le hamster, l'orientation spatiale prend un caractère particulier: ils doivent pouvoir revenir à leur nid ou grenier, et par conséquent ils doivent être capables de localiser un point particulier dans le plan de locomotion. Comme les hamsters sont chargés de nourriture lorsqu'ils reviennent au nid, ils sont plus vulnérables aux attaques de prédateurs (puisque moins mobiles), et leur dépense énergétique lors du retour est relativement élevée [5] ; la conjonction de ces facteurs constitue pour ces animaux une pression à rentrer au nid-grenier par le chemin le plus court et/ou le plus protégé: dans un milieu homogène, en ligne droite. Ces animaux sont donc particulièrement appropriés à l'étude des mécanismes d'orientation décrits dans ce travail.

On observe ainsi, chez le hamster, un comportement inné d'amassement de nourriture et de retour au nid, qui a été exploité dans notre laboratoire par la mise en place d'environnements artificiels de type "open field": l'animal a un nid, et peut parcourir librement (en-dehors des expériences) l'espace attenant à ce nid (typiquement une arène circulaire de 2.2 m de diamètre, au sol recouvert de sciure); une porte à bascule permet de passer du nid à l'arène. Une fois l'animal familiarisé avec cet espace, on applique, lors de l'expérimentation, un paradigme toujours identique, consistant à faire se déplacer l'animal (généralement en le faisant suivre une cuillère avec des noisettes et une très faible lumière) jusqu'à un point de l'espace, où on lui fait trouver de la nourriture. L'animal amasse alors cette nourriture dans ses abajoues et prend ensuite le chemin du retour. La mesure de sa capacité à s'orienter ne porte donc, évidemment, que sur ce retour. Durant le trajet aller, diverses manipulations sont introduites, selon l'expérience: rotations actives ou sur une plate-forme, transport passif de l'animal, etc.

L'environnement est contrôlé du point de vue visuel (expériences en lumière infra-rouge invisible pour l'animal, ou dans un environnement visuellement symétrique), acoustique (émission de bruit rose de couverture), olfactif et tactile (brassage de la sciure), voire parfois même géomagnétique (utilisation de bobines de Helmholz pour annuler le champ magnétique terrestre).

Seules des femelles adultes montrant une forte motivation à l'amassement ont été utilisées pour les expériences. Chaque animal était placé dans son arène expérimentale quelques jours avant le début des expériences, et y vivait ensuite seule, durant toute la durée de l'expérience.



[1] On pense ici aux expériences d'Angelo Arleo (chez Sid Wiener  et Berthoz, Collège de France) sur le rat!

[2] Notamment de Ken Cheng.

[3] Réf.?

[4] La procédure (et notamment la géométrie du labyrinthe) est plus compliquée que décrite ici: je renvoie le lecteur à l'article pour les détails.

[5] Nous avons compté jusqu'à quarante-cinq noisettes ainsi recueillies dans les abajoues au cours d'une seule excursion, ce qui représente un volume considérable qui rend l'animal difforme, et un poids supplémentaire non négligeable pour un animal dont le poids "à vide" est de l'ordre de 120 g.

 

20.05.2005: Intégration du chemin chez les mammifères: propriétés, inputs.

IC chez les mammifères: Les données fondamentales

Fonctionnement dans un environnement nouveau

L'IC fonctionne sans qu'il soit nécessaire d'avoir exploré l'environnement au préalable. Contrairement à l'utilisation de repères, elle ne nécessite pas d'apprentissage. Elle prend donc tout son sens dans un environnement nouveau, inconnu, où elle constitue le fil d'Ariane qui va ramener sain et sauf l'animal au gîte ou au dernier point connu.

Dans une expérience [1] , des individus non familiers avec l'espace expérimental ont été habitués à des nids qui ont été ensuite déplacés dans une autre pièce et accolés à une arène. La première sortie permise à l'animal (on débloquait sa porte) avait lieu dans l'obscurité. L'animal pénétrait donc dans un espace qui lui était totalement inconnu, qui ne portait pas ses traces. On le laissait ainsi s'avancer dans cet endroit; à un moment donné, l'expérimentateur faisait un bruit intense, ce qui effrayait l'animal. On pouvait alors constater que l'animal rentrait en ligne droite vers le nid, ce qui montre effectivement que l'IC est utilisée, dans des environnements inconnus, comme "fil d'Ariane" assurant l'animal.

Limitations

Erreur aléatoire

En raison de sa nature, comme on l'a vu, l'IC est soumise à une accumulation d'erreur à mesure que le trajet devient long et/ou complexe. Ceci est très visible quand l'animal n'a aucun moyen de corriger la dérive qui s'installe suite à des rotations. Pour la fourmi Cataglyphis, il n'y a guère d'accumulation d'erreur sur l'estimation de la direction de marche, en raison de l'utilisation de la boussole solaire; par contre, pour le hamster dans le noir, l'estimation de la direction de marche --  input essentiel de l'IC – ne peut se faire que par intégration angulaire, sur la base d'informations vestibulaires et proprioceptives: ce qui donne lieu, de la même manière, à une accumulation d'erreur, et, en fin de compte, à une erreur d'IC (donc de position).

Une série d'expériences ont tenté de cerner les limites de l'estimation de la direction de marche chez le hamster. L'animal était mené depuis son nid au milieu de l'arène, où on lui faisait faire un petit crochet de 90° avant l'accès à la nourriture (condition contrôle). Ou bien, avant l'accès à la nourriture, on lui imposait des rotations autour du centre (3, 5 ou 8 tours). Dans la condition contrôle (C; sans rotations), l'animal revenait assez bien en direction du nid; dans les conditions expérimentales (E; 3 à 8 tours), par contre,

1.      sa direction de rentrée était déviée dans le sens des rotations imposées (un erreur systématique, voir ci-dessous), et

2.      la dispersion des retours augmentait, au point que pour 8 tours on ne pouvait plus mettre en évidence de direction de rentrée (distribution des retours non significativement différente d'une distribution uniforme). L'augmentation de la dispersion traduit l'accumulation d'erreurs aléatoires.

Erreur systématique

Il est intéressant de constater qu'en plus des erreurs de type "cumul", il existe chez le hamster des erreurs systématiques: après diverses rotations comme ci-dessus, mais même après des trajets simples en forme de L (comme chez la fourmi).

Nous avons utilisé une arène carrée de 3.55 m de côté, avec un nid conique située dans sa surface (plutôt qu'en bordure), pour tester, toujours en obscurité, des hamsters dans des trajets en L dont les segments mesuraient 1 ou 2 m, avec un angle de 90° entre-deux (p.ex. sur l'image le trajet Nid-8-9, ou Nid-5-4). On constate que l'erreur de rentrée dépend de la géométrie du trajet, mais qu'elle se traduit pratiquement toujours par un retour coupant le 1er segment. Pour un aller de 2 m puis 1 m, les résultats sont remarquablement semblables à ceux des fourmis après un trajet de proportions semblables.

Dans ce cas, la ressemblance est probablement analogique: les mêmes contraintes ont pesé sur l'évolution du mécanisme chez les hyménoptères et chez les mammifères: le retour qui croise l'aller est un avantage.

Faible prise en compte des translations passives

Les hamsters sont capables d'estimer également des rotations subies passivement (même expérience que plus haut, mais pendant l'amassement ils sont sur une plate-forme qu'on fait tourner), mais moins bien que les rotations actives: après 2 tours déjà la direction de rentrée moyenne est déviée de quelque 60°, et après 3 tours la distribution des directions est uniforme.

Si les rotations subies passivement sont relativement bien mesurées, qu'en est-il des translations (l'autre input fondamental de l'IC)?

Nous avons fait subir à des hamsters, dans le noir, des trajets à deux segments différents: le 1er était actif (l'animal marchait en suivant la cuillère), le second, passif (monté sur un traîneau, l'animal était tiré le long de ce 2ème segment). Au retour, les hamsters rentraient quasiment parallèlement au premier segment, ce qui montre qu'ils n'ont pratiquement pas perçu la translation passive, ou n'en ont pas tenu compte.

De même, dans des expériences impliquant le transfert d'une arène à l'autre, les animaux ont fait comme s'ils ne tenaient pas compte de la translation subie, mais seulement des rotations. Ils étaient entraînés à être déplacés passivement de leur nid vers le milieu de leur arène, où ils amassaient des noisettes avant de revenir au nid. Lors du test, on les prélevait à la sortie du nid comme d'habitude, mais on les transférait au milieu de l'arène attenante (dans laquelle une partie de la sciure de la première arène avait été mise, pour que l'animal retrouve son odeur et ne se mette pas à explorer). Si les hamsters avaient fait de la véritable intégration inertielle (informations vestibulaires, proprioceptives), depuis la seconde arène, ils auraient dû prendre la direction de leur nid. Or, ils ne le font pas: ils prennent, dans la seconde arène, la direction habituelle qu'ils prenaient dans la première pour aller au nid. De nouveau: soit ils ne perçoivent pas la translation, soit ils font comme si elle n'avait pas eu lieu.

On verra (éventuellement) plus loin que la modélisation et les simulations faites par J.-P. Sauvé indiquent que, pour faire de l'IC efficace, il est bien plus important de mesurer exactement les rotations que de mesurer exactement les translations.

Chez l'humain

Retour au point de départ

L'équipe de Jack Loomis (UCSD) est une de celles qui a le plus étudié l'IC chez l'humain (un intérêt lié à celui de l'orientation des aveugles et des aides à la navigation).

Dans une expérience [2] de retour au point de départ, Loomis et coll. ont demandé à des sujets de parcourir un aller à deux segments de longueur variable, avec entre-deux un angle également variable. L'aller comme le retour se faisaient les yeux bandés (et avec les précautions méthodologiques usuelles). On constate que dans ce type de tâche les sujets humains sont assez mauvais: il n'y a même pas convergence vers le point de départ (l'expérience ayant été refaite avec des non-voyants, il est intéressant de noter que ceux-ci ne sont pas meilleurs que les voyants dans cette tâche, et de manière générale dans les tâches de navigation, contrairement à ce qu'on pourrait penser).

Pointage vers le point de départ

De même, dans une expérience (dans le cadre d'un DEA [3] ) menée à la FPSE chez Pierre Bovet, on a constaté que le simple pointage (à l'aide d'une sorte d'aiguille horizontale actionnée par le sujet) vers le point de départ était rapidement en défaut dès que le trajet devenait compliqué. Dans cette expérience, les sujets parcouraient, yeux bandés et son dans les oreilles, un trajet composé de segments de 6 m avec des angles de 60°. Au bout de chaque segment, le sujet s'arrêtait et devait orienter un pointeur (muni d'une boussole) situé devant lui et à la hauteur de sa taille en direction du point de départ. Dans les résultats, on constate une grande variabilité interindividuelle (les petits traits de chaque graphe indiquent la réponse des individus) et une "dissolution" du vecteur de groupe (réponse moyenne: trait gras) dans la 2ème moitié du trajet.

"Pointage locomoteur"

Thomson (1983) a inventé le paradigme de pointage locomoteur: on montre au sujet une cible (suspendue, ou bien au sol), puis le sujet ferme les yeux et essaye de se rendre à la cible. Evidemment, pour cela, deux mécanismes successifs sont en jeu: (1) la prise d'information visuelle de la position de la cible et (2) l'IC durant le trajet, pour maintenir à jour la position relative de la cible et du sujet.

Or, dans ce paradigme, les sujets de Thomson [4] sont meilleurs qu'en retour au point de départ (bonne précision même pour une cible à 20 m)!

On pourrait dire que la précision tient au fait qu'il ne s'agit là que d'un trajet à un segment; mais des gens [5] de l'équipe de Loomis, en 1997, ont modifié ce paradigme de pointage locomoteur pour obliger, notamment, les sujets à faire un trajet à deux segments pour se rendre à la cible. Dans ce cas, les sujets restent meilleurs que pour un trajet similaire avec retour au départ.

Sommes-nous face à une différence fondamentale pour l'IC, chez l'humain, entre "aller vers" et "revenir vers"? Cette différence existe-t-elle chez le rongeur (il n'existe pas vraiment d'expérience sur ce sujet)? En tout cas, il sera utile de s'en souvenir quand on parlera de la représentation neurale.

Acquisition de l'information

On rappellera ici que l'IC repose sur (1) l'acquisition d'information concernant le déplacement propre et (2) le traitement de cette information pour en obtenir la mise à jour de la position du sujet relativement au point de départ (ou vice versa dans la version égocentrée).

En ce qui concerne l'acquisition de l'information, les variables à mesurer sont celles  représentant le segment parcouru: donc relatives à

Mesure de l'espace parcouru (ou de la vitesse)

Quels sont les canaux sensoriels apportant l'information sur la vitesse ou la longueur du segment parcouru?

Mesure de la direction de marche (ou du changement de direction)

Et quels sont les canaux sensoriels apportant l'information sur la direction de marche?

Comme on le voit, les canaux sensoriels autorisant la mesure des rotations et des translations sont en grande partie confondus. Dans les sections suivantes, les différents canaux seront traités en succession, ainsi que leurs liens établis empiriquement avec l'IC.

Proprioception

La proprioception est le sens de la position et du mouvement des membres et des autres points d'articulation du corps.

Récepteurs sensoriels

Les récepteurs en sont les fuseaux neuromusculaires, situés dans les muscles et parallèles à ceux-ci; et les organes tendineux de Golgi, qui se situent au niveau des tendons et donc en prolongement des muscles.

Ces récepteurs sont sensibles à la tension des tendons et à l'étirement/contraction des muscles: ils renseignement donc, indirectement, sur la position des articulations, et des segments de membres entre eux et relativement au corps.

Proprioception et I.C.: Mittelstaedt

Mittelstaedt s'est intéressé au rôle de la proprioception (ce qu'il appelle les informations de substrat) dans l'IC. Pour cela, il a utilisé le paradigme de Thomson. Il découvre ainsi que:

Dans une tâche de pointage locomoteur à 10 m, les sujets sont plus précis s’ils adoptent leur vitesse de marche habituelle (st) que si on leur demande d'aller plus vite ou plus lentement.

Si on leur montre la cible, mais qu'ils doivent ensuite marcher sur place (sur une bande transporteuse) jusqu'à la distance perçue (info. « de substrat » seule: pas d'informations vestibulaires), les résultats sont les mêmes, avec plus de variance.

Si le déplacement est passif (sujet sur une chaise roulante: info. vestibulaire seule), les sujets sont précis uniquement si le déplacement a lieu à leur vitesse de marche habituelle. Ce dernier cas montre que le sujet utilise un modèle interne du déplacement: En l'absence d'information en provenance de la proprioception, le sujet "fait comme si" on le déplaçait à la vitesse habituelle de marche.

Le système vestibulaire

Récepteurs sensoriels

Le système vestibulaire, inscrit en creux dans l'os temporal, se compose de deux types d'organes différents (bien que fonctionnant sur des principes semblables et reposant sur le même type de cellules sensorielles): les canaux semi-circulaires d'une part, l'utricule et le saccule d'autre part.

Cellules sensorielles

Au cœur de ces systèmes, il y a des cellules sensorielles ciliées, dont les poils sensoriels forment un faisceau asymétrique (un grand kinocilium et une quantité de stereocilia plus petits) dont l'asymétrie conditionne la réponse: lorsque le faisceau est incliné en direction du kinocilium, la fréquence de décharge de la cellule sensorielle augmente; elle diminue, au contraire, lorsque le faisceau est incliné dans l'autre sens. Ces cellules sont d'une exquise sensibilité: le seuil de réponse correspond à une déflexion de 0.003 degrés (ce qui équivaut à un déplacement latéral de 2 cm du sommet de la tour Eiffel!).

Canaux semi-circulaires

Les canaux semi-circulaires sont au nombre de trois de chaque côté de la tête, et sont organisés dans trois plans orthogonaux. Chaque canal est rempli d'endolymphe (un liquide, donc incompressible) et obstrué par une structure gélatineuse, la cupule. Au pied de cette structure, une surface, la crista, est composée de cellules sensorielles dont les poils sensoriels sont pris dans la cupule.

Lorsque la tête tourne, l'endolymphe, en raison de son inertie, exerce une pression sur la cupule, qui se déforme et exerce une force de cisaillement sur les poils sensoriels situés à sa base. Les poils eux-mêmes sont organisés de manière asymétrique et répondent de manière asymétrique à la stimulation (si la rotation est dans un sens, une cellule donnée va décharger avec un rythme augmenté, alors que dans l'autre sens, la fréquence sera diminuée).

En raison de l'incompressibilité de l'endolymphe et de la forme des canaux, une accélération linéaire ne provoque pas de réponse dans les canaux semi-circulaires. Ce sont donc des accéléromètres exclusivement angulaires.

Utricule / Saccule (organes maculaires)

L'utricule et le saccule, également remplis d'endolymphe, contiennent eux une membrane plane (la membrane otoconiale), lestée de cristaux (les otoconies, aussi appelées otolithes ou statolithes). Cette structure est reliée au substrat sous-jacent par une substance gélatineuse, dans laquelle sont pris les poils sensoriels des cellules sensorielles formant le substrat. L'ensemble de ces structures s'appelle la macula.

Lorsque la tête est dans la position correspondant à la marche en terrain accidenté, l'utricule est dans un plan quasi horizontal, et le saccule, dans un plan quasi vertical.

En raison de sa densité plus élevée que celle du milieu (endolymphe), la membrane otoconiale tend à "glisser dans le sens de la pente": si le substrat est incliné, ce glissement va générer une force de cisaillement sur la substance gélatineuse et sur les poils sensoriels. Le système fournit donc un signal corrélé à l'inclinaison de la tête.

En outre, la membrane otoconiale a évidemment une certaine inertie, de sorte que si la tête, sans s'incliner, subit une accélération linéaire [6] , il y aura également cisaillement sur la structure gélatineuse, et réponse des organes maculaires [7] .

Stimuli adéquats

En résumé, le stimulus adéquat pour les canaux semi-circulaires est l'accélération angulaire de la tête; pour les organes maculaires, l'inclinaison de la tête, ou toute accélération de la tête ayant une composante linéaire.

D'autres sources d'information inertielle

Mittelstaedt a également montré que nous possédons des gravicepteurs ailleurs que dans la tête. Par une série d'expériences réalisées à l'aide d'une centrifugeuse, il a mis en évidence l'existence de gravicepteurs somatiques, notamment à proximité des reins (il faut noter que les organes sensoriels n'ont pas encore été identifiés: les résultats se fondent sur des données purement comportementales).

De plus, le corps lui-même est une masse d'inertie: en cas d'accélération, il "résiste" au changement de vitesse de par son inertie, ce qui provoque une modification des forces s'exerçant notamment sur les membres, ce qui à son tour provoque une modification des signaux proprioceptifs.

IC et système vestibulaire: Berthoz

C'est l'équipe d'Alain Berthoz (Collège de France) – et en particulier sa collaboratrice Isabelle Israël – qui a le plus étudié la contribution des informations vestibulaires sur l'estimation du déplacement (intégration du chemin). Ils ont notamment utilisé un siège robotisé (une sorte de chariot dont la trajectoire était programmable, ou directement pilotable par le sujet assis dessus) pour étudier cette question. Les sujets sont privés de vision et d'informations sonores, et, comme ils ne marchent pas eux-mêmes, les informations proprioceptives se limitent à celles liées aux accélérations de la masse corporelle. Par contre, les stimulations vestibulaires sont évidemment conservées.

Dans une de leurs (nombreuses) séries d'expériences, on a par exemple demandé au sujet de pointer avec le bras, durant le trajet, en direction d'une cible préalablement vue; et, après le trajet, de dessiner la forme du trajet subi. Or, durant le trajet, la position du siège et la trajectoire étaient découplées (le siège pouvait rester aligné avec la trajectoire comme celui d'une voiture, mais il pouvait aussi rester toujours dans la même orientation indépendamment de la trajectoire comme une aiguille de boussole, etc.); ceci permettait une grande liberté dans les trajets imposés aux sujets.

Le pointage restait toujours correct (ce qui indique que les sujets percevaient et intégraient bien leurs rotations), mais le dessin de la forme du trajet subi était souvent incongruent avec la forme réellement subie:

1.      Si le siège était resté aligné avec la trajectoire (semi-circulaire), les sujets dessinaient à peu près correctement un demi-cercle.

2.      Si la trajectoire était semi-circulaire mais que le siège restait toujours dans la même orientation, les sujets dessinaient une trajectoire linéaire.

3.      Si la trajectoire était linéaire, mais que le siège avait subi un demi-tour, les sujets dessinaient une trajectoire semi-circulaire.

Deux conclusions s'imposent:

1.      La perception vestibulaire de la forme d'un trajet dépend essentiellement de la stimulation des canaux. Le système vestibulaire joue donc un rôle important dans l'estimation des changements de direction.

2.      L'interprétation de la forme n'est précise que quand l'orientation du corps est cohérente avec le déplacement. A nouveau, comme chez Mittelstaedt, on retrouve l'idée que les sujets se fondent sur un modèle interne du déplacement, dans lequel tout déplacement se fait "nez en avant". Donc, pour la mesure des translations, le système vestibulaire joue un rôle mineur (ramené par un modèle interne à un déplacement "écologique": le nez en avant, et à la vitesse de la marche).

Flux visuel

Gibson

Les déplacements d'un observateur dans l'espace créent une transformation de l'ensemble de sa scène visuelle, transformation que Gibson (1950) a nommé "flux optique" ou (si on se place du point de vue du sujet) "flux visuel" (1958). Dans la mesure où ce concept a une importance critique aussi bien pour l'intégration du chemin que pour certaines hypothèses sur la construction de cartes cognitives, je reproduis ici certains des postulats énoncés par Gibson:

"(...) the pattern of the optic array at any point in the medium is unique and permanent. That is to say, there is, and will be, one and only one pattern for each station point. It is also assumed that no considerable section of a natural environment is a duplicate of another - that models or copies of environing spaces are created only by man. An important consequence of this assumption is that the difference between the patterns of the optic arrays at any two station points is a unique difference which depends only on the difference between the points (...). We may call it a unique transformation."

"An animal which moves passes through a continuous series of station points. Each eye is therefore presented with a continuous family of transformations, and this family is unique to the particular path of locomotion.(...)"

"An eye is a device which registers the flow pattern of an optic array as well as the static pattern of an array. Conversely, such a family of continuous transformations is a stimulus for an eye. There are quite specific forms of continuous transformations, and the visual system can probably discriminate among them (...). This mode of optical stimulation is an invariable accompaniment of locomotor behaviour and it therefore provides 'feedback' stimulation for the control and guidance of locomotor behaviour. It might be called visual kinesthesis."

(Gibson, 1958, p. 185, postulats 6, 7 et 8)

Le flux visuel est donc le déplacement apparent des éléments du paysage visuel dû au déplacement propre de l'observateur [8] . Dans le cas d'un déplacement rectiligne, le flux prend l'apparence d'un mouvement radial, avec en son centre le focus d'expansion.

IC et flux

Encore Berthoz

L'équipe de Berthoz a répliqué l'expérience du siège-robot avec flux visuel seul (le sujet, cette fois, est immobile, il voit une scène simplement composée de points en mouvement, et ce mouvement reproduit les trajectoires subies dans l'expériences du siège robotisé).

Les sujets reçoivent la stimulation visuelle grâce à un affichage monté sur la tête (Head-Mounted Display, HMD), asservi à leurs mouvements de tête, et ils donnent leur réponse (forme du chemin, orientation du véhicule) par l'entremise d'un véhicule miniature (une sorte de souris, mais en forme de voiture).

Les résultats ne sont pas très différents de la condition vestibulaire: la rotation totale est correctement estimée, mais elle est entièrement attribuée à la rotation de la trajectoire (trajectoire courbe) [9] . Encore une fois, on peut ramener ceci à un modèle interne du déplacement.

Néanmoins, il s'agit ici encore une fois de se représenter la forme du trajet, ce qui n'est pas la même chose que de faire de l'IC (l'IC n'est pas une mémoire du trajet!!!). D'autres travaux sont plus proches de la question qui nous intéresse: la capacité de revenir au point de départ, sur la base du flux visuel seul.

Warren

L'équipe de Warren (Brown University) a mis au point un dispositif permettant d'associer ou de dissocier informations visuelles et informations proprioceptives et vestibulaires. Leurs sujets peuvent se déplacer dans une grande salle: leur position et orientation est détectée par des senseurs au plafond, ce qui permet de remettre à jour l'affichage dans un HMD en fonction des déplacements, en rotation et translation, des sujets. Bien entendu, on peut aussi ne fournir aux sujets (immobiles, alors) que l'information visuelle seule.

Dans une expérience récente (2002), la scène simulée est appauvrie: le sujet est plongé dans une arène circulaire virtuelle, dont la paroi et/ou le sol sont décorés (ou non) d'une texture générant, lors du déplacement, un flux riche. Le sujet se pilote dans l'environnement avec un joystick, et des indicateurs (sortes de poteaux) lui montrent par où passer. Les trajets sont en L avec des angles et des branches de grandeur variable. Les sujets ont pour consigne de revenir au point de départ.

Dans les résultats (indiqués par des ellipses de confiance à 95%, traduisant la distribution des points de retour des sujets) de légères différences apparaissent selon que seuls les murs (W), le sol (F) ou les deux (B) sont munis d'une texture, mais, de manière générale, ce qui frappe, c'est les erreurs: les sujets semblent restituer toujours le même angle de retour (c.-à-d. le changement de direction par rapport au 2ème segment du chemin. Il y a également sous-estimation de la longueur à parcourir.

Dans une seconde expérience, les textures étaient parfois remplacées par une sorte de forêt de piquets. La procédure était la même. Cette fois, selon que l'arène ne comportait que les piquets (P), les textures sur le sol et les murs (B), ou rien du tout (N), on observe des résultats qui diffèrent spectaculairement selon le sexe des sujets! Chez les femmes, il n'y a pas de différences significatives entre types d'arène; chez les hommes, par contre, les performances varient fortement selon le type d'arène, et ils semblent très handicapés par l'absence totale de texture et de piquets (situation N).

Finalement, dans une expérience où les sujets se déplaçaient activement dans l'environnement simulé (et avaient donc à disposition aussi bien les informations de flux visuel que celles du vestibule et des propriocepteurs), les résultats montrent une bien moins grande dispersion, et des directions de rentrée bien meilleures, mais on retrouve clairement le comportement de croisement du chemin d'aller dans des situations en L (voir notamment la situation classique b).



[1] Siegrist et al. 2002

[2] Loomis J.M. et al. (1993) Nonvisual navigation by blind and sighted: Assessment of path integration ability. J Exp Psychol: General , 122 (1), 73-91.

[3] Emily Howard.

[4] Thomson J.A. (1983) Is continual visual monitoring necessary in visually guided locomotion? J Exp Psychol: Hum Perc & Perf, 9, 427-443.

[5] Philbeck J.W., Loomis J.M., Beall A.C. (1997) Visually perceived location is an invariant in the control of action. Perception & psychophysics, 59, 601-612.

[6] Notez que s'il y a rotation de la tête, la membrane otoconiale est aussi influencée, puisque la rotation implique une accélération centripète, qui est linéaire.

[7] Ceci ne faisant d'ailleurs que refléter l'équivalence de l'accélération et de la gravité, telle que démontrée dans la théorie de la relativité générale.

[8] Le flux rétinien est, comme son nom l'indique, le flux résultant sur la rétine. Comme l'œil peut bouger (par rotation de l'œil et/ou de la tête) pendant le déroulement de la trajectoire, le flux rétinien dépend des mouvements de l'œil (donc de l'activité oculaire du sujet: poursuite d'un élément du paysage, etc.), ce qui le rend complexe à décrire. Il ne sera pas nécessaire d'en parler ici.

[9] "Apparently, subjects found it more likely that the perceived rotation results from path rotation that from ego-rotation".

27.05.2005: IC: Inputs et calibration. Modèles. Interactions avec les repères.

IC et flux visuel: Bülthoff / Riecke

Une autre équipe ayant travaillé sur l'IC et le flux visuel est celle de Bülthoff, au Max-Planck Institut de Tübingen, en Allemagne. En particulier, la thèse très récente de Bernhard Riecke porte sur ce sujet.

Le dispositif employé ne permet pas le mouvement du sujet. Par contre, le champ visuel stimulé est beaucoup plus vaste que celui que stimule un HMD: la scène est générée sur un écran hémicylindrique, par trois projecteurs vidéo synchrones.

Dans une des expériences de cette thèse, le sujet est "baladé" dans une scène ne comportant qu'un flux sans repères identifiables, et qui ne se répète jamais (on pourrait parler d'un flux pur). Le trajet simulé est semblable à ceux de Warren; et la tâche est aussi de revenir au point de départ.

Dans les résultats (voir les grandes ellipses de confiance en traitillé), il y a nettement moins d'erreurs que chez Warren, ce qui s'explique peut-être par la plus grande qualité du flux optique (champ visuel stimulé, richesse du flux).

En passant, notons que si le sujet doit effectuer la même tâche dans une scène de ville avec des repères fixes, le retour au départ est bien meilleur (petites ellipses de confiance en trait continu).

Boussoles

L'IC est particulièrement sensible aux erreurs en estimation (du changement) de direction, plus qu'à une erreur d'estimation sur la longueur des segments (c'est ce qu'ont montré Benhamou, Sauvé et Bovet, voir plus bas). Le recours à une boussole (extéroceptive) permettrait d'atténuer ces erreurs d'estimation.

En réalité, on sait peu de chose sur l'utilisation d'une boussole par des mammifères dans le cadre de l'IC; néanmoins, quelques résultats semblent aller dans ce sens.

Boussole solaire

Haigh a montré en 1979 l'existence d'une boussole solaire chez le spermophile rayé (Spermophilus tridecemlineatus;un écureuil terrestre). Les animaux ont été déplacés une première fois depuis leur cage à une arène à 100 m à l'ouest, et relâchés dans l'arène par un trou au milieu: ils pouvaient essayer d'en sortir en creusant dans du sable. La direction choisie était correcte. Ils ont été ensuite décalés de 6 h, et l'expérience a été refaite (avec transport dans une boîte opaque). La seconde fois, ils ont fait une erreur de 90° dans le sens attendu.

En ce qui concerne l'humain, on n'a que des indications anecdotiques. Erik Jonsson, amateur éclairé dans le domaine de l'orientation humaine, rapporte le cas d'un passager nord-américain sur un bateau dans l'hémisphère sud, lors d'un voyage entre deux îles. Ce passager avait l'impression perpétuelle que le bateau était en train de tourner lentement vers la droite. Ceci peut s'expliquer si on imagine que ce sujet faisait référence à une boussole solaire calibrée pour l'hémisphère nord (cf. oiseaux et hyménoptères pour la calibration), et pour laquelle le mécanisme de compensation temporel fonctionnerait donc "à l'envers" dans l'hémisphère sud.

En effet, dans l'hémisphère nord, le soleil se lève à l'est, culmine au sud, et se couche à l'ouest (et donc se déplace en apparence dans le sens des aiguilles d'une montre); par contre, dans l'hémisphère sud, le soleil se lève aussi à l'est, mais culmine au nord, et se couche à l'ouest (et donc se déplace en apparence dans le sens inverse des aiguilles d'une montre).

Boussole magnétique

Parmi les entrées sensorielles permettant l'estimation de la direction du déplacement, on a vu que les oiseaux disposaient du champ magnétique terrestre. Qu'en est-il des mammifères? Il y a diverses indications que certains d'entre eux au moins perçoivent et utilisent les informations liées au magnétisme terrestre.

Ainsi, Mather et Baker, en 1981, testent des Mulots gris (Apodemus sylvaticus) : ils les capturent et les déplacent de 40 m dans un champ normal ou inversé, puis ils les laissent s'agiter dans une cage en forme de croix où ils enregistrent leur activité. Ils constatent une inversion du sens de recherche de ceux qui ont été transportés dans un champ inversé.

August et al., en 1989, testent de manière assez semblable des Souris à pattes blanches (Peromyscus leucopus) et trouvent également un effet du champ magnétique.

Néanmoins, les expériences les plus probantes et les plus intéressantes sur le sujet portent sur les rats-taupes, des rongeurs entièrement souterrains (parmi lesquels on trouve le très étonnant rat-taupe nu, un animal qui vit en colonies éosociales comme les abeilles). En ce qui concerne l'orientation magnétique, ce sont notamment les Wiltschko (à Francfort) et l'équipe de Kimchi et Terkel (à Tel-Aviv) qui ont étudié ces animaux.

Ces derniers ont étudié le Spalax (Spalax ehrenbergi): Comme les autres rats-taupes, c'est un rongeur souterrain solitaire, qui vit dans des tunnels sans issue: il doit s'orienter efficacement pour survivre. Cet animal n'a plus qu'une vision vestigiale. Kimchi et Terkel (2001) ont testé des spalax dans différentes conditions (construction du nid et apprentissage d'un labyrinthe).

En champ magnétique normal, les spalax choisissent la branche sud d'un labyrinthe radial pour construire leur nid; lorsque le champ est inversé, ils choisissent la branche nord.

Dans le labyrinthe, on observe une courbe classique d'apprentissage; au 14ème essai, pour un des deux groupes d'animaux le champ est inversé: on constate une subite dégradation de la performance pour ce groupe.

Les résultats les plus directement pertinents obtenus par cette équipe au sujet de l'intégration du chemin viennent d'être publiés [1] (en collaboration avec Ariane Etienne d'ailleurs; voir à ce sujet Campus, revue de l'UniGE, no 70 de mai 2004, p. 11): des spalax étaient guidés sur le pourtour d'un labyrinthe en roue de char, pour environ 1, 2 ou 4 tours. Ensuite, on leur donnait accès au centre du labyrinthe, où ils trouvaient de la nourriture. De là, ils devaient rejoindre leur nid, où ils trouvaient une seconde récompense. Dans la condition contrôle, tout le trajet avait lieu en présence du champ magnétique terrestre non modifié; dans la condition expérimentale, le champ magnétique était tourné de 90° avec la montre durant le temps où l'animal était au centre. Résultats: Dans la condition contrôle, les animaux prennent le chemin du nid dans tous les cas. Dans la condition expérimentale, mais seulement si l'animal avait fait 4 tours, ils sont déviés comme l'est le champ magnétique. Ceci conduit à l'interprétation suivante: Les spalax utilisent comme référence directionnelle pour l'I.C. le champ magnétique terrestre, mais ils n'y recourent qu'à partir d'une certaine compléxité de trajet. Lorsque le trajet est plus court, les spalax ne se réfèrent qu'aux informations vestibulaires et proprioceptives pour mesurer les changements de direction.

Chez l'être humain, les premiers résultats de Robin Baker [2] (1980) semblaient indiquer une sensibilité au champ magnétique: ses sujets avaient été transportés passivement (en voiture), avec des masques comportant des barres aimantées ou non. Au bout du trajet, on leur demandait de pointer en direction de leur point de départ (le campus de l'université). Baker avait alors constaté une différence entre le groupe muni de barres aimantées et celui muni de barres inertes: ce dernier pointait significativement dans la bonne direction, l'autre, non.

Lors d'une tentative de réplication, Gould et Able (1981) n'ont pas mis en évidence chez leurs sujets contrôles de direction préférée. Au vu de ces résultats, Baker est venu participer à l'expérience pour s'assurer de la similitude de la procédure générale, mais cela n'a rien changé.

De même, Fildes [3] et al., en 1984, emmitouflent leurs 120 sujets dans d'épais manteaux, masques, gants, etc. (pour qu'ils ne puissent pas percevoir le vent, le soleil...) et les amènent par un chemin tortueux à une plate-forme. Là, les sujets doivent pointer en direction de chez eux, et du nord. Ici encore, les auteurs ne mettent pas en évidence de direction préférée (distribution uniforme des directions: autrement dit, les sujets sont désorientés).

Combinaison et calibration

Les différentes sources d'information forment une hiérarchie dynamique qui peut être réajustée selon les circonstances. Cela et se produit en temps réel, comme on le verra ci-dessous.

Structures anatomiques

En passant, c'est notamment dans le cortex pariétal [4] antérieur (en partic. l'aire 2v) et dans l'aire VIP (aire ventrale intrapariétale, qui se trouve à la face intérieure de la scissure intra-pariétale, entre les aires 2 et 7 de Brodmann) du cortex pariétal postérieur, que semble se réaliser la combinaison des signaux de différentes modalités, pour résoudre le problème spatial général que doit résoudre le cerveau, à savoir transformer des données spatiales afférentes en un langage spatial utilisable pour la commande du mouvement: passer du langage de la perception à celui de l'action.

L'hippocampe (au rôle spatial important et dont on reparlera plus tard) reçoit des entrées en provenance du cortex pariétal postérieur, mais également depuis bien d'autres structures sous-corticales et corticales.

Il semble y avoir un gradient dans la forme de représentation: du cortex pariétal à l'hippocampe (aires MIP -> VIP -> LIP -> 7a -> Hippocampe: cf. cortex du macaque), la réprésentation passe de systèmes de coordonnées attachés aux systèmes sensoriels, puis attachés au corps, puis allocentrés.

Calibration visuo-proprioceptive

On peut constater que les différents systèmes en jeu se calibrent les uns les autres: les boucles perceptivo-motrices sont ainsi ajustables. Rieser a fait marcher des sujets sur une bande transporteuse, elle-même tirée par un tracteur dans un environnement ouvert (parking). Cela permettait de dissocier le flux visuel (et les informations vestibulaires) de l'information proprioceptive ("de substrat", ou, comme dit Rieser, biomécanique).

Le sujet était ainsi promené durant 8 minutes: soit la bande allait vite (8 km/h) et le tracteur lentement (5 km/h), soit le contraire (resp. 7 et 17 km/h). Ensuite, le sujet était testé dans une tâche de pointage locomoteur à 16 m. Lorsque proprioceptif était allé plus vite que visuel, ensuite le sujet allait trop loin; lorsque c'était le contraire, le sujet s'arrêtait trop tôt (env. 1% dans les deux cas: c'est peu, mais très stable entre sujets).

Ceci restait vrai si on demandait au sujet de marcher en crabe pour se rendre à la cible! C'est donc bien une représentation abstraite du mouvement qui a été recalibrée.

Par contre, la recalibration ne se généralise pas au fait de tourner sur place. Comme on pouvait s'y attendre, translations et rotations donnent lieu à un traitement différent.

Calibration visuo-vestibulaire et différences hommes-femmes

L'équipe de Berthoz a également étudié la recalibration, visuo-vestibulaire cette fois, dans un article intitulé Sex, Lies and Virtual Reality. Les sujets étaient assis sur une chaise qu'ils pouvaient faire tourner; ils portaient un HMD qui montrait une pièce virtuelle, à carreaux au sol et bandes sur les murs. Lorsqu'ils tournaient, la scène visuelle était remise à jour, mais avec un gain [5] de 0.5 (si les sujets tournaient de 180°, la scène visuelle ne tournait que de 90°). Chaque sujet devait ainsi faire des allers-retours de 90° visuels durant 45 minutes. Ensuite on demande aux sujets d'utiliser un pointeur pour viser une cible lointaine alors qu'on les tourne, les yeux bandés, de 45° à 180°.

Après le temps de recalibration, l'estimation angulaire vestibulaire des hommes a chuté de 33% (i.e., si on les tourne de 180°, ils pointent avec leur bras comme s'ils n'avaient tourné que de 120°).

Par contre, celle des femmes n'a chuté que de 16%: la recalibration est deux fois plus élevée chez l'homme que chez la femme! Autrement dit, l'adaptation au conflit sensoriel par changement de la réponse vestibulaire est deux fois moindre chez la femme dans ces circonstances.

Traitement de l'information (calcul)

Le principe est inchangé

Evidemment, chez les mammifères, l'IC fonctionne selon les mêmes principes que chez les hyménoptères: par addition vectorielle de segments en temps réel.

Chez l'humain, en plus

Mais chez l'humain, il y a en plus possibilité de se représenter le trajet comme une figure géométrique; ceci a servi d'inspiration pour le modèle de Fujita (voir plus bas).

Mittelstaedt (rappel)

On rappellera ici le modèle bicomposante de Mittelstaedt, selon lequel les éléments de chemin (segments) seraient décomposés en leurs composantes orthogonales (longueur du segment x cosinus de l'angle de direction; longueur du segment x sinus de l'angle de direction), ces composantes étant ensuite additionnées séparément, ce qui donne finalement x et y, les coordonnées du point atteint, relativement au point de départ, qui a pour coordonnées (0,0). Ce modèle trigonométrique suppose donc une représentation allocentrée du déplacement.

Benhamou, Sauvé, Bovet

On peut mentionner ici également du modèle de Benhamou, Sauvé, et Bovet [6] . Il s'agit aussi d'un modèle trigonométrique exact, mais égocentré (les coordonnées du point de départ sont exprimées relativement au corps de l'animal). De plus, les auteurs ont supposé que les estimations sur chaque segment (de la longueur du segment, de l'angle de changement de direction) sont entachées d'une erreur gaussienne. Des simulations numériques leur permettent de conclure que les erreurs portant sur l'estimation de la longueur du segment sont moins graves que celles portant sur l'angle de changement de direction.

 Séguinot: surestimation de la parallaxe
(section non donnée en cours)

Valérie Séguinot a travaillé, avec Jennifer Cattet, dans notre laboratoire, sur l'IC chez le chien. Elle a trouvé le même genre d'erreur systématique que chez le hamster après un trajet en L (croisement du 1er segment).

Pour tenter à son tour de modéliser l'IC, avec Jennifer Cattet et Simon Benhamou [7] , elle part d’une solution trigonométrique égocentrée (comme Benhamou, Sauvé & Bovet); l'exprime comme un changement de perspective virtuel (effet de la parallaxe de mouvement); et introduit un facteur d’erreur constant dans ce changement de perspective.

Autrement dit: si le point de départ du trajet est à un angle a relativement à l'axe corporel du sujet (disons, sur la droite), et que le sujet avance d'un pas, l'angle va augmenter (objectivement) d'un incrément D a (calculable trigonométriquement). Séguinot et al. postulent qu'un facteur d'erreur constant, c, modifie cet incrément, qui devient alors c. D a . (Autrement dit, l'effet de la parallaxe de mouvement est surestimé).

Les auteurs trouvent qu'une valeur de c de 1.2 rend compte de la performance des chiens (sur 10-40 m), alors qu'un c de 1.6 rend compte de celle des hamsters. La différence entre les deux pourrait tenir aux conditions d'expérience, légèrement différentes.

 Fujita: Un modèle différent: configural
(section non donnée en cours)

Fujita et al [8] : Ils partent des données déjà montrées de l'équipe de Loomis, et discutent la forme de la représentation en jeu.

A un extrême, la représentation métrique minimale est celle d'un vecteur égocentré liant le sujet et la cible (le homing vector de l'IC classique). Cette représentation est history-free, libre d'histoire, ne nécessitant pas de mémoire, comme on l'a vu, au-delà de la mémoire de travail immédiate. Le trajet lui-même n'est pas conservé. Les auteurs appellent cette forme d'IC (qui est la forme classique) moment-to-moment path integration.

Mais, poursuivent les auteurs, chez l'être humain, il y a des indications que les représentations en jeu sont plus complexes: le temps de latence au moment de commencer le retour augmente avec la complexité du trajet aller. Fujita et al. utilisent ceci comme argument pour affirmer que la représentation en jeu contient des informations sur le trajet: le trajet lui-même est encodé (mémorisé); c'est la configuration du trajet aller qui est la base sur laquelle se fait le calcul du retour.

Selon leur modèle, c'est l'encodage qui est responsable des erreurs: le calcul lui-même serait fait sans erreur, trigonométriquement (comme dans le modèle de BSB); de même, l'exécution du retour serait parfaite. Autrement dit, seules les estimations par le sujet des segments et des angles seraient affectées d'erreurs.

Les auteurs postulent une fonction affine (de la forme a.x + b) des longueurs et angles objectifs vers leurs représentations (deux valeurs égales donnent deux estimations égales). Avec encore quelques autres contraintes, les auteurs peuvent ajuster les paramètres du modèle, et ils montrent que le modèle rend compte des données.

Il faut noter que les paramètres a et b (pente et ordonnée à l'origine de la fonction) varient d'un sujet à l'autre (mais une fois trouvés, ils prédisent correctement les différentes erreurs faites par un sujet donnée dans les différentes formes de trajet. Il est donc possible de calculer la résultante pour le groupe)

Pour le groupe de sujets, l'ajustement du modèle aux données montre que la pente moyenne de la fonction est inférieure à 1: les sujets surestiment les petits segments et sous-estiment les grands; il en va de même pour les angles de changement de direction.

Ce modèle est satisfaisant pour les trajets considérés, à deux segments. On le constate en comparant la prédiction du modèle pour les points de retour (petits carrés noirs) aux résultats effectifs du groupe de sujets (pointillés et petits cercles).

Les auteurs remarquent cependant que leur modèle ne marche pas dès que le trajet comporte plus de deux segments. Evidemment, si le sujet se représente la forme du trajet (mémorisée) et essaie d'opérer un calcul sur cette forme au moment du retour, aussi bien la mémorisation que le calcul deviennent beaucoup plus compliqués dès que le trajet a plus de deux segments.

Interactions

Compétition entre IC et repères

Si, en situation naturelle, il y a rarement conflit massif entre les indications données par l'IC et celles données par les repères stables de l'environnement, il sera par contre possible, en milieu artificiel, de provoquer des conflits. L'animal devra alors résoudre le conflit.

A. Etienne et coll. ont ainsi fait une série d'expériences [9] où l'environnement, durant la phase nocturne, comportait une petite lampe de l'autre côté de l'arène par rapport au nid (point rouge sur le dessin). L'animal habitant dans l'arène, il pouvait donc se familiariser avec cette situation pendant plusieurs nuits avant l'expérience et mémoriser le rapport spatial (angulaire) entre la lampe et le nid (cf. expérience de Jander sur la fourmi).

Le visuel prime dans un conflit moyen

Lors des items expérimentaux (qui avaient lieu à l'obscurité et en présence d'un bruit de couverture), la lampe était déplacée de 90° pendant que l'animal était dans le nid (exemple: point orange sur l'image); elle restait éteinte pendant l'aller de l'animal au centre (où il trouvait des noisettes), puis elle était rallumée pendant l'amassement.

A ce moment-là, l'IC et la lampe (mémorisée comme repère visuel: pour rentrer, il devrait lui tourner le dos) indiquaient donc des directions de rentrée à 90° l'une de l'autre. Dans ce cas, l'animal faisait un compromis, donnant plus de poids à l'information visuelle qu'à l'IC.

Ainsi que mentionné plus haut, la hiérarchie des systèmes en jeu est dynamique, en ce sens que la confiance accordée à chacun varie selon les circonstances: l'animal évalue la fiabilité de l'information provenant des différentes modalités et sources d'informations spatiales. On le voit bien dans ce qui suit: des variations simples sur la même expérience, mais dont les résultats sont très importants.

Effet d'un conflit plus important

Dans la même expérience, on a déplacé la lampe de 180° (donc au-dessus du nid). Puisque l'animal semblait donner, dans ce qui précède, plus de poids aux informations visuelles, il aurait logiquement dû tourner le dos au nid. En fait, dans cette situation, les animaux sont perturbés, leur réponse est plus dispersée, mais le pattern général est semblable pour les 5 animaux testés: ils préfèrent, cette fois, faire confiance à l'IC, comme si la lampe était maintenant reconnue comme non fiable (ou peut-être même, pas réidentifiée comme étant la même lampe?)

Effet d'une perturbation de l'IC

On peut, de même, manipuler l'indice de confiance accordé par l'animal à l'IC dans une expérience du même type: Si on oblige l'animal à monter sur une plate-forme statique (ligne S sur l'image) au centre de l'arène pour amasser, les résultats sont comme auparavant (l'animal privilégie l'information visuelle, avec le même poids). Si, par contre, on imprime à la plate-forme des rotations (ligne R sur l'image; 2.5 dans un sens, 2.5 dans l'autre) durant l'amassement, l'animal, cette fois, retournera au nid en n'accordant aucun crédit à l'IC, donc entièrement sur base visuelle. L'animal a perçu les rotations grâce à son système vestibulaire, n'en a pas perçu proprioceptivement, et probablement ces informations contradictoires l'ont amené à juger que l'IC n'était plus fiable, donc à la négliger, au profit de l'information visuelle.

 



[1] Kimchi, T., Etienne, A. S. and Terkel, J. (2004). A subterranean mammal uses the magnetic compass for path integration. Proc Natl Acad Sci U S A 101, 1105-9.

[2] Baker est certainement plus connu maintenant pour ses expériences récentes portant sur les stratégies de compétition spermatique chez l'humain, comme mentionné dans la partie de cours sur l'éco-éthologie. Pour mémoire, avec Bellis, il a établi que le nombre de spermatozoïdes éjaculés dans un rapport dépend du temps passé depuis la dernière éjaculation (on s'y attendait!), mais aussi de la proportion de temps passé avec la partenaire depuis le dernier acte sexuel (plus grande était cette proportion, plus petit était le nombre de spermatozoïdes éjaculés). Ce type de mécanisme est à l'œuvre quand il y a risque, chez une espèce, que la femelle soit fécondée par plusieurs mâles. L'évolution aura favorisé les stratégies d'insémination assurant une plus grande probabilité de paternité (s'il y a fécondation multiple, la probabilité de paternité pour un mâle en compétition est proportionnelle au nombre de spermatozoïdes qu'il a contribué).

[3] Fildes B.N., O'Loughlin B.J., Bradshaw J.L., Ewens W.J. (1984) Human orientation with restricted sensory information: no evidence for magnet sensitivity. Perception, 13, 229-236.          

[4] Pour une étude du rôle spatial du cortex pariétal et de l'hippocampe, lire Burgess N., Jeffery K.J., & O'Keefe J. (1999) The Hippocampal and Parietal Foundations of Spatial Cognition. Oxford University Press.

[5] Le "gain" est un terme technique (typiquement d'ingéniérie, d'électronique) faisant référence à un facteur multiplicatif. Le terme est malheureusement trompeur, puisqu'on peut avoir, p.ex., un gain inférieur à 1, donc... une perte!

[6] Benhamou, S., Sauvé, J. P. and Bovet, P. (1990). Spatial memory in large-scale movements: efficiency and limitation of the egocentric coding process. Journal of Theoretical Biology 145, 1-12.

[7] Séguinot, V., Cattet, J. and Benhamou, S. (1998). Path integration in dogs. Animal Behaviour 55, 787-797.

[8] Fujita N., Klatzky R., Loomis J.M., Golledge R.G. (1993) The encoding-error model of pathway completion without vision. Geographical Analysis , 25 (4), 295-314.

[9] Teroni, E., Portenier, V. and Etienne, A. S. (1987). Spatial orientation of the golden hamster in conditions of conflicting location-based and route-based information. Behavioral Ecology and Sociobiology 20, 389-397. Ainsi que: Etienne, A. S., Teroni, E., Hurni, C. and Portenier, V. (1990). The effect of a single light cue on homing behaviour of the golden hamster. Animal Behaviour 39, 17-41.

10.06.2005: Collaboration IC/repères. Navigation des mammifères. Paradigmes. Cellules de lieu et de direction.

Collaboration entre IC et repères

En situation naturelle, l'IC et les mécanismes liés aux repères stables, mémorisés, vont habituellement  travailler en collaboration. On peut penser par exemple à la manière dont les Cloportes de Réaumur désambiguïsent, à l'aide de l'IC, les repères tactiles qui leur servent à retrouver leur nid.

Chez le hamster

Nous avons, chez Ariane Etienne, mis en évidence la manière dont IC et informations visuelles participent ensemble à l'orientation du hamster. Dans une recherche publiée en 1999 dans Nature, sous le titre aguichant Navigation by vector addition [1] , se cache en fait une démonstration de la manière dont le mécanisme d'IC et une représentation spatiale mémorisée peuvent se combiner (par un mécanisme d'addition vectorielle) et permettre alors de désambiguïser des repères visuels identiques.

Cette expérience avait lieu dans une arène ronde, mais cette fois en grande partie en pleine lumière. L'environnement visuel était contrôlé: une enceinte cylindrique de carton blanc, et un plafond en tissu blanc, ôtaient tout repère directionnel visuel extra-arène. Sur le fond de l'arène étaient disposés 4 cylindres identiques, comportant une sorte d'échelle intérieure. Au sommet de l'un des 4 cylindres, toujours le même (G), l'animal pouvait trouver, durant l'entraînement, de la nourriture. L'animal était entraîné à se rendre depuis le nid à ce cylindre (G) en passant par l'un de deux trajets en périphérie (trajets N-a-G et N-d-c-G). Durant le chemin en périphérie, la lumière était éteinte, puis elle était rallumée pour la partie périphérie-cylindre G. En entraînant l'animal sur deux trajets, on lui faisait, en fait, mémoriser à long terme le lien spatial Nid-G (un vecteur obtenu par IC).

Lors du test, l'animal était mené, à l'obscurité, par d'autres chemins périphériques vers les mêmes points a et c, ou d'autres points b, d. Or, depuis tous les points, lorsqu'on rallumait, la scène visuelle était identique: 4 cylindres que rien ne distingue. L'animal allait-il être capable néanmoins de choisir le bon cylindre (G)? Par exemple, depuis le point b, il lui faut choisir le cylindre qui est proche de lui et à gauche, alors que depuis d, il lui faut choisir le cylindre qui est loin de lui et à droite.

Dans cette expérience, les animaux ont des performances excellentes (taux de succès de plus de 95%; sur l'image, les points de couleur indiquent quel cylindre a été choisi alors que c'était le cylindre de la couleur en question qui devait être choisi).

Cela signifie:

1.      Qu'ils ont mémorisé à long terme le lien spatial nid-cible (on le constate aussi car, si on ne les force pas à suivre le bord, ils ont tendance à aller en ligne droite du nid à G). Ce lien (qui est un vecteur), ils ont dû l'établir grâce à l'IC.

2.      Que lorsqu'ils sont guidés en périphérie, ils connaissent en tout temps leur position par rapport au nid, grâce à l'IC.

3.      Que lorsqu'ils doivent aller vers le cylindre, ils calculent le vecteur à suivre (ce qui leur permet de choisir le bon cylindre) en soustrayant leur vecteur positionnel actuel du vecteur nid-G mémorisé.

Cette situation expérimentale est moins artificielle qu'il n'y paraît: en nature, pour un animal crépusculaire à faible acuité visuelle, bien des repères potentiels (buissons...) doivent être semblables. On voit donc ici comment l'IC collabore avec les mécanismes mémoriels liés aux repères pour résoudre les problèmes qui peuvent surgir (repères semblables notamment).

Chez l'humain: Wang et Simons

Comme le montre chez le hamster l'expérience des quatre cylindres mentionnée plus haut, l'IC joue un rôle important dans le maintien à jour des représentations spatiales: Le hamster ne peut "savoir" lequel, des 4 cylindres qu'il voit soudain, est le bon que s'il tient compte de son propre mouvement et qu'en quelque sorte il anticipe le changement de perspective résultant de son déplacement.

Chez l'humain, le rôle du mouvement propre (et donc de l'IC) dans l'analyse de la scène visuelle a été clairement montré dans une expérience, faite par Ranxiao Frances Wang et une collègue, décrite ci-dessous. Cette expérience évoque immanquablement, pour un psychologue genevois, celle des trois montagnes de Piaget [2] .

Wang et Simons [3] ont réalisé l'expérience suivante: le sujet est assis face à une table avec 5 objets, cachée derrière une paroi avec 2 fenêtres. Le sujet observe les objets par la 1ère fenêtre durant 3 secondes. La fenêtre est opacifiée pendant 7 secondes, durant lesquelles (1) on déplace un objet et (2) on change le rapport spatial table-sujet-monde, selon 4 conditions:

1.      Le sujet reste en place, la table aussi. L'image (la projection rétinienne, comme disent les auteurs) reste évidemment la même.

2.      Le sujet reste en place, la table tourne de 40° (le sujet voit un levier tourner, il sait donc que la table tourne de 40°). L'image vue est différente de ce qu'elle était avant rotation.

3.      Le sujet se déplace (ou est déplacé) à la 2ème fenêtre, à 40°, la table tourne d'autant. L'image vue est donc la même.

4.      Le sujet se déplace, la table reste en place. L'image vue est différente.

Le sujet doit identifier quel objet a été déplacé sur la table.

Pour les conditions 1 et 3, la perspective sur les objets est la même; dans les conditions 2 et 4, observateur et table se sont décalés de 40° l'un par rapport à l'autre, la perspective sur les objets est différente. On pourrait donc s'attendre à ce que les conditions 1 et 3 soient faciles, les autres, difficiles.

Les résultats sont différents! Sont mieux réussies les conditions où la table n'a pas bougé dans l'espace (1 et 4), indépendamment du mouvement du sujet.

Ceci montre que lorsque le sujet bouge, sa représentation spatiale de la table et des objets est remise à jour automatiquement et obligatoirement (le sujet ne peut pas décider de ne pas tenir compte de son déplacement, comme il devrait le faire dans le 3ème cas).

Bien d'autres expériences (de l'équipe de Rieser notamment) montrent que le déplacement du sujet s'accompagne toujours d'une remise à jour de son point de vue, remise à jour tributaire évidemment d'un calcul sur le déplacement, donc de l'IC. Sans entrer ici dans le détail, on a constaté que translations et rotations, une fois de plus, n'ont pas le même statut dans ces remises à jour.

Remise à jour visuelle du vecteur obtenu par IC

Anticipons un peu. Etant donné que l'intégration du chemin est soumise, de par sa nature même, à une accumulation inévitable d'erreurs (menant l'animal à mal estimer sa position), sa portée est limitée à des excursions relativement courtes: au-delà d'une certaine complexité de trajet aller, l'animal risque de ne plus retrouver son point de départ.

Comment augmenter la portée utile de l'IC?

En interaction avec des repères stables de l'environnement, l'IC peut augmenter sa portée. Un bon exemple est celui, déjà vu, des fourmis Messor semirufus, qui utilisent l'IC pour revenir à la trace olfactive qu'elles ont quittée. Comme dit précédemment, il s'agit d'une interaction constructive entre repères (olfactifs) et IC: l'IC permet d'étendre le territoire connu et marqué peu à peu, sans danger de se perdre; en retour, les marquages olfactifs, pour ainsi dire, étendent la portée utile de l'IC, de plus en plus loin du nid.

Ainsi, lorsque l'environnement est connu (territoire familier), donc qu'il contient des repères (de nature quelconque) dont l'identité et la position ont été mémorisées, la rencontre avec un de ces repères va permettre de comparer la position actuelle donnée par l'IC avec la position estimée en référence au repère; si nécessaire, cette comparaison pourra aboutir à une correction de la valeur positionnelle donnée par l'IC. (Notez aussi, et c'est important, qu'une estimation répétée par IC permet aussi de corriger, pour ainsi dire statistiquement, la localisation du repère! Ceci prend tout son sens si on admet que l'IC participe à la construction de la représentation spatiale de l'environnement; mais ceci est une autre histoire.)

Nous avons réalisé, avec A. Etienne et coll., une série d'expériences qui a été publiée récemment [4] et qui montre qu'en effet, chez le hamster, la vision même brève d'un panorama connu permet la correction de la position obtenue par IC, et la poursuite de l'intégration sur cette nouvelle base.

Dans cette expérience, l'environnement visuel est enrichi en repères visuels, pour autoriser plus facilement la détermination de la position sur base visuelle. L'animal vit durant plusieurs jours dans cet environnement, et nous faisons l'hypothèse qu'il a l'occasion d'établir un lien entre ce qu'il voit et sa position dans l'arène.

Lors de l'expérience, l'arène est tournée de 135° alors que l'animal est dans le nid. Nous savons que dans ces conditions, l'animal ne tient pas compte de cette rotation (probablement en raison des conflits avec les autres informations: tactiles, olfactives, proprioceptives, visuelles..., les informations vestibulaires, qui sont les seules à signaler une rotation, sont négligées).

Dans la condition de contrôle (qui se déroule entièrement à l'obscurité), on le fait ensuite sortir du nid, et on le guide par un trajet coudé jusqu'au point de nourriture. Dans ces conditions, les animaux, comme on s'y attendait, rentrent par IC vers la position actuelle du nid (tourné de 135°) (dans l'image figurent les orientations moyennes de 8 animaux testes de manière répétée. La position usuelle du nid est représentée par un rectangle en bas de l'image; au moment de la sortie de l'animal, le nid est à 135° en sens horaire de sa position usuelle, soit "à 10h30".)

Dans la condition expérimentale, tout est pareil, sauf que la lumière est allumée dans la salle pendant une dizaine de secondes, alors que l'animal se trouve au coude du trajet. Le second segment du trajet a lieu a l'obscurité, et le retour aussi. Dans cette condition, les animaux prennent assez précisément la direction de la position usuelle du nid.

Cela signifie:

1.      qu'ils ont établi le lien entre ce qu'ils voient et leur position dans l'arène,

2.      qu'au moment du rallumage, ils constatent un conflit entre position calculée par IC et position donnée par les repères visuels (conflit dû à la rotation artificielle de l'arène),

3.      qu'ils résolvent ce conflit en abandonnant la position calculée par IC et en recalculant leur position, relativement au nid, sur la base d'informations visuelles (comme celles-ci sont liées à la salle et pas à l'arène, c'est donc relativement à la position usuelle du nid que ce calcul se fait)

4.      que sur la base de cette nouvelle position, ils intègrent à nouveau leur chemin, le long du second segment, pour finalement pouvoir prendre à l'aveuglette la direction du nid (c.-à-d. de là où le nid devrait normalement se trouver).

On voit donc qu'il y a bien combinaison entre connaissance visuelle du territoire, mémorisée au cours des explorations, et IC. En situation naturelle, ce type de mécanisme permet de corriger la dérive inévitable de l'IC, donc de repartir avec des données "nettoyées" pour la suite de l'exploration.

 

L'utilisation de repères et la carte cognitive chez les mammifères

Place navigation (navigation vers un lieu)

Collett et la gerbille

Très tôt, Tom Collett a étendu ses études de la navigation vers un lieu à l'aide de repères (ce qu'il est convenu d'appeler pilotage) des abeilles et fourmis vers les mammifères. Pour cela, il a employé des gerbilles de Mongolie, Meriones unguiculatus [5] .

Ses expériences [6] étaient conçues sur le modèle de celles que Cartwright et lui avaient faites sur les abeilles. Le dispositif était une arène de 3.5 m de diamètre, éclairée symétriquement par en-dessus, dans une pièce peinte en noir. Un ou plusieurs repères spécifiaient le lieu où se trouvait de la nourriture, et durant l'entraînement, l'ensemble nourriture et repère(s) était déplacé d'un point à l'autre de l'arène, sans cependant qu'il y ait rotation de cet ensemble. Les gerbilles subissaient 150 essais d'entraînement: l'animal était mené en bordure de l'arène, en un point chaque fois différent, et relâché. Durant le test, la nourriture était évidemment absente, et les repères étaient éventuellement modifiés.

Comme les abeilles, si un seul repère cylindrique dénotait le lieu, l'animal cherchait en un point, et pas en un anneau centré sur le repère; cela indique que l'animal utilisait une information liée à la distance au repère, mais aussi une information relative à l'azimut, ou relèvement, du repère (la direction dans laquelle le repère est vu depuis la cible).

Les gerbilles utilisent-elles la dimension angulaire des repères, comme les abeilles, pour déterminer à quelle distance de ce repère elles doivent chercher? En fait, la réponse est... oui et non. Si l'animal est entraîné avec un cylindre d'une certaine dimension, et qu'on le remplace, lors du test, par un cylindre plus petit, la distribution spatiale de la recherche de l'animal est déplacée dans le sens attendu (l'animal cherche plus près du repère), alors que si on le remplace par un cylindre plus grand, on ne constate pas d'effet. Cela montre que l'animal utilise aussi bien des informations de dimension apparente que de distance effective (telle que déterminée, par exemple, par parallaxe de mouvement), et que ces informations ne sont pas utilisées de la même manière dans les deux cas ci-dessus. Pourquoi? On ne le sait pas.

Collett a également fait, comme avec les abeilles, des expériences où deux repères indiquaient la position de la nourriture; il a alors modifié la configuration en soit en supprimant un des repères, soit en écartant les repères. Dans les deux cas, les animaux ont cherché en deux points. Dans le 1er cas, les animaux interprétaient le repère restant comme l'un ou l'autre des deux repères originels, et essayaient de localiser la nourriture en fonction de l'une ou l'autre hypothèse. Dans le second cas, ils continuaient à distinguer le repère "de gauche" et le repère "de droite", et appliquaient la règle de localisation apprise pour chacun des deux repères, de manière indépendante.

On constate donc que les gerbilles, comme les abeilles, utilisent le relèvement (direction "géographique") en lien avec les repères. Cela se voit bien dans l'expérience du paragraphe précédent, qui montre aussi qui la dimension apparente (ou la distance vraie) pèse plus que chez les abeilles.

Des modèles simples de la "place navigation"

Nous n'aborderons ici qu'un modèle extrêmement simple de l'utilisation de repères. Il faut cependant savoir que des modèles existent qui sont beaucoup plus complexes et prennent en compte les connaissances acquises en neurosciences.

Un modèle vectoriel: Collett Cartwright et Smith 1986

Collett et al. postulent un modèle de type "addition vectorielle". L'animal aurait, depuis le but, mémorisé le vecteur but-repère (vecteur défini par une longueur – la distance qui sépare le but du repère –, et une direction allocentrée, c.-à-d. le "relèvement" du repère depuis le but). Lorsqu'il désire revenir à ce même but, il soustrait le vecteur mémorisé du vecteur actuellement perçu, ce qui lui donne un vecteur à suivre.

Ce modèle, évidemment, "colle" aux données sur la gerbille, puisqu'il a été créé pour cela. S'il y a deux repères et qu'on les écarte après apprentissage, il est facile de voir que ce modèle prédit une recherche en deux points, pour autant que les deux vecteurs mémorisés soient traités séparément. Il prédit aussi que si on supprime un des repères (identiques), l'animal cherchera en deux points.

Il est intéressant de noter que ce modèle suppose que l'opérateur "addition vectorielle" est présent dans les mécanismes d'orientation spatiale chez l'animal; nous avions vu qu'il fallait justement le supposer pour que soit possible la performance des hamsters dans l'expérience des quatre cylindres.

La carte cognitive

Les observations concernant la localisation de lieu sur la base de repères, et la possibilité de faire des calculs autres que des simples comparaisons, amènent ici à parler à nouveau du concept de carte cognitive (cf. abeille et expériences de Gould et de Dyer).

La carte cognitive serait une représentation interne de l'environnement. A ce titre, elle contiendrait des éléments représentants en correspondance avec certains éléments représentés de l'environnement. Une certaine fonction de correspondance spécifie comment les deux sont liés.

L'existence d'une correspondance ne veut pas dire que les propriétés de la représentation doivent ressembler aux propriétés de ce qui est représenté. Ainsi, ce n'est pas parce que deux repères sont de hauteurs différentes que cette différence sera nécessairement préservée de manière interne (voir abeilles). De même, ce n'est pas tout l'environnement qui est représenté: seule une partie l'est.

Historique du concept

La locution "carte cognitive" est devenue courante, dans beaucoup de domaines, et cet usage courant donne l'impression qu'elle fait référence à une entité dont l'existence a été prouvée. Mais forme et contenu (et même existence!) de la "carte" sont encore mystérieux. Revenons en arrière.

Les années 30

Depuis les années 1930, on a étudié les représentations spatiales chez l'animal.

Un exemple de Shepard (1933): le rat doit apprendre un labyrinthe. Une fois qu'il le sait, on ouvre en X. Le rat (qui n'entre plus dans l'allée a à b) avance jusqu'à X, et entre un peu dans l'allée b, puis continue sur son chemin. Mais à l'essai suivant, il passe par a à b à c!

A cette époque, on classait ces performances sous la rubrique "intelligence", "raisonnement"... mais on ne parlait jamais d'espace ou de représentations spatiales.

Le contexte béhavioriste

Dans les années 30, Watson, Guthrie et d'autres cherchent à "purifier" la psychologie pour en faire une science exacte. On aboutit au béhaviorisme: le comportement doit être observé comme un phénomène, sans faire des conjectures sur la boîte noire.

Clark Hull est un des plus influents penseurs de cette école. Pour lui, les trajectoires s'expliquent en termes d'associations stimulus-réponse (S-R). Les indices spatiaux (repères, forme des allées, etc.) sont des stimulus qui disent quel virage prendre. Pour que ces associations aient lieu, la réponse doit être suivie par un renforcement immédiat.

Tolman

En 1948, Edward Chace Tolman (1886-1959; université de Californie à Berkeley) publie "Cognitive Maps in Animals and Man", en opposition aux théories dominantes et à Hull en particulier. Dans cet article [7] , Tolman écrit:

"We believe that in the course of learning, something like a field map of the environment gets established in the rat's brain ... the incoming impulses are usually worked over and elaborated into a tentative cognitive-like map of the environment. And it is this tentative map, indicating routes and paths and environmental relationships, which finally determines what responses, if any, the animal will release." ("… au cours de l'apprentissage, quelque chose comme une carte d'état-major de l'environnement s'établit dans le cerveau du rat (...) s'élaborant en une carte cognitive "à l'essai" de l'environnement. Et c'est cette carte temporaire, indiquant les routes et les relations environnementales, qui finalement détermine quelles réponses, s'il y en a, l'animal va donner.")

Selon Tolman, les relations spatiales sont donc représentées par une structure cognitive interne, pas nécessairement isomorphe à une carte de géographie mais suffisamment similaire à celle-ci dans ses implications logiques.

Son essence serait donc qu'il y a une représentation globale des objets (et de l'animal) dans un système de coordonnées duquel peuvent être dérivées leurs relations spatiales mutuelles.

L'exemple type est celui des expériences de Gould sur les abeilles (la fameuse expérience "du lac", ou celle où ruche -> A et ruche -> B permettent que l'animal posé en A peut prendre le chemin de B)

Tolman mettait l'accent sur le caractère latent de l'apprentissage (l'information est acquise bien avant d'être utilisée). En outre, il pensait que les cartes pouvaient être plus ou moins puissantes (from a narrow strip variety to a broader comprehensive variety).

A l'appui de cette hypothèse, il avance un certain nombre d'arguments, notamment:

Pour que la représentation spatiale soit puissante, il faut que les liens spatiaux entre lieux soient représentés de manière indépendante des chemins qui conduisent de l'un à l'autre (deux lieux ne sont pas liés de manière fixe et unique par un seul chemin). En clair: la position relative de deux lieux est un type d'information; les chemins les reliant en est une autre.

Eclipse puis réémergence

L'idée de carte cognitive a été éclipsée jusque dans les années 1970, peu de gens se consacrant à son étude empirique ou théorique. Tout change à la fin des années 70, avec la naissance de deux paradigmes, et une percée en neurobiologie.

Deux paradigmes: Labyrinthe radial et piscine

Deux paradigmes importants voient le jour: le labyrinthe radial d'Olton et Samuelson (1978) et la piscine de Morris (1981).

Dans le labyrinthe radial [9] , l'animal, libéré au centre, trouve de la nourriture à l'extrémité de chaque bras. Il l'ingère en une fois, de sorte qu'il ne lui sert à rien de revenir dans un bras déjà visité. Dans la version de base, on vérifie simplement que l'animal apprend à ne plus faire d'erreurs de ce type: on teste ainsi sa mémoire de travail (mémoire à relativement court terme). On peut aussi tester sa mémoire de référence (mémoire à long terme): on l'oblige à choisir 4 bras particuliers, puis on l'ôte du labyrinthe un certain temps, et on le remet: saura-t-il compléter son exploration en ne choisissant que les 4 autres bras?

La "piscine" inventée par Richard Morris est quant à elle un bassin circulaire, rempli d'eau opacifiée, et sous la surface de laquelle est dissimulée une petite plate-forme, seul endroit où on peut sortir de l'eau. L'animal, mis à nager dans le bassin et désirant s'en échapper, commence par tourner en périphérie, mais bientôt, d'abord par hasard, il rencontre la plate-forme et y monte. On répète l'expérience en variant le point de lâcher, et on constate que l'animal met de moins en moins de temps à trouver la plate-forme, uniquement sur la base des repères qui sont à l'extérieur de la piscine, et bien sûr du bord lui-même.

Une découverte et un ouvrage d'O'Keefe et coll.

La révolution, concernant l'étude des représentations spatiales, des années 1970 est liée, comme on vient de le voir, à de nouveaux paradigmes, mais aussi, et peut-être surtout, à une découverte qui donnera lieu à la publication d'un ouvrage important.

En 1971, O'Keefe & Dostrovsky font la découverte suivante: I ls implantent une électrode dans l'hippocampe du rat (Corne d’Ammon ou hippocampe proprement dit, aires CA1 et CA4; ainsi que gyrus denté). Le rat est ensuite obligé à se mouvoir sur une surface de 24x36 cm, avec un rideau blanc sur trois côtés. Parmi les cellules que ces auteurs enregistrent, ils découvrent avec une certaine surprise des cellules dont l'activité semble liée avant tout à la position (et, pensent-ils, à l'orientation) du sujet et qu'ils qualifieront donc de "spatiales". Grâce à des études plus approfondies, O'Keefe et Nadel et d'autres chercheurs confirment que le corrélat de premier ordre des potentiels d'action émis par les cellules pyramidales de CA1 et CA3 est bien la position du rat: un champ "récepteur" typique (place field) [10] couvre une surface équivalente à quelques fois celle de l'animal.

Sur la base de cette trouvaille, O’Keefe et Nadel publient en 1978 The Hippocampus as a Cognitive Map (l'hippocampe comme carte cognitive): un ouvrage [11] qui va révolutionner les études relatives à l'espace, en posant de nouveaux jalons théoriques et empiriques dans le domaine des cartes cognitives. Ces jalons ont permis l'émergence d'une approche unifiée (du comportement spatial et des mécanismes neuraux qui le permettent) correspondant en fait à une puissante ligne de neurosciences cognitives (qui ne portaient pas encore ce nom à l'époque!).

Corrélats neuronaux de la représentation spatiale

SI vous voulez décrire complètement comment est l'animal dans le plan, il vous faut décrire d'une part où il se trouve (ce qui correspondrait aux coordonnées de sa position dans le plan), et d'autre part comment son corps est orienté. Les primitives de la représentation allocentrée de la position de l'animal dans le plan sont donc le lieu (c.-à-d. les coordonnées dans le plan) et la direction. Or, il se trouve que des cellules existent dans le système nerveux du rat qui correspondent exactement à ces primitives: les cellules de lieu et les cellules de direction de la tête.

Cellules de lieu dans l'hippocampe

L'hippocampe (en réalité les hippocampes!) est une structure du lobe temporal profond; les deux hippocampes (droit et gauche) sont en forme de double C ouvert vers la bas.

On sait depuis longtemps que l’hippocampe est très fortement impliqué dans la mémoire chez l'humain. Les indications les plus claires à ce sujet proviennent des cas d’amnésie observés consécutivement à des lésions bilatérales de l’hippocampe [12] . Ces lésions entraînent des amnésies rétrogrades, s’étendant depuis le moment de la lésion vers le passé, et des amnésies antérogrades, se produisant en continu après la lésion (la mémoire épisodique est très touchée, le sujet ne mémorise plus rien de ce qui lui arrive; par exemple, si une nouvelle personne lui est présentée, les présentations se passent normalement, mais si cette personne ressort de la pièce est revient, il faut refaire les présentations...).

Si on fait une coupe en travers de l'hippocampe, on trouve une structure longitudinale, dont les éléments principaux sont la Corne d'Ammon (ou hippocampe proprement dit: CA1-CA4), le gyrus denté (DG) et le subiculum (Sub ou S). En quittant l'hippocampe, on trouve ensuite le pre- et parasubiculum (PrS, PaS ou pS) et le cortex entorhinal (EC ou mEC/lEC). Dans cette structure longitudinale, les éléments s'organisent comme deux C imbriqués l'un dans l'autre.

L'hippocampe et les structures avoisinantes sont reliés, de manière remarquable et unique dans le système nerveux, en une boucle unidirectionnelle: Cortex entorhinal -> gyrus denté -> CA3 -> CA1 et à nouveau vers le cortex entorhinal. En outre, l'hippocampe est relié de manière bidirectionnelle au cortex.

Chez le rat, l'hippocampe est grand relativement au reste du cerveau, et assez accessible car situé de manière plutôt dorsale.

On a typiquement étudié les cellules de lieu dans le paradigme suivant: on implante chroniquement une platine sur la tête du rat; cette platine donne accès au cerveau, dans lequel on peut insérer des électrodes (ce qui est indolore). Une ou deux diodes lumineuses sur la platine permettent de mesurer, parallèlement à l'activité des cellules, la position et l'orientation du rat. Celui-ci est mis dans une arène assez petite, comportant un repère directionnel polarisant l'espace (une zone blanche sur la paroi). On lui jette au hasard des boulettes de nourriture, ce qui le fait se déplacer erratiquement sur toute la surface. Durant ce déplacement, on enregistre une ou plusieurs cellules. On peut manipuler l'environnement, p.ex. sortir l'animal, tourner le repère de 90°, et remettre l'animal. Les résultats principaux de ces études sont les suivants.

Réponse: le champ de lieu

Les cellules de lieu ne sont pas sensorielles (elles n'apportent pas d'information spatiale par elles-mêmes): mais elles se situent à la convergence de plusieurs modalités et représentent peut-être la position de l'animal (là où il "pense" être). A ce titre, elles nous montrent une étape intermédiaire dans les processus permettant à l'animal d'orienter son comportement.

Un champ "récepteur" typique (la zone du plan de locomotion où décharge une cellule, c.-à-d. la projection dans le monde du domaine d'activité d'une cellule) couvre une surface équivalente à quelques fois l'animal; sa forme est grossièrement elliptique.

Ces champs de réponse des cellules de lieu ont été nommés champs de lieu (place fields). L'intensité de la réponse (décharge de la cellule, fréquence des potentiels d'action) est croissante des bords vers le centre du champ de lieu.

Il n'y a pas de rapport entre le lien spatial existant entre champs de lieu et la localisation anatomique des cellules de lieu: si deux cellules sont proches dans l'hippocampe, elle ne coderont en général pas des lieux proches l'un de l'autre. La représentation n'est donc pas topographique (au contraire de ce qu'on observe, p.ex., dans le cortex somatosensoriel).

Apparition aussi dans le noir

Les champs de lieu apparaissent aussi si l'animal est mis dans un nouvel environnement dans le noir. La vision n'est donc pas nécessaire au recrutement des cellules (il en va de même chez les rats aveugles, qui développent des champs de lieu comme les rats normaux ).

Stabilité au cours du temps

Si l'animal est remis répétitivement dans le même environnement, il y a stabilité de la réponse. Autrement dit, si une certaine cellule répondait en tel lieu (champ de lieu de telle étendue à tel endroit), ceci se maintiendra à chaque fois que l'animal reviendra dans le même environnement. Thompson et Best (1990) l'ont vérifié sur plusieurs mois!

Les champs persistent quand on ôte les repères et en obscurité

En général le dispositif, circulaire, comporte un repère directionnel: une zone de couleur contrastée sur le bord de l'arène. Si on ôte le repère pendant que l'animal est dans l'arène: les champs de lieu restent en place.

Si on éteint la lumière pendant que l'animal est dans l'arène, les champs de lieu restent stables (Parfois ils changent, mais, dans l'arène ronde, par rotation seulement). On trouve la même chose chez différents auteurs, dans d'autres types d'arène: un champ de lieu présent à la lumière va continuer à apparaître exactement au même endroit après l'extinction (bien que l'intensité de la réponse de la cellule puisse être modifiée).

Les champs de lieu peuvent même, dans certains cas, persister lors de déplacements passifs (on porte l'animal au-dessus du sol de l'arène). Tout ceci suggère que c'est l'intégration du chemin qui permet aux cellules de répondre au bon endroit même lorsque les repères sont invisibles.

Les cellules de direction de la tête

J. B. Ranck Jr. découvre par hasard en 1984, alors qu'il cherchait des cellules de lieu, d'autres cellules dont les propriétés de réponse sont peut-être encore plus étonnantes: elles répondent en fonction de l'orientation de la tête de l'animal dans le plan, indépendamment de sa localisation.

On a d'abord trouvé ces cellules dans le postsubiculum (aire 48 de Brodmann), une aire corticale de la formation hippocampique, proche du subiculum, lui-même attenant à CA1 et CA3. Par la suite, on en a localisé à bien des endroits en plus du postsubiculum (PoS), notamment dans le noyau antérieur dorsal du thalamus (ADN).

Réponse: un pic d'activité pour une direction préférée

Comme les cellules de lieu, les cellules de direction de la tête ne sont pas sensorielles. Elles représentent peut-être la direction dans laquelle l'animal "pense" être orienté. Elles reçoivent des informations en provenance de diverses modalités.

Chaque cellule répond préférentiellement pour une seule direction. La réponse de la cellule est plate (pratiquement zéro) pour toutes les autres directions, mais elle prend une forme triangulaire centrée sur la direction préférée, avec un intervalle de réponse sur 100° en moyenne [13] (autrement dit, si la direction préférée d'une cellule est l'azimut 90° et que sa plage de réponse est de 100°, lorsque l'animal tourne, la cellule va commencer à répondre au-dessus de sa fréquence de repos au moment où l'animal atteint l'azimut 40°; la réponse va croître quasi linéairement jusqu'à l'azimut 90°, puis décroître de même jusqu'à l'azimut 140°).

Comme on l'a mentionné ci-dessus, la réponse des cellules de direction de la tête ne dépend pas d'où se trouve le rat (elles sont purement directionnelles, comme le serait une aiguille de boussole).

Il n'y a pas de biais dans la population de neurones (distribution uniforme des directions préférées) et pas de lien entre directions préférées et localisation anatomique.

Finalement, leur rotation est synchrone au travers de toutes les sessions et de tous les environnements: si, suite à une manipulation expérimentale, une cellule de direction est décalée, alors elles le seront toutes de la même valeur angulaire (les CDT forment un ensemble).



[1] Etienne, A. S., Maurer, R., Berlie, J., Reverdin, B., Rowe, T., Georgakopoulos, J. and Séguinot, V. (1998). Navigation through vector addition. Nature 396, 161-164.

[2] Pour les gens curieux: L’épreuve originelle des trois montagnes a été proposée à 100 sujets entre 4 et 12 ans. Le matériel est constitué d’une maquette de paysage de base carrée de 1m2  comportant 3 montagnes de formes, de hauteurs (entre 12 et 30 cm) et de couleurs différentes. Une poupée peut être placée en différents endroits à la périphérie de ce paysage. L’enfant doit se représenter et les changements de perspective qui correspondent à ces déplacements [de la poupée], ou les positions successives [de la poupée] qui correspondent aux différentes perspectives. Les différentes positions de la poupée correspondent à celle du sujet (0°), ou à un déplacement virtuel de 90°, 180° ou 270° par rapport au point de vue du sujet. Ces perspectives sont fournies à l’enfant selon 3 modalités différentes : (1) il dispose de 3 cartons profilés correspondant à chacune des montagnes, de la même couleur que la montagne qu’ils représentent ; l’enfant doit reconstituer avec ces cartons l’allure qu’aurait une photographie (donc une représentation 2-D) du massif montagneux depuis différentes perspectives correspondant aux diverses positions de la poupée sur les bords de la maquette (et en supposant que l’axe de son regard est orienté vers le centre de cette maquette) ; (2) on propose à l’enfant des photographies du massif montagneux prises selon différents point de vue (toujours 0, 90, 180 ou 270°) ; on place la poupée sur le dispositif et l’enfant doit choisir parmi les photographies celle qui correspond à ce que voit la poupée ; (3) pour chaque photographie, l’enfant doit positionner la poupée dans le dispositif de telle sorte qu’elle ait le même point de vue que celui représenté sur la photographie.

sous-stade 1a (IIA dans la nomenclature des auteurs): 6 ;3 à 8 ;2 ans. Les sujets du premier stade se distinguent de ceux du second stade par le fait qu’il ne réussissent pas à donner des réponses correctes qui soient indépendantes de leur point de vue propre : c’est le stade de l’égocentrisme spatial.

sous-stade 1b (IIB), 6;7 à 8;3 ans. Les enfants montrent, au contraire de ceux du sous-stade 1a, qu’ils commencent à prendre conscience du fait que ce que voit la poupée peut être différent de ce qu’ils voient depuis leur point de vue propre, mais ils échouent à trouver les solutions correctes

sous-stade 2a (IIIA), 7;4 à 9;2 ans. Les enfants commencent à trouver des réponses partiellement correctes (ils transforment correctement un type de rapport spatial, par exemple gauche/droite, mais pas l’autre type de rapport, devant/derrière ; ou l’inverse).

sous-stade 2b (IIIB) 8;1 à 9;6 ans. Les enfants maîtrisent correctement la tâche dans toutes ses dimensions, témoignant ainsi qu’un système opératoire d’ensemble contrôle dès cet âge les conduites spatiales.

[3] Wang, R. F. and Simons, D. J. (1999). Active and passive scene recognition across views. Cognition 70, 191-210.

[4] Etienne, A. S., Maurer, R., Boulens, V., Levy, A. and Rowe, T. (2004). Resetting the path integrator: a basic condition for route-based navigation. J Exp Biol 207, 1491-508

[5] Meriones unguiculatus : littéralement "petit guerrier à griffes" (de Meriones, le nom d'un guerrier dans l'Iliade d'Homère et unguiculatus, à griffes). On l'appelle généralement gerbille, mais son vrai nom serait plutôt mérione, et même : mérione de Mongolie. En effet, elle ne fait pas partie du genre Gerbillus (dans laquelle on trouve les gerboises), mais du genre Meriones. Ce petit rongeur a été découvert en 1867, et est originaire des déserts d'Asie Centrale, où il vit en groupes d'une vingtaine d'individus d'une même famille, dans un réseau de terriers qui peut s'enfoncer jusqu'à 50 m sous terre ; seulement un couple dominant se reproduit. L'habitat est très sec et peut atteindre des températures extrêmes, en chaud comme en froid. La gerbille conserve donc son humidité en produisant peu d'urine et de sueur, et conserve sa chaleur avec son corps ramassé, ses poils jusque sur sa queue, et ses oreilles de petite taille. Elle ne sort que lorsque la température extérieure est modérée, c'est-à-dire à intervalles pendant la journée : en captivité elle conserve ce rythme de vie ni diurne ni nocturne, mais un peu des deux ; ses pics d'activité se situent à l'aube et au crépuscule. Ses yeux sont très larges et elle voit bien. Elle s'exprime très peu oralement, et communique essentiellement par l'odorat, qu'elle a également bien développé. Elle couine parfois, mais surtout, en cas de danger, elle tape du pied, comportement qui se communique alors à toutes les autres gerbilles de la "tribu". Elle a été d'abord élevée en captivité au Japon dans les années 30, puis importée en 1954 aux Etats-Unis, où elle a servi d'animal de laboratoire, avant qu'on se rende compte de ses qualités en tant qu'animal de compagnie. Elle a été introduite en France il y a une quinzaine d'années, mais elle reste peu connue ; du fait de sa longue queue, les gens l'associent aux rats et souris à l'image négative.

[6] Collett, T. S., Cartwright, B. A. and Smith, B. A. (1986). Landmark learning and visuo-spatial memories in gerbils. Journal of Comparative Physiology 158, 835-851. Collett, T. S. (1987). The use of visual landmarks by gerbils: Reaching a goal when landmarks are displaced. Journal of Comparative Physiology 160, 109-113.

[7] Tolman, E. C. (1948). Cognitive maps in rats and men. Psychological Review 55, 189-208.

[8] Dans ce dernier cas, les rats avaient pu explorer l’ensemble du labyrinthe. Puis, lorsque la route directe était bloquée en A, les rats revenaient en arrière et prenaient la route 2. Mais lorsque c'était, au contraire, la barrière B qui était en place, les rats revenaient en arrière et choisissaient la route 3, plus longue (donc habituellement évitée), mais la seule correcte ici.

[9] On a montré que le hamster posé sur un labyrinthe radial à 4 bras appâtés sur 8 va d'abord explorer sans toucher aux graines, puis, dans une 2ème phase, va faire le tour du labyrinthe et amasser les graines, sans entrer dans les bras non appâtés ou déjà vidés. Hilton Jones et al. (1990), Hamsters (Mesocricetus auratus) use spatial memory in foraging for food to hoard. Behavioural Processes , 21, 179-187.

[10] En raison du côté anecdotique des observations, la réalité de ces place fields fut, en fait, contestée pendant assez logtemps, jusqu'à ce que des méthodes numériques strictes, mises au point notamment par Muller et Kubie (groupe de Brooklyn), mettent en évidence les champs de manière irréfutable en 1987.

[11] Si vous l'avez, gardez-le précieusement. Il est épuisé, et les volumes d'occasion se négocient actuellement autour de 400 $ chez Amazon…

[12] Cf. le célèbre patient H. M. de Scoville et Milner, en 1957.

[13] On peut également les décrire comme gaussiennes avec un écart-type moyen de 66°.

Routes et cartes. Exploration, IC, et cartes. Réorientation et module géométrique.

(contenu probable du cours de 17 juin)

Deux classes de mécanismes

O'Keefe et Nadel, dans The Hippocampus as a Cognitive Map, distinguent deux classes de mécanismes d'orientation, qu'ils appellent Taxon system et Locale system.

Le système des routes (ou taxies: taxon system)

Taxon system: il s'agit de la représentation de routes à structure sérielle (Stimulus – Réponse - Stimulus...).

Strictement sérielles, les routes sont donc sans plasticité (si un sous-but a disparu, ou que l'animal a un peu dévié, la structure est interrompue) ni utilisation d'un contexte (pas de possibilité de désambiguïser).

De par leur nature S-R-S, le système des routes est organisé dans un cadre égocentré, alors que le second système (ci-après) est organisé de manière allocentrée.

le système des lieux, ou: les cartes (locale system)

Le "Locale system" repose sur la construction de cartes. Selon O'Keefe & Nadel, une carte est "the representation of a set of connected places which are systematically related to each other by a group of spatial transformation rules." Une carte est donc constituée de lieux (contenus) et d'un jeu de règles de transformation sur ces contenus (opérateurs).

Simultanéisation d'information acquise séquentiellement

C'est l'exploration (une activité par essence séquentielle) qui permet d'établir le contenu de la carte; la carte permet ensuite une lecture simultanée d'information acquise séquentiellement, ce qui est évidemment un avantage!

Rappel: IC & repères

L'animal se fonde sur les repères pour étendre le champ d'application de l'IC (expérience hamsters et remise à jour) et l'IC fournit les moyens de savoir où on est quand on rencontre un nouveau repère (pas encore connu, à apprendre).

Le rôle de l'exploration

Comme on vient de le voir, utiliser une carte (de quelque forme que ce soit) nécessite d'avoir exploré l'environnement d'abord. On se rappellera ici que l'intégration du chemin permet théoriquement:

La structure des explorations chez les rats et les campagnols

A l'Université de Tel-Aviv, David Eilam et al. [1] ont réalisé une expérience très simple, consistant à lâcher dans une arène carrée (petite ou grande) un campagnol sauvage. Ils observent que chaque animal établit une "home base" (arbitraire, habituellement dans un coin) d'où ils "rayonnent" ensuite pour explorer cet environnement inconnu. De là, ils font des trajets en aller-retour et en boucle qui ont une structure fixe (8-10 arrêts), adaptant pour cela la longueur des segments de chemin:

 

trajet total

longueur des segments

Arène 1 x 1

6.9 m

0.90 m

Arène 2 x 2

10.8 m

1.44 m

Il est probable que ce type de trajet (notamment le retour régulier à une base arbitraire) dépend des propriétés de l'intégration du chemin. Le fait que la structure des trajets reste la même (même nombre de segments et d'arrêts/ changements de direction) dans des boîtes de dimensions différentes traduit peut-être un mécanisme visant à assurer que l'IC n'accumule pas des erreurs trop grandes dans un environnement grand.

Les nombreux allers et retours à la "home base" avant l'établissement, en un autre point, d'une seconde base avancée, permettent également à l'animal de mieux échantillonner la position de ce second point: en répétant la mesure vecteur home-base -> nouveau point, la position de ce dernier peut être estimée avec davantage de précision. Une fois que ce second point identifiable (typiquement un autre coin) est bien déterminé en ce qui concerne son lien spatial avec la home-base, alors l'animal peut utiliser le second point comme nouvelle base de calcul pour explorer plus loin sans augmenter les erreurs de calcul sur la géométrie de l'endroit.

La structure de l'exploration chez les rats hippocampo-lésés

Ian Whishaw [2] , en 2002, montre que l'exploration est déstructurée au retour chez des rats hippocampaux:

Des rats femelles reçoivent des lésions de la fimbria et du fornix (des parties de l'hippocampe). Ils sont testés deux semaines plus tard. Sur une table de 155 cm, tournante, il y a une boîte-refuge en périphérie. Les rats (habitués à la situation) sont mis dans la base, et leurs mouvements sont enregistrés durant 10 minutes (en lumière ou dans le noir). Un trajet comporte typiquement un aller intermittent, comme chez les campagnols mentionnés plus haut (segments parcourus à 0.1 m/s), suivi d'un retour en un seul jet, et plus rapide (0.4-0.6 m/s).

Les rats fimbria-fornix diffèrent des contrôles (des rats qui ont subi des opérations, mais pas de lésions de l'hippocampe): leur retour est moins direct; leur vitesse est aussi moindre (comme s'ils utilisaient une autre stratégie que l'IC?).

Formalisation de la construction d'une carte cognitive

Coordination de deux systèmes de coordonnées (égocentré et allocentré)

Charles Gallistel (en 1990), puis Bruce McNaughton, suggèrent que l'incorporation d'éléments dans la carte cognitive repose, comme remarqué plus haut, sur la combinaison de deux jeux de coordonnées.

Le point de vue de Poucet

Bruno Poucet (issu de l'équipe de Marseille, autour de Catherine Thinus-Blanc et Pierre Bovet) a suggéré [4] , en 1993, une organisation hiérarchique des étapes nécessaires à contruire des représentations du type "carte".

La réorientation

Comme on vient de le voir, il est crucial, pour composer une représentation cohérente d'un espace complexe, de posséder une direction de référence cohérente elle aussi, que l'on exporte d'un sous-espace à l'autre. Comme le maintien à jour de cette direction dépend en partie de l'intégration du chemin, elle peut subir des "glissements" en raison des erreurs qui s'accumulent lors de l'IC. Il est nécessaire pour l'animal de pouvoir, sur la base de repères connus, remettre son sens de la direction à la bonne valeur quand l'occasion s'en présente.

Nous avons vu plus haut des données empiriques qui montraient que les hamsters sont capables de "refaire le point" (en position et en direction) lors de l'allumage bref d'une salle dont les repères sont connus. Si on ne s'intéresse qu'à la manière dont ils corrigent leur représentation de leur direction (orientation) dans le monde, on parlera de réorientation.

Il existe des indications que cette opération, la réorientation, ne se fonde pas tant sur le recours à des repères discrets, mais plutôt sur la géométrie des frontières de l'environnement, comme nous le verrons ci-après.

L'espace n'est pas fait que de repères: Le module géométrique

Les arènes de Ken Cheng

Ken Cheng, en 1986, s'intéresse à la question de la puissance de la représentation sous-tendant l'orientation. La représentation conserve-t-elle uniquement les relations topologiques (géométrie topologique), les relations affines, ou les relations métriques [8] ? Pour étudier cette question, il teste des rats dans la situation suivante:

Il utilise une enceinte rectangulaire au sol couvert de sciure, décorée de repères aux coins et ayant une paroi de couleur contrastée. Il montre au rat de la nourriture dans l'enceinte, puis il ôte le rat, il le désoriente, et il le remet dans l'enceinte après avoir caché la nourriture. Où le rat va-t-il creuser? (Cette tâche fait appel à la mémoire de travail – à court terme – car la nourriture change de lieu à chaque essai).

L'animal n'utilise pas les repères, seulement la géométrie

Cheng constate que les animaux se trompent très souvent de 180° (un coin pour le coin d'en face, p.ex.). Donc, c'est qu'ils ne tiennent aucun compte des repères "non géométriques" (panneaux de couleur et de texture diverses, couleur des murs) pour se réorienter dans la boîte. Seuls les indices géométriques, c.-à-d. la forme de la boîte, les réorientent. (En effet, un rectangle est semblable à lui-même après une rotation de 180°, autrement dit, on ne peut pas distinguer deux coins opposés sur la base de la forme des murs).

Un "module" cognitif pour se réorienter

Il est étonnant que les animaux n'utilisent pas les repères non géométriques (pourtant très prégnants) pour se réorienter. Cela parle en faveur d'une modularité des représentations spatiales: il y aurait un module (une entité de traitement cognitif) spécifique destiné à permettre la réorientation du sujet (la remise à jour de sa représentation interne de la direction qu'il occupe dans le mode), et ce module se fonderait sur une représentation stable, allocentrée, et métrique (une carte?) de la géométrie de l'environnement. Ce module serait relativement "encapsulé", c.-à-d. sans communication avec le module permettant la représentation d'éléments mobiles dans l'environnement.

Il resterait à déterminer ce qui, en nature et pour un rat, définit la géométrie de l'environnement. Il est probable que l'évolution aura retenu des catégories particulières, propres à chaque espèce et liées à son écologie, en tant qu'indices fiables permettant la réorientation. Soleil et grands repères (comme une lisière de forêt) chez l'abeille, parois proches chez les rats...

Le module géométrique des enfants de moins de 2 ans

Hermer et Spelke (1996) ont appliqué la situation de Ken Cheng à des adultes et à des enfants, dans une enceinte rectangulaire d'env. 2 m x 1.2 m. Il y avait 4 caches identiques aux coins; dans une situation, les parois étaient toutes de la même couleur blanche; dans l'autre, une des parois était bleue. La lumière venait du centre de la pièce, et un générateur de bruit blanc était suspendu au-dessus du milieu de la pièce.

On montrait au sujet qu'on cachait un objet derrière un des panneaux de coin, puis on faisait tourner sur lui-même le sujet, yeux fermés, pendant au moins 10 tours, en alternant le sens. Ensuite le sujet rouvrait les yeux et cherchait l'objet caché.

De leurs résultats, les auteurs concluent:

Les adultes utilisent des indices géométriques et non géométriques pour s'orienter (contrairement aux rats): quand l'enceinte est toute blanche, ils cherchent équitablement entre coins opposés (ce qui prouve que la désorientation fonctionne, et que la représentation est métrique). Quand un des murs est bleu, ils ne font plus d'erreurs (ce qui montre que dans ce cas ils utilisent la couleur bleue, un indice non géométrique, pour se réorienter).

Les enfants (18-24 mois) ont été soumis à la même procédure (adaptée: c'est le parent qui expérimente, et l'objet caché est un jouet appartenant à l'enfant, etc.)

Comme les adultes et les rats, les enfants sont capables d'utiliser les indices géométriques (forme rectangulaire de la pièce) pour se réorienter: ils cherchent soit dans le bon coin, soit dans le coin opposé. Ils le font sans qu'on ait attiré leur attention sur la forme de la pièce, et alors même que la différence entre murs n'est pas extrême (rapport 3:2): ils sont donc étonnamment sensibles à la géométrie, détectant cette information et la conservant au travers de la procédure de désorientation, passablement distractrice.

Par contre, ils ne sont pas capables d'utiliser les indices non géométriques (couleur du mur) pour se réorienter. Leur performance globale est donc très semblable à celle des rats de Cheng (dans cette tâche!)

Comme on pourrait argumenter que la couleur d'un mur n'est pas un bon indice, Hermer et Spelke ont voulu vérifier ces résultats en changeant de type d'indices non géométriques: ils ont mis dans l'enceinte (blanche) deux grands jouets (longueur env. 25 cm): un camion et un ours. Là non plus, les enfants n'ont pas pu se réorienter, bien qu'on ait pris la précaution d'attirer fortement leur attention sur les jouets, en les faisant jouer avec durant plusieurs minutes, hors de l'enceinte, avant le test.

Un rôle pour le langage: l'interconnexion des modules encapsulés

D'autres expériences de Spelke montrent un rôle important, chez l'adulte, du langage pour permettre l'intercommunication de ces modules. Les adultes, qui normalement peuvent utiliser la couleur de la paroi pour identifier le bon coin, en sont incapables si une tâche verbale distractrice engage leurs ressources (les sujets doivent continuellement répéter des phrases courtes émises par le haut-parleur situé au-dessus d'eux). Du point de vue de la réorientation, les sujets adultes engagés dans cette tâche verbale deviennent donc... des rats.

 

 



[1] Eilam, Dank & Maurer

[2] Université de Lethbridge, canadian Centre for Behavioural Neuroscience.

[3] Vous pouvez essayer de représenter la situation ici décrite pour vérifier si vous avez compris.

[4] Poucet B. (1993) Spatial cognitive maps in animals: New hypotheses on their structure and neural mechanisms. Psychological Review, 100 (2), 163-182.

[5] Cf. annular water maze, où il y a davantage de champs de lieu à proximité de la plate-forme: le lieu y est représenté avec un grain plus fin?

[6] Poucet utilise à ce niveau le terme anglais chart, qui n'a pas d'équivalence simple en français: il désigne la carte marine.

[7] Paul Dudchenko, dans un congrès à Toulouse en 2003, mentionne une expérience allant dans ce sens.

[8] Géométries: Les relations topologiques sont les plus générales et résistent aux plus grandes transformations: e.g. une tasse (avec une anse) est topologiquement équivalente à un tore (on passe de l'une à l'autre sans déchirement ni collage), un carré à un cercle: c'est la connexité (propriété de voisinage) qui définit l'équivalence. Les relations affines résistent uniquement aux transformations affines ("étirement"): un carré y est équivalent à un rectangle; un cercle, à une ellipse. Les relations métriques sont les plus "précises" et ne résistent qu'aux transformations par déplacements et rotations. Un carré tourné et glissé latéralement reste un carré.