La méthode expérimentale

Au coeur de la démarche scientifique, parmi les autres méthodes de recueil des données, la méthode expérimentale occupe une place de choix, car c'est celle qui permet le mieux de déterminer si les relations entre variables postulées dans une théorie tiennent vraiment.

En effet, pour désambiguiser ces relations entre variables, il est nécessaire d'intervenir sur celles-ci. Le plus souvent, on va répartir les individus, au hasard ou selon certains critères, entre deux groupes; l'un sera le groupe contrôle, l'autre, le groupe expérimental.

On va manipuler une ou plusieurs variables dans le groupe expérimental, afin d'en évaluer l'effet. Ces variables, qui ne dépendent que de l'expérimentateur, et non du sujet, sont nommées variables indépendantes [1] .

On va observer, mesurer, enregistrer, d'autres variables, qui, elles, dépendent des manipulations expérimentales et sont liées au comportement des sujets. Ce sont les variables dépendantes. Les mêmes variables seront mesurées dans le groupe contrôle. Les mesures de ce dernier groupe fourniront un point de comparaison pour les mesures du groupe expérimental.

Toutes les autres variables (liées, p.ex., à l'histoire antérieure du sujet, à des variations sociales ou environnementales...) doivent être soumises à un contrôle rigoureux, afin d'éviter qu'elles varient systématiquement d'un sujet à l'autre ou d'une situation à l'autre et viennent ainsi parasiter les données. Ce sont les variables contrôlées.

Des exemples

La méthode scientifique expérimentale appliquée à une question proximale (causale)

[RID-302] Andres Møller, en 1989, s'est intéressé au dimorphisme sexuel chez l'hirondelle de cheminée [2] . Chez cette espèce, les deux sexes sont semblables, sauf la rectrice (plume de la queue) la plus externe, plus longue d'environ 16% chez le mâle. Møller s'est posé successivement deux questions, l'une concernant une cause proximale (mécanisme), l'autre une cause ultime (fonction pour la survie et la reproduction).

Appliquée à une question ultime (fonctionnelle)


Les causes proximales du comportement

Les causes proximales du comportement (les mécanismes qui le sous-tendent) ont été le sujet privilégié de l'éthologie objectiviste ("classique").

Qu'est-ce qui contrôle le comportement? On peut s'intéresser aux aspects moteurs de ce contrôle, aux aspects perceptifs, et, finalement, aux mécanismes organisateurs.

Illustration: Le roulement de l'oeuf

Si, à l'oie cendrée [4] en train de couver, on offre comme stimulus un oeuf hors du nid, on va pouvoir observer un comportement de récupération de l'oeuf (il peut arriver que les oeufs roulent hors du nid, car les oiseaux les retournent régulièrement pour éviter que les membranes embryonnaires ne collent à la paroi)

L'oie (1) tend le cou jusqu'au-dessus de l'oeuf (2) positionne le bec en avant de l'oeuf, puis (3) le roule en un mouvement centripète dans l'axe sagittal, de forme fixe.

C'est cette 3ème étape qui nous intéresse: lors ce cette étape, pour contrôler le mouvement de l'oeuf, il y a des ajustements latéraux. Si l'oeuf (en train d'être ramené) tombe dans une trappe, le mouvement global continue jusqu'à son terme; par contre, les ajustements latéraux disparaissent. Il n'y a pas de contrôle extéroceptif ni proprioceptif sur le mouvement global: c'est un pur programme moteur.

L'acte instinctif de ramener l'oeuf dans le nid a donc une composante fixe (mouvement sagittal) et une composante taxique (d'ajustement).

La constance et la stéréotypie de la forme ont fait dénommer cet acte moteur fixed action pattern [5] .

Côté moteur: Les FAP

Propriétés

Konishi: "Les FAP sont des séquences fixes de contractions musculaires arrangées temporellement et spatialement, et qui produisent des patrons de mouvement biologiquement appropriés" (IMM-42)

L'acte instinctif ne résulte donc pas uniquement de la stimulation extérieure: il y a également une composante endogène. Les deux se combinent pour donner lieu à l'expression du FAP: il y a "double quantification". On y reviendra plus tard.

Exemples chez l'animal

La frappe chez la larve de libellule Aeschna cyanea: il y a orientation en direction de la proie - taxie - avant la projection du labium [8] ; c'est la projection qui est le FAP à proprement parler.

L'aiguillon (double) de l'abeille se détache avec le FAP qui active le mouvement d'enfoncement et l'injection du venin [9] ! (Mais pas chez la guêpe) [10]

Exemples de FAP chez l'humain

Chez le nouveau-né

Plus tard

Les comportements complexes: programmes moteurs

Dans bien des cas complexes, les mouvements de l'animal nécessitent un feedback important: il ne s'agira pas alors de FAP au sens classique, mais de programmes moteurs (dont certains éléments peuvent être des vrais FAP).

Certains de ces programmes moteurs peuvent être très complexes: construction du nid chez le tisserin (par tissage de brins), construction de la toile chez les araignées. Il est facile de montrer qu'ils sont néanmoins innés (isolation). On peut imaginer un ensemble de subroutines comportementales (procédures) précodées qui sont activées ou non à mesure que la construction avance et que l'animal rencontre des contingences prévisibles ou non.

Il existe évidemment (chez l'animal comme chez l'homme) des programmes moteurs appris et aussi automatisés que des FAP (attacher les souliers, signer). N'étant pas innés, ces PM ne sont pas des FAP.

Intérêt scientifique des FAP et semblables

Etant donné (parfois) la simplicité des structures qui les contrôlent, on peut en faire l'analyse neuro-anatomique et physiologique.

Etant donné leur caractère inné, ils se prêtent à l'étude génétique (on peut croiser des espèces proches et obtenir des FAP intermédiaires, p.ex. on peut hybridiser des grillons et observer que le chant [12] résultant est intermédiaire [13] ).

Ils sont utiles à la taxonomie, puisque, comme les caractères morphologiques et les distances génétiques, ils peuvent aider à reconstituer l'arbre évolutif.

Côté perceptif: Les Stimuli signaux

Le bâillement [17] est aussi un FAP, mais pas uniquement: il déclenche aussi le bâillement chez celui qui l'observe. Ce second baîllement est une réponse spécifique au stimulus baîllement.

Concept

Définition: Certains aspects d'une configuration perceptive intégrale provoquent une (classe de) réponse(s) spécifiques chez le récepteur. Ces aspects sont désignés par stimuli signaux [18] .

Certains éthologues, comme Lorenz, appellent "déclencheurs" les stimuli signaux particuliers liés à la communication.

Exemples

(a) Chez la tique: Le stimulus "acide butyrique" émis par le mammifère provoque chez la tique la réponse de se laisser tomber.

(b) Chez l'épinoche, le stimulus "ventre rouge" signale un mâle en période reproductrice, ce qui déclenche la réponse d'agressivité territoriale (ritualisée, c.-à-d. consistant davantage en intimidation qu'en agression réellement dangereuse) du mâle voisin. Les territoires sont très rapprochés (diamètre de 1m50 ou moins). Lorsqu'un mâle intrus y pénètre, il y a agression surtout ritualisée: le tenant du territoire se renverse tête en bas et esquisse des mouvements de creusage. Si l'intrus ne s'enfuit pas, il est alors véritablement attaqué. En 1953, Tinbergen étudiait ce comportement territorial d'épinoches dans un aquarium placé dans l'encadrement d'une fenêtre. Or, quand passait un camion postal rouge, les épinoches... l'attaquaient comme si c'était un autre mâle. Tinbergen se doutait déjà que c'était peut-être la couleur rouge, plutôt que la forme du corps ou l'odeur de l'autre mâle qui déclenchait la réponse d'attaque. Tinbergen a pu le montrer par des expérimentations avec des leurres (des épinoches mâles ont été mis en présence soit d'un leurre de mâle réaliste mais non coloré, soit de représentations grossières mais colorées avec un "ventre" rouge: Les épinoches ont attaqué beaucoup plus vigoureusement le groupe de leurres grossiers mais colorés.)

A qui sert le transfert d'information?

Dans les deux cas ci-dessus il y a transfert d'information d'un individu à l'autre; mais on peut se demander à qui bénéficie ce transfert. Ce sont 2 situations distinctes:

(a) l'information n'est utile qu'au récepteur – la tique – (donc l'adaptation quant aux moyens de percevoir ne concerne que lui)

(b) l'échange implique un bénéfice mutuel (les 2 mâles seront avantagés s'ils résolvent les conflits territoriaux sans se blesser), il y a communication véritable dans ce cas. Donc l'évolution des moyens – d'émettre et de percevoir – concernera les deux. On en verra des exemples plus loin.

Le Mécanisme Inné de Déclenchement

Il faut évidemment supposer un mécanisme neurosensoriel qui assure que seuls les stimuli appropriés élicitent un comportement particulier (appropriés, i.e., ces stimuli qui caractérisent une situation biologique particulière dans laquelle le comportement déclenché peut effectivement se réaliser: les stimuli propres à la proie qui déclenchent la prédation; les stimuli propres aux jeunes, qui déclenchent le comportement de soins parentaux.).

Ce mécanisme hypothétique a été nommé "mécanisme inné de déclenchement" (das angeborene auslösende Schema, von Uexküll et Lorenz)

Exemple: Les oeufs des goélands

Pour nous, des oeufs sont juste des oeufs. Par contre, qu'en est-il pour un oiseau? En somme, qu'est-ce qui définit l'objet "oeuf" pour un oiseau? L'oie roulera dans son nid une variété d'objets vaguement ronds, comme le fait la mouette rieuse (ampoules, piles, boîtes de Coca, oranges, pamplemousses, balles). Est-ce que la reconnaissance de l'oeuf ne dépend que de sa rondeur?

[GOA-27] Tinbergen a offert à des goélands argentés [19] des leurres par paires et mesuré lequel des deux était repris en premier, ce qui a permis de reconstruire un classement en termes de "valence" en tant que déclencheurs du programme moteur de récupération. On constate que plusieurs traits indépendants de l'oeuf sont mesurés et donnent, en combinaison, la valence de l'oeuf. Chacun de ces traits est un paramètre dans un espace multidimensionnel dans l'esprit de l'animal, où les dimensions sont la forme, la couleur de fond, la couleur des taches, la dimension des taches, la grandeur. Les valences des différentes dimensions s'additionnent, souvent de manière indépendante [20] . Le traitement de ces différentes dimensions et la génération de la réponse de type et de degré appropriés est le fait du Mécanisme Inné de Déclenchement.

Points faibles

Existence possible de stimuli supra-normaux

Les mécanismes décrits ci-dessus prêtent le flanc à des erreurs de traitement. Par exemple, le fait que plusieurs dimensions (couleur, contraste, taille) des oeufs de goéland agissent indépendamment (de manière additive) sur le déclenchement de la réponse de "ramener l'oeuf dans le nid" a pour cause qu'on peut créer un stimulus supra-normal: on prend la valeur la plus forte pour chaque dimension (la taille la meilleure, la couleur la plus déclenchante, le meilleur contraste, etc.) et on crée un stimulus qui les combine toutes (ou du moins certaines). On peut mener l'animal à donner une réponse totalement inadaptée.

Ainsi, si on présente à l'extérieur du nid des oeufs de taille différente à un huîtrier-pie [21] , celui-ci va récupérer, et essayer de couver, le plus grand, même s'il est impossible à couver!

Parmi d'autres exemples bien connus de la littérature éthologique, on citera pour mémoire le fait que, comme déclencheur du comportement de quémande alimentaire [22] , le jeune goéland argenté réagit davantage un crayon rayé de manière contrastée qu'à un stimulus "tête de parent goéland" réaliste.

Chez l'humain

Le rouge à lèvres a visiblement pour fonction de transformer la bouche en stimulus supra-normal!

Autre exemple: l'utilisation de jus de belladone par les Romaines pour dilater les pupilles (grâce à l'atropine contenue dans le jus). En temps normal les pupilles se dilatent quand le sujet est intéressé ou attiré.



[1] Les psychologues scientifiques mettent fortement l'accent sur la désignation de ces variables, indépendantes et dépendantes, alors que les éthologues n'utilisent pratiquement jamais ces termes (même si, par ailleurs, ils procèdent exactement comme les psychologues!).

[2] Hirundo rustica (swallow). Migratrice. Dos bleu noir, longues rectrices latérales. Front roux, gorge rousse cernée de bleu foncé. Voix très aiguë, cri fréquent "siwit"; chant, gazouillis rapide. Habitat: campagnes cultivées, villages, villes. Nid: dans une grange, sur une poutre… Coupe de boue collée, garnie d'herbe et de plumes, construit par les deux. Deux pontes de 4-6 oeufs blancs tachés de roux et gris, 20mm. Incubation: 14-16 j. par la femelle. Jeunes nidicoles, élevés par les deux, envol à 17-24 jours. 1ère nidification à 1 an, âge max. 15 ans. Nourriture: insectes pris en vol.

[3] Møller. En outre, il avait aussi montré que la queue plus longue représentait un coût: les mâles à queue artificiellement allongée portaient, l'année suivante, une queue plus courte que la moyenne (effort de vol supplémentaire implique coût physiologique payé par un raccourcissement de queue l'an suivant)

[4] Anser anser (greylag goose). Plus de 3 kg, Pattes roses, bec orange, bord antérieur des ailes gris clair. Voix: cancanements. Migrateur. Eté: marais, lacs, nord et est de l'Europe; hiver: réservoirs, estuaires, lacs, prairies du sud de l'Europe et d'Afrique. Niche en colonie ou en groupes. Nid en végétaux garni d'une coupe de duvet, construit par la femelle seule. Une ponte de 4-6 oeufs crème, 85mm. Incubation de 27-28j, par la femelle. Jeunes nidifuges, élevés par les deux parents, envol à 50-60 j. 1ère nidification à 3 ans. Age maximum: 17 ans. Nourriture: végétale variée. Absente de Suisse, si ce n'est de passage.

[5] En fait, Lorenz et les autres éthologues nommaient FAP uniquement la partie fixe, innarêtable du mouvement. La partie taxique était considérée comme "hors-FAP". Cette interprétation a ses mérites, mais il me semble inutile de la développer ici.

[6] Spécifique = "propre à l'espèce" (species en latin).

[7] En détail: (1) l'animal se tourne en direction de la proie. (2) il s'approche à une distance appropriée. (3) il frappe, en projetant le labium dans l'axe sagittal (ouverture des crochets 47 ms, projection 24 ms, fermeture 11 ms, retrait 94 ms). Il peut y avoir un ajustement (par rotation de la tête et de l'articulation basale du labium) pendant le "tir", mais cet ajustement et décidé avant le tir (source: AE, 1979)

[8] En détail: (1) l'animal se tourne en direction de la proie. (2) il s'approche à une distance appropriée. (3) il frappe, en projetant le labium dans l'axe sagittal (ouverture des crochets 47 ms, projection 24 ms, fermeture 11 ms, retrait 94 ms). Il peut y avoir un ajustement (par rotation de la tête et de l'articulation basale du labium) pendant le "tir", mais cet ajustement et décidé avant le tir (source: AE, 1979)

[9] L'aiguillon est constitué de deux demi-cylindres qui coulissent l'un par rapport à l'autre. Lorsque l'abeille a piqué et s'envole, le dard, à cause des barbes, est arraché de l'abeille et reste dans la victime. Les muscles protracteur et rétracteur travaillent en alternance et font pénétrer le dard; le muscle furcula se contracte, injectant le venin. Le dernier ganglion abdominal, qui s'arrache aussi de l'abeille, contient les deux programmes moteurs.

[10] Unlike bees, the poison of wasps and hornets is not intended for use against vertebrates (like us) alone. Bees are nectar collecting animals, but wasps and hornets are hunters of insect prey. With several kilograms of honey in an average bees nest, the primary role of the bee sting is to defend the colony against sweet-toothed attackers, ranging from the mouse through badgers to brown bears and humans. Wasps have substantially fewer such natural enemies. This explains the autotomous sting of the honey bee, a bee will lose its sting and its life stinging a vertebrate. What it gains is the injection of additional poison from the poison gland which continues to pump on its release, injecting about 0.1 mg of toxin. Wasps and hornets use their sting to kill troublesome insect prey. They cannot afford to be wasteful, as they need to be able to sting repeatedly, injecting just 0.01 mg. We, hence, have more to fear in the sting of the bee than the hornet! Cf. http://www.muenster.org/hornissenschutz/hornets.htm.

[11] Le sourire naturel, authentique consiste en une contraction symétrique de la musculature buccale, des paupières (muscles orbiculaires); début synchronisé. Il est différent du sourire conventionnel ou feint (Asymétrique, n'implique pas les paupières; de plus, ce ne sont pas les mêmes structures du SNC qui le contrôlent). Ontogenèse du sourire: On le trouve déjà chez le nouveau-né (même prématuré): c'est un sourire complet à motivation endogène. Sa fréquence augmente vers 4-6 semaines. Vers 2 mois, il se déclenche lors d'interactions sociales. Le mécanisme déclencheur est inné (stimuli du visage: fixation du visage dès 2 semaines; yeux). Ensuite il y a apprentissage de caractères spécifiques et individuels. On le trouve aussi chez des enfants nés aveugles et sourds.

[12] C'est le mâle qui chante, en frottant les ailes l'une sur l'autre (il y a des structures spécialisées générant la vibration. La fermeture des ailes produit 125 cycles à 5000 Hz, soit 25 ms). Il faut évidemment que ce soit une femelle de la bonne espèce qui réponde. Les paramètres importants pour l'identification sont la forme temporelle du son (intervalles inter-trille, intra-trille, longueur de la phrase). Le contrôle réside dans les deux premiers ganglions thoraciques (ceux-là même qui contrôlent le vol). Le cerveau ne commande que le début et la fin du chant.

[13] (McFA-45) These results suggest that the inheritance of the song pattern is polygenic. There is no evidence of any simple dominance of any particular song feature, and the hybrid songs are intermediate between those of the parents. The hypothesis is supported by the fact that back-crossed hybrids also show intermediate inheritance (Bentley, 1971). There is also some indication that sex-linked factors are involved. The songs of the reciprocal hybrids differ in a way that suggests that the intertrill interval characteristic of  T. oceanicus is present in one hybrid but not the other. Sex determination in crickets is XO, meaning that there is no Y chromosome. The male receives the X chromosome from his mother but nothing to match it from his father. Thus, it appears that the intertrill interval characteristic of the female T. oceanicus by male T. commodus hybrid is determined by the X chromosome of the T. oceanicus parent. This trait is present neither in the female T. commodus by male T. oceanicus hybrids nor in their mothers. The male songs characteristic of different species presumably are responded to by the corresponding female. It is, therefore, of interest to discover how hybrid females respond to the songs of their parents and siblings. Female crickets are mute and respond to the male song by walking toward the source of the sound. Hill et al. (1972) showed that free-walking T. oceanicus and T. commodus females can discriminate between the song of their own species and that of another species. To obtain a more quantitative measure of female preference, Hoy and Paul (1973) employed the Y maze illustrated in Figure 4.7. They presented recorded songs from loudspeakers placed on the right and left of the maze. In this way they were able to measure the relative attractiveness of any test song. Hoy and Paul found that T. oceanicus and T. commodus females make species-specific discriminations, just as Hill et al. had found in free-walking females. They also found that females that were female T. oceanicus by male T. commodus hybrid preferred the song of sibling hybrid males to that typical of either parent species. As can be seen from Figure 4.6, the song of the male T. oceeanicus by female T. commodus hybrid is easily distinguishable from that of either parent. (Note that this is not so clear-cut in the case of the alternative hybrid.) The fact that the hybrid song is preferred by the female implies that the production of song in the male and its reception and recognition by the female somehow are coupled genetically.

[14] Le sourire naturel, authentique consiste en une contraction symétrique de la musculature buccale, des paupières (muscles orbiculaires); début synchronisé. Il est différent du sourire conventionnel ou feint (Asymétrique, n'implique pas les paupières; de plus, ce ne sont pas les mêmes structures du SNC qui le contrôlent). Ontogenèse du sourire: On le trouve déjà chez le nouveau-né (même prématuré): c'est un sourire complet à motivation endogène. Sa fréquence augmente vers 4-6 semaines. Vers 2 mois, il se déclenche lors d'interactions sociales. Le mécanisme déclencheur est inné (stimuli du visage: fixation du visage dès 2 semaines; yeux). Ensuite il y a apprentissage de caractères spécifiques et individuels. On le trouve aussi chez des enfants nés aveugles et sourds.

[15] C'est le mâle qui chante, en frottant les ailes l'une sur l'autre (il y a des structures spécialisées générant la vibration. La fermeture des ailes produit 125 cycles à 5000 Hz, soit 25 ms). Il faut évidemment que ce soit une femelle de la bonne espèce qui réponde. Les paramètres importants pour l'identification sont la forme temporelle du son (intervalles inter-trille, intra-trille, longueur de la phrase). Le contrôle réside dans les deux premiers ganglions thoraciques (ceux-là même qui contrôlent le vol). Le cerveau ne commande que le début et la fin du chant.

[16] (McFA-45) These results suggest that the inheritance of the song pattern is polygenic. There is no evidence of any simple dominance of any particular song feature, and the hybrid songs are intermediate between those of the parents. The hypothesis is supported by the fact that back-crossed hybrids also show intermediate inheritance (Bentley, 1971). There is also some indication that sex-linked factors are involved. The songs of the reciprocal hybrids differ in a way that suggests that the intertrill interval characteristic of  T. oceanicus is present in one hybrid but not the other. Sex determination in crickets is XO, meaning that there is no Y chromosome. The male receives the X chromosome from his mother but nothing to match it from his father. Thus, it appears that the intertrill interval characteristic of the female T. oceanicus by male T. commodus hybrid is determined by the X chromosome of the T. oceanicus parent. This trait is present neither in the female T. commodus by male T. oceanicus hybrids nor in their mothers. The male songs characteristic of different species presumably are responded to by the corresponding female. It is, therefore, of interest to discover how hybrid females respond to the songs of their parents and siblings. Female crickets are mute and respond to the male song by walking toward the source of the sound. Hill et al. (1972) showed that free-walking T. oceanicus and T. commodus females can discriminate between the song of their own species and that of another species. To obtain a more quantitative measure of female preference, Hoy and Paul (1973) employed the Y maze illustrated in Figure 4.7. They presented recorded songs from loudspeakers placed on the right and left of the maze. In this way they were able to measure the relative attractiveness of any test song. Hoy and Paul found that T. oceanicus and T. commodus females make species-specific discriminations, just as Hill et al. had found in free-walking females. They also found that females that were female T. oceanicus by male T. commodus hybrid preferred the song of sibling hybrid males to that typical of either parent species. As can be seen from Figure 4.6, the song of the male T. oceeanicus by female T. commodus hybrid is easily distinguishable from that of either parent. (Note that this is not so clear-cut in the case of the alternative hybrid.) The fact that the hybrid song is preferred by the female implies that the production of song in the male and its reception and recognition by the female somehow are coupled genetically.

[17] Le bâillement a été observé chez presque tous les vertébrés. Chez l'homme, on l'observe in utero dès 11 semaines. Il dure environ 6 secondes, et est difficile à interrompre une fois démarré. Il peut être élicité par la vue d'un bâillement (ou même quand on y pense). Il est si stéréotypé dans son timing et son déclenchement, que ce doit être le meilleur exemple de FAP et de SD chez l'homme. Pourquoi baîlle-t-on? Pour restaurer l'équilibre O2-CO2? L'hypothèse ne semble pas tenir. (on ne baille pas plus en déséquilibre) Est-ce un display social qui régule le niveau de vigilance du groupe? Pour cela, il faudrait qu'on baille plus en présence d'autres. (FRI-106)

[18] L'anglais sign stimulus correspond plutôt à "stimulus signe". Pour comparaison: un peu de terminologie psychologique (Piaget): l'indice est un signifiant qui est une partie du signifié ou est lié à lui par une relation de cause à effet (traces sur la neige); le signe est un signifiant arbitraire et collectif.

[19] Larus argentatus (herring gull)

[20] Les éthologues parlent de la "loi de sommation hétérogène" pour faire allusion à ce fait. On trouve néanmoins des cas où la combinaison des effets n'est pas simplement additive: il y a alors interaction entre les différentes dimensions des stimuli.

[21] Haematopus ostralegus (oystercatcher). Oiseau limicole noir et blanc, bec rouge orangé, pattes roses. Voix aiguë et forte: klip klip. Migrateur partiel. Habitat: côtes marines et champs voisins des côtes. Nid: un creux gratté parmi les galets ou dans les dunes, garni de tiges et de coquillages, construit par les deux partenaires. Une ponte de 2-4 oeufs jaunâtres, tachetés de brun noir et gris. Incubation 24-27 j. par les deux. Jeunes nidifuges élevés par les deux, envol à 35-42 j. Première nidification à 2 ans. Age max. 36 ans. Nourriture: animaux marins, insectes. Rare en Suisse, de passage seulement.

[22] Pour déclencher la régurgitation de la nourriture par le parent, le jeune vient frapper le bec de celui-ci. Le déclencheur naturel est fourni par le mouvement de la tache rouge sur fond jaune qui se trouve sur le bec du parent.