L'altruisme en fonction de r chez l'humain

L'adoption en Océanie

[ALC-613] En 1976, l'anthropologue Marshall Sahlins a critiqué la sociobiologie sur la base de données indiquant qu'en Océanie, 30% des enfants sont adoptés. Sahlins affirma que ces pratiques n'avaient pas de lien avec la parentèle, ce qui rendait impossible l'analyse de ces traditions dans un cadre évolutif, et, de manière générale, montrait la non-pertinence de la théorie évolutionnaire pour expliquer les traditions humaines.

L'hypothèse que réfutait Sahlins était évidemment celle de la sélection indirecte (altruisme envers la parentèle). Or, Joan Silk a étudié les patrons d'adoption dans ces îles (11 cultures), et elle a trouvé que l'adoption ne se fait pas de manière arbitraire, mais de manière liée (au moins en grande partie) à la proximité génétique.

Néanmoins, une partie des adoptions semblent être un investissement à perte puisqu'elles se font entre individus non apparentés. Cependant, l'hypothèse de la sélection indirecte n'est pas la seule possible. On peut poser une autre hypothèse évolutive: celle d'un gain direct en fitness. Dans une société rurale, plus d'enfants veut dire plus de bouches à nourrir, mais aussi plus de productivité; en-dessous d'un certain nombre de travailleurs, le rendement chute. On peut prédire que ce sont les familles les plus petites qui adopteront le plus; c'est bien ce que Silk a trouvé.

L'adoption comme effet collatéral?

Il reste encore une autre possibilité: que l'adoption ne soit pas une adaptation, mais un effet collatéral d'un comportement adapté. En effet, l'envie d'avoir des enfants et de s'en occuper, en général, est adaptative. Les mécanismes psychologiques ont été sélectionnés parce qu'ils augmentaient la fitness, et ils peuvent être conservés dans la population même si parfois ils provoquent des comportements qui ne sont pas adaptés (au sens darwinien, bien sûr!), comme l'adoption d'un étranger. Une prédiction évidente est que l'adoption doit apparaître préférentiellement chez des gens qui ne peuvent avoir d'enfants, ou ont perdu le leur. Chez l'animal, on trouve des cas d'adoption semblables (cf. un exemple chez le Manchot Empereur) chez des animaux qui ont perdu leur petit.

En conclusion

Le comportement des individus (en particulier lorsque ce sont des humains...) ne se conforme pas nécessairement à la logique de l'inclusive fitness! Mais cette logique définit les conditions sous lesquelles l'aide envers la parentèle a pu évoluer. Elle définit les pressions de sélection qui agissent sur les gènes, et en particulier sur les gènes qui génèrent les comportements altruistes. Les caractères qui entreraient dans la population accidentellement (mutation) et qui violeraient la règle de Hamilton seraient contre-sélectionnés.

S'il existe des mécanismes liés à la parentèle (beaucoup d'espèce n'en ont pas!), la théorie de Hamilton permet des prédictions quant à la forme de ces mécanismes (envers qui sont-ils dirigés, avec quelle intensité).

La reconnaissance des apparentés

La théorie de la parentèle implique reconnaissance de la parentèle

[JAI-65] Pour aider son prochain, il faut pouvoir le reconnaître comme son prochain. Le donneur altruiste doit pouvoir reconnaître son degré de proximité génétique avec autrui.

Donc les caractères génétiques prédisposant aux comportement altruistes doivent s'appuyer sur trois propriétés étroitement liées entre elles:

1.      L'aptitude à développer des indices de reconnaissance portés à la surface de l'organisme;

2.      L'aptitude à percevoir ces indices de façon graduée en fonction de la proximité génétique;

3.      La possibilité de graduer les comportements en fonction de la proximité génétique.

Les mécanismes proximaux de la reconnaissance existent

Mécanismes visuels chez la caille

L'animal cherche un partenaire optimalement différent de lui-même: qui ne soit ni trop semblable (donc probablement proche génétiquement) ni trop différent (théorie de l'hybridisation optimale ou optimal outbreeding, JAI-254). En effet, il faut que le partenaire sexuel soit de la même espèce, bien sûr, mais aussi

Patrick Bateson a testé cette hypothèse sur la variété japonaise de la caille des blés [1] , dont les marquages de tête sont déterminés génétiquement et sont donc des indicateurs de proximité génétique. Il faut noter que la caille est très sensible aux effets de l'inbreeding et que 4 générations de croisements entre frères et soeurs amènent la stérilité des descendants [JAI-254]. Les oiseaux ont été élevés en groupes de frères et soeurs. A 30 jours les oiseaux sont isolés jusqu'à maturité sexuelle; ils sont testés à 60 jours:

Le sujet est mis dans un dispositif à choix multiples ("The Amsterdam Apparatus", par référence aux vitrines du quartier chaud d'Amsterdam. Le sujet voit l'animal-cible qui est au milieu, mais ce dernier ne voit pas le sujet), avec (a) un frère (ou soeur) familier, (b) idem non familier (c) cousin au 1er degré [2] , non familier (d) cousin au 3ème degré non familier (e) non apparenté et non familier. Les résultats sont clairs: Le sujet test s'intéressait toujours davantage à l'oiseau moyennement différent (cousin germain) de lui.

On peut supposer que l'individu choisira comme partenaire sexuel préférentiellement un "apparenté mais pas trop", i.e. un cousin germain, ce qui évite aussi bien les problèmes liés à l'inbreeding que le risque de briser une coalition de gènes qui a eu du succès dans un environnement donné.

Ceci montre qu'il existe des mécanismes de reconnaissance des apparentés. Bateson pensait que chez la caille ils dépendaient d'un mécanisme d'apprentissage précoce des informations visuelles (plumage).

Chez l'être humain

Notons au passage que chez l'être humain, l'évitement de l'inbreeding repose au moins partiellement sur les mêmes mécanismes. Sheper a montré que sur 2769 mariages d'enfants élevés en groupes dans des kibboutz jusqu'à au moins 6 ans, aucun ne s'est réalisé entre enfants (non apparentés) provenant du même groupe. [JAI-288].

Chez l'écureuil terrestre

Holmes a montré que des Ecureuils de Belding élevés ensemble sont par la suite moins agressifs entre eux: il y a ici aussi  apprentissage (par imprégnation?) de la reconnaissance des membres de la famille. Mais Holmes a aussi montré que des sœurs biologiques élevées séparément se traitent mieux que des non-sœurs. Il y a donc, outre l'apprentissage, une façon autre de se reconnaître, ici probablement sur des traits olfactifs non appris.

Mécanismes olfactifs chez la souris

[ADA-92] Le Complexe Majeur d'Histocompatibilité [3] est un groupe de gènes dont certains subissent facilement des mutations: donc il existe pour ces gènes-là de très nombreux allèles, et deux individus non apparentés ont très rarement des systèmes d'histocompatibilité identiques. Cette diversité détermine en grande partie l'identité biochimique de la surface cellulaire et donc celle de l'individu.

Gary Beauchamp et al., des généticiens, avaient deux lignées de souris congéniques [4] ne différant que par le CMH. Ils ont observé par hasard que les mâles s'accouplaient préférentiellement avec des femelles de type différent [5] . Le CMH joue un rôle dans la reconnaissance et la réponse immunitaire, et il y a une relation importante entre la diversité du CMH et les variations anatomiques, physiologiques et de développement qui font supposer que le CMH joue un rôle fondamental dans le développement à partir de l'ovule fécondé.

Des souris (renforcement: eau; protocole en aveugle) pouvaient être entraînées à distinguer l'odeur (urine) de deux individus ne différant que par leur CMH et différant de l'individu testé.

Ce qu'on a observé chez la souris, en bref:

1.      L'avortement spontané des souris femelles en réponse à l'odeur de l'urine d'un mâle dépend de la similitude entre les CMH du père et de l'intrus: si les CMH diffèrent, l'avortement est plus probable.

2.      En milieu expérimental comme en nature, les souris (mâles et femelles) se choisissent préférentiellement des partenaires sexuels différents d'eux-mêmes quant à leur CMH.

3.      Des souris femelles de même CMH sont plus susceptibles de se mettre en nid commun que des femelles différentes quant à leur CMH [6] .

Humains et mécanismes olfactifs de la reconnaissance des apparentés

Reconnaissance des apparentés

Richard Porter et al. ont pris 40 étudiants volontaires, et leur ont présenté deux maillots portés, au cours des trois nuits précédentes, par deux personnes: (a) le frère ou la sœur du sujet, qui ne l'avait pas vu(e) depuis 1-30 mois (en moyenne 7 mois). (b) une tierce personne de même sexe et âge que le parent, et fumant ou non comme le parent. Les tests étaient conduits en double aveugle. Sur les 40 sujets, 27 ont retrouvé le bon maillot. Vingt-deux des sujets étaient sûrs de leur choix, et sur ces 22-là, 21 étaient corrects. Dix-huit autres sujets étaient incertains, et, effectivement, seuls 6 d'entre eux avaient bien choisi.

La reconnaissance ainsi manifestée est-elle intégrée dans l'orientation des activités sociales ou sexuelles? On ne sait encore rien de la première question, mais on sait quelque chose sur la seconde...

Préférences pour des partenaires optimalement différents

Claus Wedekind (Université de Berne) et coll. ont publié [7] en 1995 des résultats encore plus étonnants. Ils ont testé 49 étudiantes et 44 étudiants quant à leur classe de complexe majeur d'histocompatibilité. Les hommes et femmes probablement ne se connaissaient pas (ils étaient de facultés différentes). On a demandé aux hommes de porter un T-shirt neuf en coton non traité durant deux nuits; on leur a demandé d'être neutre du point de vue des odeurs (pas de parfum, savon non parfumé, lessive non parfumée, éviter certaines nourritures, les lieux enfumés,. l'activité sexuelle, l'alcool, la fumée, et de dormir seuls dans leur lit).

Le lendemain de la 2ème nuit, les sujets femmes ont dû juger 6 t-shirts: 3 provenant d'hommes ayant un CMH proche de celui du sujet [8] , trois ayant un CMH différent. Les t-shirts étaient présentés dans des boîtes en carton contenant un sac plastique avec un trou. Il y avait une 7ème boîte contenant un t-shirt non porté, qui permettait aux sujets de comparer. Ces femmes ont été testées dans la seconde semaine après leurs règles, car on sait qu'elles sont le plus sensibles aux odeurs à ce moment-là. On leur a fait aussi lire le roman de Patrick Süskind, "Le Parfum"...!

Ces femmes devaient juger l'odeur du T-shirt en ce qui concernait l'intensité, le fait qu'elle était plus ou moins agréable, le fait qu'elle était plus ou moins sexy.

Dans ses résultats, Wedekind a trouvé:

1.      que "sexy" était totalement corrélé à "agréable" (r=0.85)

2.      que les femmes qui ne prennent pas la pilule préfèrent l'odeur d'hommes différents d'elles sur le plan de l'histocompatibilité..

3.      que cette préférence s'inverse chez les femmes qui prennent la pilule!!!

En outre, pour les femmes ne prenant pas la pilule, l'odeur de ces hommes différents sur le plan CMH rappelait aux sujets l'odeur de leur partenaire (ou ex-partenaire) deux fois plus souvent que celles des hommes semblables quant au CMH, alors qu'il n'y a pas de différence pour ce qui est de la parentèle. Ceci indique que les odeurs corporelles dépendant du CMH peuvent effectivement jouer un rôle dans le choix d'un(e) partenaire.

Les résultats concernant les femmes qui prennent la pilule indiquent que durant la grossesse (un état simulé par la pilule du point de vue hormonal), les hormones stéroïdes produites peuvent inverser les préférences des odeurs. Ceci n'est sans doute pas relié au choix des partenaires sexuels, mais peut être comparable au fait que les souris préfèrent des individus semblables en CMH pour faire des nids en commun (c.-à-d., une femme enceinte va être attirée par des gens proches par le CMH, donc probablement apparentés, car ce sont eux les plus susceptibles de lui apporter de l'aide).

L'altruisme réciproque

L'aide envers des non apparentés (comme on l'observe chez l'humain entre amis) semble aller à l'encontre d'une théorie néodarwinienne du comportement altruiste, ou, si vous voulez, contre le fait que l'altruisme serait dû à un égoïsme génétique fondamental. Si l'on veut s'en tenir à un cadre évolutionniste moderne pour "lire" le comportement, ce qui est notre choix ici, il faut donc trouver des explications à cet altruisme qui n'est pas dirigé vers la parentèle.

Illustration: le vampire d'Azara

Malgré le grand nombre de films racontant des variations sur l'histoire du comte Dracula, sur les 800 espèces de chauves-souris, il n'y en a que trois qui sont hématophages (toutes trois en Amérique tropicale et sub-tropicale).

La plus connue est le vampire d'Azara [9] , gros comme une souris. Ces vampires habitent dans des grottes ou des troncs creux [10] . La nuit, ils sortent à des heures qui dépendent de la phase de la Lune, pour chercher leur repas de sang (de préférence sur des grands mammifères: ânes, chevaux; probablement, avant l'introduction de ceux-ci en Amérique, tapirs et cerfs). La chauve-souris, grâce à ses coussinets de pattes, atterrit délicatement sur son hôte endormi, s'accroche par ses pattes arrières à la queue ou à la crinière, et détecte (par voie thermique) un endroit bien vascularisé. L'animal effectue une incision indolore et ensuite il lape (il ne suce pas!) le sang qui s'écoule, durant une demi-heure (la salive est anticoagulante).

Un animal nourri n'a qu'une autonomie de 2 jours et demi: S'il ne trouve pas d'hôte durant la nuit, le vampire d'Azara n'a qu'une seconde chance de se nourrir: si la seconde nuit est également sans succès, l'animal meurt la troisième.

Wilkinson, qui a étudié cette espèce, a constaté d'une part que beaucoup d'animaux rentrent bredouilles (30% des jeunes, 7% des adultes). Or, le taux de mortalité annuelle n'est que de 24% et il n'est pas rare que des individus atteignent l'âge de 12 ans. Ces deux constatations laissent supposer l'existence d'actes altruistes. En effet, on observe un don de sang entre individus.

Wilkinson observa 110 échanges en identifiant donneur et receveur. 70% de ces échanges étaient de la mère à son petit; mais les autres 30% étaient des dons envers des petits étrangers ou des femelles adultes. Dans tous les cas, ces individus hors du cercle familial étaient affamés et disposaient de moins de 24 heures de réserves: sans coup de pouce, ils allaient donc mourir.

Pour le donneur rassasié, le coût est faible: il conserve une bonne autonomie; pour l'individu condamné, le gain est énorme. Le don s'observe au terme d'une toilette assidue faite par le demandeur au donneur. Entre adultes, il n'aura lieu que si les femelles sont apparentées (cas évident de l'altruisme envers la parentèle) ou alors si elles se côtoient de longue date.

Pourquoi cette dernière condition?

Des conditions réunies

En fait, le vampire d'Azara est le seul exemple connu, en dehors de l'homme et de quelques singes, d'altruisme réciproque. Chez cette espèce, toutes les conditions étaient réunies pour l'apparition de ce comportement:

Ces conditions sont un préalable à l'apparition de comportements d'altruisme réciproque. En particulier, l'association durable des individus permet de ramener la question à la Théorie des Jeux, et au "Dilemme Itéré du Prisonnier", comme on le verra ci-dessous.


Quand est-il avantageux de coopérer entre non apparentés?
[pas détaillé en cours: pour les curieux]

Le Dilemme du Prisonnier

Quand une personne doit-elle coopérer? Quand doit-elle être égoïste? Robert Axelrod, auteur de The Emergence of Cooperation,  se posait ces questions (dans des contextes politiques en particulier) lorsqu'il a décidé d'aborder le problème en utilisant un jeu simple nommé le Dilemme du Prisonnier.

 [AXE-7] Dans le jeu qui porte ce nom, il y a deux joueurs. Chacun peut coopérer (C) ou faire défection (D). Chacun fait son choix sans savoir ce que l'autre va faire. La défection rapporte plus que la coopération, mais si les deux font défection, les deux perdent plus que si les deux avaient coopéré. La coopération rapporte d'ailleurs plus que la moyenne d'une défection contre quelqu'un qui coopère et d'une coopération vaine.

Supposons le tableau de gain suivant (les valeurs n'ont guère d'importance, mais elles doivent satisfaire aux conditions décrites ci-dessus.

 

B coopère

B fait défection

A coopère

G(A)=G(B)=3

G(A)=0; G(B)=5

A fait défection

G(A)=5; G(B)=0

G(A)=G(B)=1

 

En observant ce tableau, on peut se mettre à la place de A sur le point de prendre une décision:

S'il pense que B va coopérer, il est rentable de faire défection (Gain pour A dans ce cas: 5, contre 3 s'il coopère aussi).

S'il pense que B va faire défection, il est aussi rentable de faire défection (Gain pour A dans ce cas: 1, contre 0 s'il coopère).

Donc il est toujours rentable, rationnellement parlant, de faire défection; mais puisque tous suivent ce raisonnement, tous font défection, et le gain n'est que de 1, inférieur aux 3 points pour la coopération réciproque. D'où l'idée de dilemme: faut-il tout de même coopérer, et si oui, comment?

SI le jeu ne se joue qu'en un tour, ou en un nombre fini (connu) de tours, on peut montrer qu'à aucun moment il n'y a de raison pour les individus de coopérer.

Par contre, si la durée du jeu est indéfinie (Dilemme Itéré du Prisonnier), la coopération peut émerger.

Tit for tat ("Un prêté pour un rendu")

A la fin des années 70, Robert Axelrod a mis sur pied un tournoi concernant le Dilemme Itéré du Prisonnier. Il a invité des théoriciens du jeu à envoyer des programmes qui pourraient jouer les uns contre les autres en coopérant ou en faisant défection à chaque étape, et ceci sur 200 étapes. Chaque programme avait son système de règles qui générait son comportement sur la base, par exemple, de ce qu'avait fait jusque-là son opposant, etc. La matrice des gains était celle indiquée plus haut.

Le gagnant fut le programme tit for tat soumis par Anatol Rapoport de la Faculté de Psychologie de l'Université de Toronto: ce programme était le plus simple (5 instructions!) des 14 programmes soumis, et ce fut pourtant le meilleur.

La logique de tit for tat est la suivante: Commencer par coopérer; ensuite, faire ce que l'opposant a fait (ce qui ne nécessite, par ailleurs, qu'une mémoire sur un pas). En fait, les programmes qui furent bons dans ce tournoi avaient tous cette propriété d'être "gentils", à savoir de n'être jamais les premiers à faire défection!

Dans le tournoi, le gain moyen réalisé par TFT fut de 504 points (la coopération permanente entre tous les programmes donnerait évidemment un gain moyen de 600 points). Les programmes "gentils" firent de 472 à 504 de moyenne; le plus efficace des autres, seulement 401.

Axelrod organisa un deuxième tournoi, en envoyant aux candidats l'analyse du premier tournoi. Il y eut cette fois 62 participants. Rapoport soumit à nouveau son TFT; à nouveau, il gagna.

Il faut noter [AXE-59] que TFT n'est une stratégie collectivement stable [11] (l'équivalent d'une Stratégie ES) que si le futur est important: il faut que les gains et pertes au pas suivant soient au moins aussi importantes que les 2/3 de l'importances qu'ils ont au pas courant. Dans ce cas, si tous les autres joueurs utilisent TFT, on ne peut pas faire mieux que d'utiliser la même stratégie et coopérer aussi. Ceci implique que si on peut prévoir qu'un joueur va quitter le jeu bientôt, le jeu devient biaisé et on peut gagner en faisant défection.

On peut cependant montrer que d'autres règles sont plus puissantes que TFT: Par exemple un TFT modifié qui ne fait défection qu'après deux défections (aussi étonnant que cela paraisse, c'est donc une règle encore plus "gentille", ou moins "œil pour œil, dent pour dent", qui est plus puissante!)



[1] Coturnix coturnix japanica (Japanese quail). La caille de nos régions est un petit gallinacé discret (18 cm, env. 100g). Migrateur. Chant trisyllabique sonore "pit-pi-pitt". Prairies, champs de céréales; nid: faible dépression herbeuse. Une ponte de 8-13 oeufs crème ou jaunâtres fortement tachetés de brun noir, 30mm. Incubation 17-20 jours (femelle), jeunes nidifuges émancipés à 30-50j. Première nidification à 1 an, âge max. 8 ans. Nourriture: graines, invertébrés.

[2] Aussi appelé cousin germain. Le mot ne vient pas de "germanus", comme "Les Germains", mais de "germen". Germain voulant dire à l'origine "frère et sœur de mêmes parents", on retrouve le sens de "frère" dans l'espagnol "hermano".

[3] Le CMH (nommé HLA chez l'homme et H-2 chez la souris) est une grande région génétique (4 mégabases) qui contient 74 gènes, extrêmement variables (certains ont 50-100 allèles de fréquence identique). Il en résulte une combinatoire produisant un très grand nombre de génotypes différents. En particulier, le CMH est responsable de la présence de glycoprotéines dans la membrane cellulaire qui "identifient" soi-même; d'autres protéines produites par le CMH attrapent les composés étrangers (p.ex. viraux) dans le cytoplasme et les "présentent" en-dehors de la membrane cellulaire. Notons qu'en dépit du rôle du CMH dans la protection immunitaire, la diversité génétique n'influence pratiquement pas la résistance aux maladies: son seul effet connu est lié à la susceptibilité aux maladies auto-immunes et à la malaria.

[4] Une lignée congénique est un raffinement de la lignée consanguine. On commence par obtenir des lignées consanguines en accouplant, pendant de nombreuses générations, les descendants de mêmes parents (on accouple frère et sœur à chaque génération). On obtient des individus génétiquement identiques en fin de compte, car chaque accouplement "laisse de côté" certains allèles dans la combinatoire (qui ne reviennent plus en jeu ensuite; l'homozygotie totale est obtenue chez la souris après 20-30 générations; bonne description en ADA-95). Pour obtenir des individus congéniques, on croise ceux de deux lignées consanguines, ensuite on croise la progéniture avec l'une des deux souches initiales (toujours la même) sur de nombreuses générations, et à chaque génération on sélectionne les descendants en fonction d'un caractère génétique particulier. Les deux souches ne diffèrent finalement que par cette partie-là du patrimoine génétique.

[5] Pour étudier cela systématiquement, ils ont croisé des souris congéniques pour obtenir une F1 (dont tous les membres sont évidemment hétérozygotes pour le CMH), et ensuite ils ont croisé entre elles les souris de cette F1. En F2, on avait donc trois groupes de souris, deux homozygotes et un hétérozygote. Les F2 homozygotes ont donc été exposées à un environnement développemental différent (leurs parents de F1 sont hétérozygotes). Les préférences des F2 homozygotes étaient différentes en partie de celles des G homozygotes identiques, ce qui indique qu'outre l'information génétique il y a intégration d'information au cours de l'ontogenèse.

 

[6] Wilkinson et al. on étudié 72 souris allaitantes dans un hangar: 10 avaient fait des nids par deux. et ces couples avaient un r de 0.13 (cousins germains). Ceci pourrait s'expliquer par le fait que les mères souris ne font pas de discrimination envers des petits qui ne sont pas les leurs, donc si une mère allaite des petits qui ne sont pas les siens, il vaut mieux, du point de vue de l'inclusive fitness, qu'ils aient un lien génétique avec elles [JAI-258].

[7] Wedekind C. et al.  MHC-dependent mate preferences in humans. Proc. R. Soc. Lond. B 1995, 260, 245-249

[8] Les glycoprotéines de membrane produisent des sous-produits de décomposition qui sont sécrétés dans l'urine et la sueur. Il est à noter qu'un chien (berger allemand ou labrador) ne peut pas distinguer deux jumeaux MZ nourris de la même manière à l'odeur [JAI-280]. Par contre, des enfants de 3 à 6 ans peuvent reconnaître l'odeur de leur frère ou de leur sœur.

[9] Desmodus rotundus

[10] Un groupe est constitué d'une dizaine de femelles avec leur petit, tous accrochés au sommet de la cavité. Sur les parois, un petit nombre de mâles défendent le territoire contre des mâles étrangers au site. Par contre, les femelles visitent d'autres arbres habités. Après avoir atteint l'âge adulte, les filles restent avec leurs mères et les fils s'en vont (la philopatrie des femelles est aussi observée chez des chauves-souris de chez nous, cf. exposé à Zoologia 2001)

[11] Axelrod suit une approche stratégique plutôt que génétique: dans le contexte humain, l'évolution porte sur des stratégies (les bonnes survivent, les mauvaises sont abandonnées).