Les autres faiblesses d'un système FAP/stimuli signaux

Certains animaux imitent les déclencheurs d'autres, à leur propre avantage: On les appelle des Code-breakers (briseurs de code).

Parasites

Par exemple, certains coléoptères (Atemeles pubicollis) parasitent des nids de fourmis (Formica polyctena). Le coléoptère "imite" le comportement de demande de nourriture des fourmis: il frappe l'ouvrière avec ses antennes, ensuite touche les mandibules de la fourmi avec ses pattes, puis ses mandibules; il émet également un signal olfactif calqué sur celui des fourmis; et la fourmi régurgite la nourriture.

Exemple du coucou: le jeune parasite est un stimulus supra-normal pour les parents adoptifs malgré eux (il est plus grand!), il sera nourri jusqu'à épuisement par les parents.

Simples profiteurs

C'est par exemple le cas du mimétisme batésien [1] (Henry Bates, 1862): il y a "imitation" par une autre espèce des signaux indiquant que la proie n'est pas comestible ou bien est dangereuse: La coloration aposématique [2] des guêpes est imitée par des animaux inoffensifs (par exemple: la volucelle, l'éristale, la sésie vespiforme, le syrphe, qui ne sont que des mouches ou des papillons, mais qui ont la coloration et le vol des abeilles ou des guêpes; on a montré récemment [3] chez l'éristale que même le timing des visites de fleurs – combien de temps elle passe à butiner, puis à passer d'une fleur à l'autre – est calqué sur celui de l'abeille).

Un autre exemple, impliquant encore plus le comportement, est celui des araignées salticides et des mouches tephritides [4] . Par les marquages de leurs ailes, certaines tephritides ressemblent à des araignées salticides. De plus, à l'approche d'un prédateur potentiel, les tephritides ramènent leurs ailes en avant et font une sorte de danse qui imite la démarche d'une salticide. Les salticides prennent alors les mouches pour des conspécifiques et s'éloignent. Certaines tephritides vont jusqu'à imiter le display territorial des araignées (Les salticides défendent leur territoire vis-à-vis des autres salticides par des signaux agressifs impliquant leur apparence et des mouvements posturaux ritualisés [5] ). La protection est surtout assurée contre les salticides, pas contre d'autres prédateurs (il faut dire que les salticides sont les prédateurs principaux de ces mouches). Marquage des ailes et mouvement spécifique forment ensemble le stimulus signal: on l'a vérifié en excisant chirurgicalement les ailes de tephritides et en les échangeant avec celles d'autre mouches: si on n'a pas les bonnes ailes, ou pas les bons mouvements, ça ne marche pas et l'araignée attaque quand même.

Dans les deux cas, le signal de communication s'est développé pour (et par) bénéfice mutuel (entre l'oiseau et la guêpe peu comestible, qui évitent ainsi des dommages réciproques et inutiles; entre une salticide et l'autre, qui défendent ainsi leur territoire et évitent de s'attaquer l'une l'autre). D'autres espèces ont "détourné" à leur bénéfice unilatéral ce canal de communication.

Au fond, cette tromperie batésienne est une extension du camouflage ("je ne suis pas une proie", qui a évolué aussi chez les plantes: voir par exemple les lithops, des plantes qui ressemblent à des cailloux).

Pourquoi faire recours à des stimuli signaux?

Les stimuli signaux associées aux mécanismes déclencheurs et aux programmes moteurs sont la stratégie comportementale la plus générale (on la trouve des procaryotes aux primates). (GOU-49) Quel est donc l'avantage sélectif des stimuli signaux? Y en a-t-il un?

On peut se le demander, quand on voit avec quelle facilité on peut induire le système en erreur: Outre les exemples ci-dessus, on appréciera l'exemple, rapporté par Fabre, d'une guêpe qui, trompée par l'expérimentateur, vérifie indéfiniment que son nid est en ordre. [6] (Fabre, in GOU-48).

Pourquoi donc y a-t-il des stimuli signaux et des mécanismes innés de déclenchement s'ils sont assortis de faiblesses si grossières?

Pour des organismes spécialisés

Il est facile d'imaginer l'avantage des stimuli signaux chez les organismes très spécialisés.

Ainsi, les mâles adultes de beaucoup de papillons de nuit vivent très peu de temps, et ne se nourrissent pas. Leur seule fonction est reproductive, donc il n'y a qu'un seul stimulus biologiquement important: la femelle. Donc les récepteurs olfactifs sont hyper-spécialisés. Cf. le bombyx du mûrier (papillon dont la chenille est le ver à soie), Bombyx mori: la femelle émet une phéromone, le Bombicol, dont une seule molécule suffit à produire une réponse au niveau du récepteur neuronal.

C'est également vrai pour d'autres spécialistes, comme les parasites monophages ou oligophages, par exemple la tique (IMM-29) dont on a déjà parlé.

Pour les autres: ce qui peut être codé par les gènes a des limites…

Cependant, dans bien d'autres cas les stimuli potentiellement perçus sont plus nombreux que les déclencheurs (TIN-61).

On peut imaginer l'avantage en termes de vitesse de mise en oeuvre (le SS nécessitent très peu de temps de traitement – pas de réflexion, en somme); ou de centration de l'attention dans un milieu riche en stimuli non pertinents.

Mais quand on décrypte comment la réponse du bébé goéland dépend de traits simples, une autre explication vient à l'esprit: le recours à des stimuli signaux pourrait s'expliquer simplement par l'incapacité des gènes à faire mieux: si les animaux utilisent les stimuli signaux pour reconnaître les éléments pertinents du monde, c'est parce que les gènes ne peuvent pas encoder des informations aussi complexes que des images (des configurations complexes) innées, donc ils programment les machines qu'ils gèrent (i.e., l'animal) pour qu'elles puissent valablement utiliser la seule information qu'ils peuvent encoder.

Mécanismes organisateurs

Le "Modèle de la chasse d'eau"

Sur la base de la spontanéité des actes instinctifs (qui peuvent se produire à vide), en 1937 Lorenz postule l’existence d’une énergie d’action spécifique à chaque FAP: « une sorte d’énergie, spécifique à une activité particulière, est emmagasinée pendant que cette activité reste en sommeil, et est consommée lors de son exécution . » Chaque FAP dépendrait d’un centre supérieur qui crée l’énergie nécessaire à la coordination spatio-temporelle du mouvement.

Selon cette vue:

Pour que le FAP se produise, il faut donc le stimulus signal; en son absence, l’énergie reste bloquée (par un mécanisme inhibiteur) jusqu’à ce que le MID soit activé et lève l’inhibition. Sinon, l’énergie s’accumule jusqu’à déborder (activités à vide).

Lorenz conceptualise cette idée d’énergie par un modèle, improprement appelé « modèle de la chasse d’eau [7]  ». Selon ce modèle, le comportement lui-même est ce qui provoque la dissipation (l’utilisation?) de l’énergie accumulée. (C’est la réalisation du comportement qui fournit le feedback négatif).

Ce modèle, largement dépassé (pour ne pas dire tourné en ridicule...) n'est mentionné ici que parce qu'en dépit de ses défauts il est une bonne métaphore de la combinaison d'un état interne avec l'effet des stimuli externes (cette synergie de facteurs internes et externes a été appelée "double quantification" par les éthologues objectivistes).

Double quantification chez le guppy

Le guppy [8] , un poisson, a un comportement de cour durant lequel le mâle sépare la femelle du groupe dans lequel elle se trouve. Il fait pour cela une série de mouvements (poursuite P, posture sigmoïde incomplète Si ou complète S). L’ordre observé est le suivant:

Cette séquence s’accompagne d’un changement de la coloration du mâle: le patron de taches change. Baerends a constaté que les taches reflètent l’état d’excitation sexuelle interne du mâle.

Il a procédé à des expériences montrant la manière dont se combinent intensité du stimulus déclencheur (mesurée par la grandeur de la femelle) et état interne (mesuré par les marquages colorés)(cf. graphe).

Il y a synergie d’un facteur externe (la taille du déclencheur, i.e. de la femelle) et d’un facteur interne (le degré d’excitation sexuelle du mâle). L’apparition d’un comportement donné se produit au moment où la combinaison des deux facteurs est suffisante (par exemple, la posture Sigmoïde complète apparaît si on présente une femelle d’env. 3 cm à un mâle très excité sexuellement, ou si on présente une femelle d’env. 4.5 cm à un mâle très peu excité, etc.). L’ensemble de ces combinaisons suffisantes forme une courbe de seuil nommée isocline motivationnel [9] (courbe où la tendance à agir est la même). Le graphe comporte trois isoclines, correspondant chacun au seuil d’apparition d’un des trois comportements.

Facteurs internes: Le concept de motivation

L’idée d’une « énergie » interne spécifique à une action donnée a été remplacée par le concept plus général de motivation (« tendance à agir », à exécuter un comportement donné).

La motivation peut être considérée comme la résultante, à un moment donné, de divers facteurs exogènes et endogènes: stimuli sensoriels internes (e.g. pression osmotique et glycémie); stimuli signaux agissant sur la tendance; hormones; rythmes; histoire de ce comportement (a-t-il eu lieu récemment?); l’état maturationnel intervient également.

Vers une définition de la motivation

Lorenz distinguait à juste titre entre des facteurs externes qui déclenchent un comportement, et des facteurs internes qui prédisposent à agir (cf. exemple du Guppy). Cette prédisposition à agir dépend d’une grande quantité de facteurs, ce qui fait que le concept de motivation recouvre presque tout le comportement.

En particulier, la prédisposition dépend

Bien que nous ne nous arrêterons pas sur ce détail, on notera ici que, pour clarifier, les éthologues ont décidé de limiter le concept de motivation à la définition suivante (Hinde): « La motivation est la disposition ou tendance du sujet à se comporter d’une certaine manière, en fonction de changements réversibles de son état interne [11] . »

Ou plus brièvement: la motivation se définit comme la classe des processus internes réversibles (ni maturation, ni apprentissage) induisant des changements de comportement [12] .

Conflit d'états motivationnels et mécanismes de prise de décision

Un seul comportement à la fois!

Un animal peut généralement réaliser un seul type de comportement à la fois, même s’il a plusieurs besoins. Dès lors, il est essentiel que le sujet choisisse la bonne action, qu’il donne priorité au bon « candidat » (McFarland), celui dont l’exécution favorise le plus sa fitness (viabilité et capacité de reproduction) [ETP-18].

Autrement dit, il y a différents systèmes motivationnels qui sont, à un moment donné, en compétition les uns avec les autres pour obtenir le contrôle du comportement (idée de Behavioral final common path, McFarland et Sibly: le comportement – unique – est le compromis final des forces en présence).

On constate de visu le compromis dans le cas du canard que vous voulez nourrir au bec. Il va approcher, puis s’arrêter et tendre le bec pour atteindre le pain, mais en gardant le corps de travers, prêt à la fuite [McFA-383].

Des procédures de décision complexes (Baerends)

Baerends a pris en compte (a) qu’une conduite donnée peut dépendre de plusieurs centres motivationnels (on peut picorer pour manger, mais aussi pour attaquer, cf. aiglons de Verreaux) et (b) qu’il y a des connexions horizontales entre centres de même niveau hiérarchique (architecture). Bien entendu, il est aussi parti des critères statistiques (analyse factorielle) permettant d’identifier les comportements unitaires (FAP) dépendant d’un même centre de contrôle (proximité temporelle, covariation). Il en a dérivé un modèle fonctionnel du comportement de couvaison chez le goéland argenté [13] .

Le problème avec ce type de modèle c’est que la motivation (p.ex. la faim) est considérée comme une variable unitaire. Or, ce n’est souvent pas le cas. Il y a plusieurs dimensions cachées sous le terme de faim: l’animal peut être en manque d’énergie, de protéines, de sel, de vitamines (des faims spécifiques impliquant des comportements spécifiques!). McFarland préconise une approche de type « espace d’états », où l’état de l’animal dans les dimensions motivationnelles, physiologiques, etc., pertinentes est représenté comme un point dans un espace multidimensionnel. (C’est au fond la même idée que dans le cas du guppy: l’état – cette fois combiné externe/interne – du guppy était représenté comme un point dans le graphe à 2 dimensions).

Activités de déplacement (de substitution)

[McF-132] Lorsqu’une épinoche femelle approche du mâle, celui-ci est pris entre deux tendances: attaquer cet intrus, et faire la cour à cette femelle! Au milieu du comportement de cour, le mâle peut parfois s’interrompre, aller à son nid, et ventiler les oeufs (… qui n’y sont pas encore!). Ce comportement n’est pas pertinent pour le comportement de cour (pas d’influence sur la femelle), ni, évidemment, pour le comportement parental.

Chez les oiseaux, des situations agonistique où "attaquer" et "fuir" sont en concurrence font parfois apparaître des amorces d'activité de toilettage ou de nourrissage, de manière apparemment aberrante.

L’absence de pertinence est typique des activités qu’on a appelées « de déplacement ». Elles apparaissent en cas de conflit motivationnel où les deux tendances majoritaires en jeu sont en équilibre. Ces deux tendances s'inhibant mutuellement, elles laissent apparaître des tendances moins activées, comme le toilettage (il faut admettre que la tendance à se nettoyer est toujours activée plus ou moins).

Les facteurs de décision

Activation

[CAS-70] Le niveau de la motivation particulière à une conduite donnée est sous la dépendance à l'état général d'activation (d'éveil, de vigilance) ("arousal"), du système nerveux. Chez les vertébrés, le niveau de vigilance est parfois simplement considéré comme la conséquence du niveau d'activité de la formation réticuléée du tronc cérébral: sommeil, éveil, alerte, émotion. Les conséquences de ce niveau peuvent être un effet complètement diffus, touchant tous les systèmes motivationnels et affectant la sensibilité des sujets à toutes sortes de stimulus (nourriture, partenaire, prédateur...).

Rythmes endogènes

Des fluctuations rythmiques d'origine interne, affectent aussi bien les fonctions physiologiques, l'activation, que le comportement. Il peuvent être liés à l'année, au mois lunaire, au jour, à la marée...

Sans entrer dans plus de détails, on a pu montrer que ces fluctuations sont sous le contrôle d'oscillateurs internes (pour l'essentiel une boucle de rétroaction négative de l'expression d'un gène sur elle-même, à la manière d'un thermostat), couplés à un mécanisme de synchronisation avec l'environnement.

Ainsi, le rythme endogène veille-sommeil chez l'être humain est de l'ordre de 24 heures, mais pas tout à fait (d'où l'appellation de circadien). En isolation (par exemple dans une caverne sans aucun indice sur l'heure), le rythme se décale donc peu à peu (on observe d'ailleurs chez l'humain deux rythmes indépendants, l'un pour la veille, l'autre pour la température corporelle).

En situtation normale, le rythme se calque sur le rythme du jour solaire, grâce aux mécanismes de synchronisation.

Etat hormonal

[CAS-] De nombreux exemples de corrélations entre un état hormonal et la manifestation d’un comportement ont été établies, aussi bien chez les vertébrés que chez les invertébrés. Dans un certain nombre de cas, on a également pu établir des liens de causalité en manipulant expérimentalement le contexte hormonal et en mesurant les conséquences comportementales.

Effet organisationnel des hormones

D'une part, les hormones induisent des effets généraux sur une longue échelle de temps: de quelques jours, à quelques mois, une année ou toute la vie pour ce qui concerne la maturité sexuelle en général.

[GOO-145] Un exemple bien connu est celui du comportement sexuel du rat: En général, les mâles adultes montent les femelles, et les femelles prennent la position dite "lordose" . Ces différences sont dues à des différences dans les cerveaux des animaux, induites par des actions irréversibles des hormones androgènes au cours de la période périnatale:

La gestation dure 20 à 22 jours:  de 6-8 jours avant à 4-5 jours après la naissance, la testostérone secrétée par les testicules du mâle cause une cascade enzymatique qui le met sur la piste "mâle": il acquiert la capacité d'avoir un comportement sexuel mâle, et perd celle d'avoir un comportement sexuel femelle. Si on ôte les testicules d'un mâle juste après la naissance, son comportement mâle sera diminué, et son comportement femelle augmenté (de tels mâles peuvent se mettre en lordose, par exemple).

Chez le femelle, la production de testostérone est normalement très faible. Une seule injection de testostérone peu après la naissance à une femelle suffit à masculiniser son comportement adulte.

Pour un autre exemple, spectaculaire, des effets organisationnels des hormones, citons les cas de syndrome d'insensibilité aux hormones androgènes: les êtres humains mâles (génétiquement XY) qui en sont atteints ont bien des testicules et produisent bien des hormones mâles, dont la testostérone. Néanmoins, leurs cellules cibles n'ont pas les récepteurs à ces hormones et ne sont donc pas influencées par elles. Ces hommes se développent donc complètement en femmes, morphologiquement et comportementalement (à ceci près que ces femmes n'ont cependant pas d'ovaires, mais des testicules internes; leur développement pubertaire résulte de la production d'hormones femelles par d'autres glandes que les ovaires). On n'identifie ces cas que lorsqu'on constate la non-apparition des règles.

D’autre part, les hormones influencent divers aspects du comportement à la fois, causant un certain nombre d’activités différentes, mais en nombre limité; c’est-à-dire qu’elles conservent une certaine spécificité. Par exemple, la testostérone influence évidemment de façon dominante le comportement sexuel, mais aussi des activités associées comme l’agressivité.

Il faut également souligner que les hormones n’agissent pas de façon isolée, mais interagissent d’une manière complexe avec d’autres hormones ainsi qu avec de nombreux facteurs externes: l’augmentation de la longueur du jour, la présence de congénères de l’autre sexe, le contexte social en général, etc. Enfin, les relations hormones-comportement ne sont pas univoques et le comportement a des effets rétroactifs sur l’état hormonal.

Hormones: L'exemple du campagnol des prairies

[GOO-154] Les campagnols des prairies (Microtus ochrogaster) sont monogames: les deux individus appariés restent la plupart du temps ensemble, et si l'un décède, l'autre ne s'apparie en général pas à nouveau. Les mâles protègent le nid contre les intrus et aide la femelle à s'occuper des petits.

Deux hormones, l'oxytocine et la vasopressine [14] , sont responsables de la monogamie dans cette espèce.

L'appariement commence lorsque la femelle renifle la zone génitale d'un mâle. Elle perçoit alors une phéromone qui déclenche une cascade hormonale qui la rend sexuellement réceptive: dans les 48 heures, elle entre en oestrus. Le couple commence alors à s'accoupler, une cinquantaine de fois en 40 à 50 heures. Ces nombreux accouplements sont les stimuli qui déclenchent des changements hormonaux dans le cerveau: la production de vasopressine et d'oxytocine. La première agit sur la tendance à la monogamie des mâles; la seconde, sur la tendance à la monogamie des femelles.

Pour vérifier cela, on injecte de la vasopressine à un mâle qui ne s'est pas accouplé, on le met avec une femelle dont on a ôté les ovaires. Une telle femelle refuse de s'accoupler. Néanmoins, le couple va se "câliner" (ils se pelotonnent l'un contre l'autre) et se toiletter. Plus tard, si le mâle est mis en présence de deux femelles, il passera plus de temps avec celle qui avait été sa partenaire lorsqu'il était soumis à l'influence de la vasopressine.

De même, un mâle qui ne s'est jamais accouplé ne manifestera aucun intérêt pour des nouveaux-nés. Par contre, si on lui injecte de la vasopressine, il va immédiatement s'occuper des petits et se coucher sur eux.

Corollairement, si on injecte un agoniste de la vasopressine à un mâle, il s'accouple avec une femelle tout à fait normalement; cependant, l'accouplement prolongé ne produit pas les mêmes effets, et le mâle ne va pas ensuite défendre le nid contre les intrus.

Hormones: L'exemple de la tourterelle à collier

Il y a souvent une interaction complexe entre la manière dont les hormones agissent sur le cerveau, et la manière dont la réponse du cerveau aux stimuli de l'environnement peut, à son tour, affecter les hormones en modifiant l'activité des glandes endocrines.

Lehrman a étudié en détail la tourterelle à collier [ETP-22]:

Si l'on maintient des tourterelles à collier [15] dans des conditions adéquates (cycle de lumière et température correspondant au printemps), leur cycle de reproduction se déclenche de manière répétitive. Il se manifeste à chaque fois sous une forme très régulière comprenant 3 phases principales:

Phase 1: De la réunion à la ponte

Dès que l'on réunit un mâle et une femelle dans une cage contenant du matériel pour la construction d'un nid, le cycle de reproduction commence. Cette première phase comprend la cour du mâle à la femelle, les activités sexuelles, et la construction du nid à laquelle les deux sexes participent. Au bout de 7 à 11 jours après la formation du couple, la femelle pond 2 oeufs, que les oiseaux vont couver dans la phase suivante.

Expérience: Si on réunit les oiseaux et qu'on leur donne un nid préfabriqué contenant des oeufs, ils ne le couvent pas: ils commencent "à zéro", par des activités de cour. Si, au contraire, on avait traité les oiseaux à la progestérone pendant une semaine avant de les réunir, ils se mettent à couver au bout de 3 heures après avoir été mis en présence du nid préfabriqué. La progestérone est donc un facteur interne nécessaire à la couvaison. Sa production dépend des variables de cette 1ère phase du cycle (présence du partenaire, activités de cour du partenaire, comportement sexuel de soi, construction du nid).

Phase 2: Couvaison et éclosion

Les deux oiseaux couvent alternativement (la femelle 18 h par jour, le mâle 6 h). Durant cette phase, le poids du jabot [16] triple. Cette phase se termine par l'éclosion des petits.

Expérience: Si on éloigne les oiseaux du nid pendant cette période d'incubation, le jabot, qui avait augmenté, régresse complètement. Or, on sait que l'augmentation du volume du jabot est due à une autre hormone, la prolactine. Le présence continue de cette hormone dépend donc de la couvaison et de ses conséquences sensorielles.

Phase 3: Soins aux petits

Après leur éclosion, les petits sont nourris durant 2 semaines environ par le "lait" (issu des cellules épithéliales du jabot, qui desquament) que les 2 parents régurgitent. Ensuite ils deviennent indépendants. Entre 15 et 26 jours après l'éclosion des petits, les parents peuvent recommencer un cycle.

Expérience: Si on remplace les oeufs par des oeufs partiellement incubés, et donc qui éclosent avant le délai de 16 jours, les parents essaient de nourrir en régurgitant qu'ils aient ou non du lait. Les petits représentent le stimulus nouveau de l'environnement, auquel les parents réagissent entre autres par la régurgitation (de lait s'il y en a).

Interaction entre stimuli extéroceptifs, hormones, et comportement

Les activités caractéristiques de chaque phase du cycle et le passage d'une phase à l'autre sont contrôlés par trois catégories de facteurs spécifiques: les stimuli extéroceptifs, le comportement des individus, et les hormones.

Au départ, en raison des conditions de lumière et de température, les testicules du mâle sont devenus fonctionnels et produisent de la testostérone. Le mâle est donc motivé à avoir un comportement de cour envers la femelle. La présence de celle-ci déclenche ce comportement de cour.

La comportement de cour du mâle provoque la réponse sexuelle chez la femelle: sécrétion d'hormones gonadotrophiques dans l'hypothalamus, qui provoque la sécrétion de FSH et de LH par l'hypophyse, qui provoque le développement des ovaires (et l'ovulation), qui sécrètent de l'oestrogène.

L'oestrogène génère le comportement de construction du nid chez la femelle. La réponse de la femelle induit également ce comportement chez le mâle.

La construction du nid et tout le reste du contexte hormonal, sensoriel, etc., induit la sécrétion de progestérone, chez le mâle comme chez la femelle. Ceci induit le comportement de couvaison (il est à noter que, chez le mâle, la progestérone est antagoniste à la testostérone, donc le comportement de cour et l'agressivité font place à la couvaison).

Durant la couvaison, les stimuli engendrés par les oeufs (ou même la simple vision du partenaire en train de couver) vont produire la sécrétion de prolactine, qui fait grossir le jabot et proliférer ses cellules épithéliales, qui vont produire le lait. La prolactine inhibe également (indirectement) la production d'hormones sexuelles, ce qui fait que le couple cesse d'avoir des comportements sexuels durant cette phase.

La présence des petits déclenchera le comportement de régurgitation, et, s'il y a prolactine, il y aura régurgitation de lait. Au bout de quelque temps la sécrétion de prolactine diminue, les petits quittent le nid, et les hormones sexuelles peuvent revenir en jeu.

Dans chaque individu, hormones et comportement interagissent; de plus, le comportement de chaque individu influence celui de l'autre, et les hormones de ce dernier. Le comportement agit sur les stimuli externes, qui eux-mêmes agissent, chez chaque individu, sur les hormones et le comportement. On a ainsi de nombreuses boucles d'interaction.

L'ensemble des influences présidant au comportement de reproduction de la tourterelle peut être résumée par un schéma dont la complexité reflète bien la complexité des interactions en jeu.

Rappel: les hormones n'agissent pas seules

[ETP-20] Bien que les hormones soient clairement impliquées comme facteurs motivationnels dans un grand nombre de comportements, il est important de rappeler que ces facteurs n'agissent jamais seuls, mais en interaction avec des stimuli externes spécifiques. Les hormones modifient la probabilité qu'un comportement donné soit déclenché par des conditions bien précises de stimulation externe et d'histoire passée de l'individu (Beach, 1974).

[GUY-101] Le Rat des bois [17] américain construit un nid individuel, parfois en terrier, mais souvent en hauteur dans les arbres. La possession d'un tel nid (qui sert d'abri et de grenier), est cruciale pour la survie et marque profondément l'équilibre psychophysiologique de l'animal.

Si on confronte en laboratoire des mâles castrés et des mâles intacts, en milieu neutre, il n'y a pas de rapport de dominance systématique des intacts sur les castrés (au contraire de ce à quoi on pourrait s'attendre en se référant au rôle de la testostérone sur l'agressivité mentionné brièvement plus haut).

Par contre, si on donne à ces animaux la possibilité de construire un nid, il le font immédiatement, les intacts comme les castrés, et ensuite, les intacts dominent systématiquement les castrés!

Ainsi, la présence du nid protecteur (ou le fait de l'avoir construit?) est nécessaire pour voir apparaître la relation causale habituelle entre l'hormone mâle et les comportements de dominance.

Composantes cognitives

[CAS-77] On peut inférer l'existence de processus cognitifs de type anticipation (impliquant une représentation) participant aux mécanismes de prise de décision, lorsqu'on constate que l'animal manifeste une attention sélective alors que le signal n'est pas détecté, ni même détectable. Un exemple éthologique particulièrement remarquable de l’attente peut être trouvé dans les expériences de déplacement passif réalisées sur les fourmis du désert du genre Cataglyphis. Lorsqu’une ouvrière a effectué un trajet de sortie dans une direction déterminée et qu’au moment du retour on la déplace passivement à quelques mètres de l’endroit où elle est arrivée, elle effectue un trajet de retour en direction exactement inverse à celle de la direction générale du trajet aller mais, ce qui est remarquable, c’est qu’après avoir parcouru en ligne droite une distance équivalente à son éloignement du nid au moment de sa capture, elle adopte une trajectoire faite de cercles qui se croisent et s’entrecroisent, comme si elle recherchait l’entrée du nid. Ce changement de type de trajectoire ne se produit pas sous l'effet de facteurs externes (il n'y en a pas!) mais sous l'effet d'une attente cognitive (l'animal s'attend à être près du nid).

 



[1] On trouve aussi une autre forme de mimétisme: Mimétisme müllérien (Fritz Müller, 1878): les différentes espèces sont des mauvaises proies, mais elles ont toutes développé les mêmes signaux. Les 2 mimétismes ne sont pas exclusifs (papillons, CAM-20)

[2] Aposématique: "qui est un signal d'avertissement".

[3] Dans Proc. Roy. Soc. London B, en 2000, mais j'ai perdu la référence!

[4] Mather M.H., Roitberg B.D. (1987) A sheep in wolf's clothing: Tephritid flies mimic spider predators. Science, 236, 308-310; et: Greene E., Orsak L.J., Whitman D.W. (1987) A tephritid fly mimics the territorial displays of its jumping spider predators. Science , 236, 310-312.

[5] Ritualisés, c'est-à-dire s'étant simplifiés et ayant perdu leur fonction première. Le toilettage ritualisé du colvert, qui lisse brièvement son plumage en faisant apparaître le miroir bleu est un exemple.

[6] Une certaine espèce de guêpe fouisseuse chasse les grillons. Elle les dépose à 3 cm de son nid, entre dans le nid (pour s'assurer que tout est ok?), ressort, et introduit le grillon dans le nid. Si on déplace le grillon pendant que la guêpe est dans le nid, quand elle ressort, elle replace le grillon au bon endroit, entre à nouveau dans son nid, etc. Le stimulus signal est ici la présence d'une proie en position fausse devant le nid.

[7] Improprement, car une chasse d'eau ayant cette architecture ne fonctionnerait pas correctement (en particulier, elle ne se viderait pas d'elle-même une fois la pression sur le bouton relâchée).

[8] Lebistes reticulatus.

[9] Selon McFarland, en 1976.

[10] S'il peut y avoir "oubli" d'un apprentissage, il n'en reste pas moins vrai que l'animal qui a appris puis oublié n'est plus le même que celui qui n'aurait jamais appris.

[11] Et qui ne dépendent pas de processus de courte durée de type adaptation neurosensorielle ou fatigue motrice.

[12] Le changement de comportement a 5 causes (McF-391): stimuli externes (cf. plus haut), maturation, blessures (e.g. à l'appareil moteur: un insecte qui a perdu une patte adopte un autre patron locomoteur), apprentissage, motivation.

[13] Légende de ce modèle: N, construction et installation sur le nid: T, toilettage; F, fuite; I, incubation. On trouve des compléments d'information dans MAN-207.

[14] La vasopressine régule le contenu en eau de l'organisme en stimulant l'absorption de l'eau par les reins. L'oxytocine est liée à la fonction reproductive, et c'est elle qui produit les contractions de l'utérus durant le travail de la naissance; elle déclenche aussi la lactation. Parmi les cibles de ces hormones, il faut compter certains neurones: elles peuvent donc influencer le cerveau, et donc le comportement.

[15] Notre pigeon (et tous les membres de la famille des Columbidae) se comporte de la même manière, y compris la production de lait de jabot.

[16] En anglais crop. Le jabot est la partie du système digestif qui stocke la nourriture en attente de digestion. Chez l'oiseau, le jabot est suivi de l'estomac, peu spécialisé, et du gésier (gizzard), musculeux et servant à défaire la nourriture, souvent avec l'aide de pierres. [GOK-776]

[17] Neotoma fuscipes.