L'éthologie aujourd'hui

Division

[CAS-26] En réalité, même si les noms de Lorenz et de Tinbergen sont les plus indissociables de l'éthologie, celle-ci, entre les années 1940 et 1960, n'est pas monolithique. Deux positions s'affrontent (dont, avec le recul, on se rend compte qu'elles ne sont qu'une question d'accent; mais le contexte politique les a radicalisées):

Le rapprochement a eu lieu ensuite, sous l'impulsion de la génération suivante d'éthologues: Baerends, Hinde, Manning, Marler, Bateson, Immelman.

Les quatre questions de Tinbergen

Unité: Les quatre questions de Tinbergen

C'est la publication, par Tinbergen, d'un article [1] ("Les buts et les méthodes de l'éthologie") en 1963 qui a produit l'unification du domaine. Tinbergen a mis l'accent (dans cet article et dans toute sa carrière) sur la nécessité de comprendre le comportement à différents niveaux: phylogenèse, adaptation (fonction pour la survie et la reproduction), mécanismes, et développement.

L'étude du comportement animal est devenue un programme unifié, avec en son noyau l'hypothèse centrale que tout comportement a une histoire évolutive, une fonction biologique, un mécanisme neural sous-jacent, et une histoire développementale. Cette unification a fait que les distinctions traditionnelles se sont effacées.

Au travers des quatre questions de Tinbergen, l'éthologie vise donc:

En recherchant et en apportant bon nombre de réponses à ces questions au cours des 4 dernières décennies, l'éthologie a acquis le statut d'une discipline à part entière dans la biologie.

Exemple: Les pleurs des bébés

On trouvera ici le résumé de l'article de Debra M. Zeifman [2] , une psychologue qui a appliqué l'approche de Tinbergen à la problématique des cris des bébés.

L’approche unifiée de Tinbergen requiert de poser quatre questions sur le comportement : ses causes proximales, sa fonction (valeur pour la survie), son développement, et sa phylogenèse. La plupart des études sur les pleurs ne s'attachent qu'à une ou deux des questions (ontogenèse), le fait de les considérer toutes quatre aide à clarifier les interrelations entre niveaux d'analyse (par exemple, le décours ("timetable") du développement d'un comportement peut lui-même avoir une fonction adaptative.

Causes proximales (mécanismes)

On affirme souvent que les pleurs sont un mécanisme de décharge émotionnelle et de décharge de la tension, mais ceci est difficile à tester empiriquement. De plus, ce rôle réducteur semble être infirmé par le fait que dans les cultures où on ne laisse pas pleurer les enfants, ceux-ci ne souffrent pas de déficits de santé ou psychologiques ; au contraire, ils se développent mieux par certains côtés.

On pense également que les pleurs sont dus, chez les jeunes bébés, à des facteurs de maturation. Ceci trouve une confirmation partielle dans le fait que les pleurs sont maximaux à l’âge de 6 semaines dans toutes les cultures, et même chez le chimpanzé.

La plupart des pleurs des bébés sont causés par la faim, la douleur ou l’inconfort physique, et par le fait d’être laissé seul. Dans nos sociétés, la solitude des bébés est bien plus grande que dans d’autres cultures (les bébés sont portés 1/3 de leurs temps de réveil chez nous, contre 80 à 90% du temps dans certaines sociétés non industrialisées) et dans les espèces proches.

Une étude a montré que si on porte des bébés 2h de plus chaque jour (quand ils ne pleurent pas), cela réduit le temps de pleurs de 43%.

Le fait de nourrir l’enfant à heures fixes et de le toucher assez peu entre-deux pourrait affecter la physiologie des bébés et les prédisposer à davantage de pleurs. On sait que des enfants prématurés tirent bénéfice de contact corporels additionnels (prise de poids plus rapide, possibilité de sortir de l’hôpital plus tôt) ; ceci se produit via des effets hormonaux: suppression de la corticostérone, production d’hormone de croissance. De manière converse, des niveaux de contact bas avec la mère pourraient affecter le statut hormonal du bébé et augmenter les pleurs. Ces effets physiologiques agiraient sur les pleurs via des opioïdes endogènes et la sérotonine (5-HT).

Fonction

L’universalité des réponses maternelles aux pleurs (prendre dans les bras, nourrir) suggère que la fonction des cris des bébés est de produire un comportement de soin par le parent. Les pleurs forment un signal gradué (pas tout-ou-rien), et ils communiquent des informations sur l’état actuel et les besoins, mais aussi sur la santé à long terme et la viabilité. Du côté des parents, les pleurs du nouveau-né apportent une information qui leur permet de déterminer si leur investissement parental est « porteur », et également de déterminer le type de soins à apporter. Les pleurs ont également pu servir à identifier les enfants, par exemple lors de vie en groupe. Les pleurs, comme tous les signaux, supposent un compromis entre coûts et bénéfices, mais avec les changements modernes dans les soins aux enfants, les coûts ont dû augmenter relativement aux bénéfices. Actuellement, les pleurs des enfants semblent parfois non adaptatifs (ils élicitent des réponses agressives, cf. l’alpiniste Erhard Loretan qui a involontairement tué son enfant en le secouant, à bout de nerfs). On peut supposer que ceci tient à la différence entre le contexte actuel et celui où ce signal a évolué.

Ontogenèse (développement)

La trajectoire développementale des pleurs est assez fixe dans les 3 premiers mois. Il y a un pic à 6 semaines, puis cela décroît jusqu'à 4 mois et ensuite cela reste relativement stable jusqu'à la fin de la première année. Il y a un cycle diurne de pleurs (maximal à 2 mois), avec le plus de pleurs en début de soirée. On pense que dans les 3 premiers mois les pleurs traduisent surtout des états internes. (Avant 2 mois, les enfants sourient pour des causes internes, ensuite, ils répondent aussi aux sourires des autres) Par la suite, il traduisent aussi des événements externes. Vers 7-9 mois un autre changement apparaît, lié aux acquisitions cognitives et affectives; en même temps, la signification fonctionnelle du pleur change: vers 9-12 mois, la peur des inconnus et la séparation d'avec la mère produit les pleurs. Plus tard encore, les pleurs anticipent une séparation, conjointement avec les acquisitions motrices et cognitives de l’enfant (il peut s’éloigner, et imaginer les conséquences de l’éloignement). Lorsque le développement du cortex préfrontal fait émerger les actions planifiées, l’impossibilité d’atteindre un but devient une des raisons de pleurer. Après 2 ans, la tendance à pleurer chute abruptement, au profit du langage (il y a corrélation inverse entre pleurs et capacités langagières).

Phylogenèse (évolution)

Les pleurs ont certainement évolué comme un signal supplémentaire visant à maintenir le contact mère-enfant dans des conditions où l’olfaction et la vision n’étaient pas adéquates. Un signal acoustique a l’avantage d’être utilisable de jour comme de nuit et d’avoir une assez grande portée. Les caractéristiques acoustiques des pleurs ont des propriétés semblables à d’autres cris d’alarme chez l’animal, qui rendent difficile leur localisation par un prédateur. chez le récepteur (parent), des mécanismes assortis permettent la discrimination des divers degrés du signal (urgence) : les pleurs contiennent une information de degré, mais peu d’information symbolique (les mères ne distinguent pas les situations, mais les degrés). Chez les primates non humains, les pleurs du petit laissé en arrière sont extrêmement semblable, voire non distinguables, des pleurs de bébés humains. Cette similarité laisse supposer qu’ils ont une histoire évolutive commune et probablement une fonction commune.

Les pleurs sont un signal métaboliquement coûteux à produire, et donc il est probable qu’il s’agisse d’un signal honnête de l’état de l’enfant, du moins dans la première année. Par la suite, les enfants ont un degré de contrôle et le pleur peut devenir manipulateur (un enfant plus âgé peut ainsi obtenir, en pleurant, davantage de ressources que ce que à quoi amènerait un partage « honnête » entre frères et soeurs : ceci ne peut se maintenir, sous les pressions de sélection, que si les tricheurs, ou les épisodes de tricherie, ne sont que rares).

Chez les mammifères terrestres, il y a deux stratégies de soins aux petits : soit les petits sont cachés (nid) et ne sont nourris qu’occasionnellement ; soit les petits sont portés et ils sont nourris en continu. Des adaptations physiologiques sont en lien avec ces deux stratégies : pour les bébés cachés, les petits ont des mécanismes de thermorégulation mais doivent être stimulés par la mère pour faire leurs besoins (pour ne pas attirer les prédateurs par l’odeur) ; de son côté, le lait de la mère est riche en graisse et en protéines (puisque le nourrissage est intermittent). Pour les espèces qui portent les petits, c’est tout le contraire. L’être humain fait partie de ces dernières espèces (pas de thermorégulation à la naissance, besoins indépendants ; lait de la maman relativement léger) ; chez celles-ci, le petit ne crie que quand il est séparé de la mère. Le fait d’être porté et nourri en permanence est caractéristique des primates non humains, mais de tout évidence il était caractéristique des humains aussi.

Chez les Bochimans de l’ethnie !Kung, les cris et les réponses maternelles (assistance immédiate) ressemblent à ceux des primates non humains, comme dans les autres sociétés non industrialisées chez nous, il est (était en 1972, du moins) courant de laisser crier les bébés délibérément, et considéré normal que le bébé pleure plusieurs heures par jour. La comparaison avec les autres espèces et les autres sociétés suggère que les cris interminables des enfants tiennent aux types de soins occidentaux.

Quatre questions, mais deux pôles

Au vu de ce qui précède, les quatre questions se répartissent de toute évidence entre des questions "Comment" et des questions "Pourquoi" [3] [CAS-251]

"Comment": les causes proximales

"Pourquoi": les causes ultimes (raisons évolutives)

Une nouvelle scission en deux grands pôles

Si elle était à l’origine une discipline indépendante, aujourd’hui, en relation avec les développements spectaculaires de la biologie en direction de l’approche moléculaire, et des avancées théoriques sur le front des mécanismes de l’évolution, l’éthologie tend à s’intégrer à des démarches explicatives pluridisciplinaires telles que l’éco-éthologie, la neuroéthologie, la génétique du comportement, les neurosciences, les sciences cognitives, la sociobiologie et la psychologie évolutionniste. On trouve d'ailleurs de plus en plus rarement le terme d'éthologie, remplacé qu'il est par des désignations plus spécifiques au domaine. Pourquoi cette "dilution" ou disparition

[CAS-29] Au cours des deux dernières décennies, le champ de l’éthologie a réduit les "four why’s" de Tinbergen à deux ensembles, celui de la causalité proximale et celui de la causalité ultime. Cette bipolarisation conduit, comme l’avait prédit Wilson en 1975, dans le premier chapitre de sa Sociobiologie, pour l’an 2000, à une scission relativement claire entre deux ensembles de chercheurs, de concepts et de méthodes relevant de deux champs différents:

L'éthologie en Suisse

On peut avoir l'impression que l'éthologie (sous l'une ou l'autre des désignations ci-dessus) est un domaine marginal dans les sciences du vivant et peu reconnu en Suisse. Il n'est est rien. Si le prix Marcel Benoist (le "Nobel" suisse) a été attribué en 2003 à Denis Duboule, biologiste genevois, pour ses travaux sur les gènes architectes, l'année précédente (en 2002), ce même prix a été attribué à Rüdiger Wehner (Zürich) pour ses travaux sur l'orientation spatiale de la fourmi du désert [4] . Ce type de travaux représente typiquement une approche portant sur le pôle de la causalité proximale.

Cependant, en fréquentant les congrès de la Société Suisse de Zoologie, il est facile de se rendre compte que l'éthologie suisse est très orientée du côté du pôle fonctionnaliste. Parmi les représentants de ce courant, on trouve quelques noms très connus du grand public, comme Laurent Keller, à Lausanne (prix Latsis National, décerné par le FNS) en 2000, pour ses études portant sur des fourmis et concernant la manière dont gènes et sélection naturelle interagissent pour aboutir aux comportements altruistes ou égoïstes observés dans les colonies. [5] ).


La méthode des éthologues

Une science du comportement enracinée dans les sciences du vivant

Les fondements théoriques d'une science ne doivent pas être en contradiction avec les sciences sur lesquelles elle repose logiquement. Ainsi, les bases de la chimie sont en accord avec les lois de la physique; les bases de la biologie sont en accord avec les lois de la chimie. Certaines disciplines, comme la psychologie, n'ont pas encore bien établi leur filiation avec les autres sciences du vivant, notamment la biologie. La psychologie, néanmoins, essaie d'être une science, et pour cela elle s'inspire de la méthode des sciences, et applique donc la démarche scientifique.

L'éthologie, elle, depuis Tinbergen, s'est toujours clairement inscrite dans un cadre théorique enraciné dans les sciences du vivant (notamment en ce qui concerne son recours aux mécanismes de l'évolution), et a toujours appliqué la démarche scientifique.

La méthode des éthologues est donc très semblable à celle des psychologues scientifiques, mais s'en distingue néanmoins par certaines des méthodes de recueil des données.

La démarche scientifique

[GOD-90 [6] ] Elle se caractérise par le souci de la preuve et la réfutabilité de l'explication des phénomènes étudiés. Pour cela, elle se fonde sur l'observation et l'analyse des faits, et sur des raisonnements précis et valables pour tous.

Les différentes étapes en sont:

Identification d'une question

Sur la base de ce qu'on connaît déjà (par la littérature, p.ex.), on identifie une question (proximale ou ultime).

Formulation de l'hypothèse

A partir des données existantes, on formule une hypothèse théorique, qui est une réponse provisoire à la question. L'hypothèse est donc une déclaration.

Dérivation de la prédiction (ou hypothèse opérationnelle)

On opérationnalise l'hypothèse théorique en une prédiction, qui est cette fois relative aux faits que l'on attend dans une situation particulière. Cette hypothèse opérationnelle indique le type de relation attendue entre les variables liées à la situation.

De la prédiction on va dériver une méthode de recueil des données ainsi qu'une méthode d'analyse des données.

Recueil des données

On met au point une méthode et d'une procédure appropriée pour recueillir des données. Cette partie est souvent nommée "test", par abus de langage.

Analyse des données

Des techniques spécifiques (notamment statistiques) permettent d'organiser les données, et en particulier permettent d'effectuer les inférences en vue d'évaluer le degré de validité de l'hypothèse.

Interprétation et conclusion

Les faits ainsi recueillis sont comparés aux prédictions, et à ce qui a été obtenu dans d'autres recherches, pour évaluer la validité de l'hypothèse théorique posée.

Si une théorie existe déjà, les résultats obtenus permettront éventuellement de la raffiner ou de la réviser, voire même de la rejeter. Ou bien, les résultats conduiront à la formulation de nouvelles hypothèses pour pousser plus loin les investigations.

Les méthodes de recueil des données

Observation naturelle

Méthode privilégiée des débuts de l'éthologie classique, et souvent préalable à toute autre méthode, l'observation consiste à se tenir en retrait de façon à passer inaperçu, et à noter tous les événements qui ont un rapport avec les hypothèses à tester.

En effet, chaque investigation éthologique (du moins en éthologie classique) débute par la description et la documentation des comportements qu'on étudie: inventaire comportemental (éthogramme) de l'espèce, une idée avancée déjà par Charles Georges Leroy, un naturaliste du 18è siècle.

Par exemple, pour Tinbergen et la guêpe Philantus: Tinbergen a observé les sorties et rentrées au nid, le comportement de chasse, etc.

Cette méthode présente des défauts évidents (attentes de l'observateur...) qui peuvent être partiellement contournés par des raffinements de méthode (observateurs naïfs, etc.).

Méthode comparée

Puisque l'éthologie aborde le comportement sous ses aspects fonctionnels et donc évolutifs, elle applique souvent la méthode comparée. Des espèces apparentées, ou des populations différentes d'une même espèce, sont observées de manière comparée, pour essayer soit de reconstituer l'évolution du comportement, soit de cerner sa fonction, soit d'identifier les universaux propres à l'espèce. "Every time a biologist seeks to know why an organism looks and acts as it does, he must resort to the comparative method." (Lorenz, 1958)

Comparer pour reconstituer la phylogenèse

L'évolution du vol chez les insectes peut être reconstituée par l'observation des différentes formes de "semi-vol" qu'on observe de nos jours chez les plécoptères [7] : certains se contentent d'utiliser des rudiments d'ailes en guise de voiles pour glisser sur l'eau; d'autres utilisent des ailes plus élaborées pour se soulever partiellement de l'eau et ainsi diminuer le frottement, et donc aller plus vite.

Comme on l'a dit plus haut, Konrad Lorenz a pu reconstituer la phylogenèse des espèces de canards en se basant uniquement sur leurs mouvements de parade nuptiale.

Et comme on le verra plus tard, Karl von Frisch a reconstitué l'évolution des abeilles sociales sur la base de leurs danses.

La méthode comparée peut utiliser également les informations en provenance des fossiles, qui peuvent renseigner sur le comportement. Par exemple, sur les fossiles des ancêtres d'hominidés, la manière dont le trou occipital est placé dans le crâne renseigne sur la marche (bipède ou quadrupède). Le comportement peut également laisser des indications directes: cf. traces fossiles (les plus anciennes traces de locomotion connues à ce jour, datant de 530 millions d'années: celles d'un animal parent des scolopendres; des traces de dinosaures sauropodes montrant un cheminement en bande; ou encore, les traces relevées à Laetoli, indiquant sans doute possible que les Australopithèques pratiquaient la marche bipède.)

Comparer pour identifier les universaux propres à l'espèce

En éthologie humaine, Eibl-Eibesfeldt p.ex. a collationné de manière interculturelle les pièces du comportement humain. (ex.: bouche-ouverte en jeu chez l'enfant humain [8] , qui sert à désamorcer les interactions d'aspect agressif qui la suivent: un signal que ce n'est pas une vraie agression, juste un jeu. (Il est à noter que, dans un contexte de comparaison entre espèces et de reconstitution de la phylogenèse, on trouve le même signal chez le chimpanzé. Ce signal est certainement à l'origine du rire.)

Le sourire assorti d'un haussement de sourcils est un patron moteur propre à l'espèce humaine est se retrouve dans toutes les cultures.

Comparer pour identifier la fonction d'un comportement

Chez Hilaria sartor, une mouche, le mâle apporte à la femelle, en prélude à l'accouplement, un "cadeau nuptial" constitué d'un ballon de soie entièrement vide. Il est difficile de comprendre la fonction de ce comportement (et donc les raisons de son évolution) sans comparer ce comportement à celui d'autres espèces de la même famille de mouches (les Empididés). On découvre alors que chez d'autres espèces, p. ex. Bittacus apicalis, le cadeau est plus concret et consiste en une mouche comestible; chez d'autres espèces encore, un cadeau comestible est emballé dans un ballon de soie.

Nous reviendrons ailleurs sur la fonction de ce comportement.

Etude des relations entre variables (corrélations)

Les données obtenues par observation (ou par d'autres méthodes) peuvent être comparées entre elles. Les relations entre les variables en jeu seront alors mises en évidence par l'analyse statistique.

Cette méthode est employée lorsque l'expérimentation est difficile ou impossible (raisons éthiques p.ex.).

Néanmoins, elle pose un problème dans l'interprétation des résultats: quel facteur est la cause, lequel est l'effet? Ou y a-t-il encore un autre facteur en cause, dont sont tributaires ceux qu'on a mesuré?

 



[1] On trouve dans CAS-28 le passage central de cet article, en français.

[2] Zeifman D.M. (2001) An ethological analysis of human infant crying: Answering Tinbergen's four questions. Developmental Psychobiology 39, 265-285.

[3] Dans les cours précédents, j'avais conserve les catégories d'Ariane Etienne: Comment: (a) Forme du comportement: De quelle manière une conduite donnée se réalise-t-elle? (description, observation, quantification) (b) Cause du comportement: Quelles sont les causes (internes et externes) du comportement? Quels en sont les mécanismes?   Pourquoi :  Fonction du comportement: Quel est le but ultime, la finalité, du comportement? A travers cette question, on s’intéresse à la phylogenèse du comportement.

[4] (Communiqué de presse de l'Uni. Zurich, 27.9.2002) Le Prix Marcel Benoist 2002 est attribué à Rüdiger Wehner,un spécialiste des fourmis de l'Université de Zurich. Le Conseil de la Fondation Marcel Benoist, réuni sous la présidence de la Conseillère fédérale Ruth Dreifuss, a décerné le Prix Marcel Benoist 2002, d’un montant de 100'000 francs, à RüdigerWehner, professeur de zoologie et directeur de l'Institut de zoologie de l'Université de Zurich. Considéré comme le "Nobel suisse", le Prix Marcel Benoist distingue chaque année depuis 1920 des scientifiques établis en Suisse pour l’importance de leurs travaux et l’incidence de ceux-ci sur la viehumaine (pour en savoir plus: www.marcel-benoist.ch). Le lauréat 2002 fait partie de l'élite mondiale des biologistes spécialistes du comportement. Il s'intéresse avant tout aux comportements déclenchés par une stimulation visuelle. Il étudie comment la fourmi du désert Cataglyphis utilise la lumière ultraviolette polarisée du soleil pour s'orienter dans un environnement totalement dépourvu de repères. Grâce à une formulation très précise de ses hypothèses de travail et à une approche expérimentale particulièrement ingénieuse, il est parvenu avec son équipe à comprendre comment un cerveau minuscule, pesant à peine un dixième de milligramme, peut recevoir et interpréter une information visuelle d'une grande complexité et comment la fourmi utilise cette information après ses expéditions de chasse pour retrouver son nid avant que la chaleur ne l'abatte. Les expériences de biologie du comportement du professeur Wehner s'inscrivent dans la grande tradition d'un Karl von Frisch ou d'un Konrad Lorentz, mais le lauréat les complète par des analyses utilisant les techniques modernes de la biochimie, de la biologie moléculaire, de la biophysique, de la robotique et de l'informatique. Grâce à cette approche multidisciplinaire, ses résultats remettent souvent en question les idées reçues et contribuent à élucider des mécanismes fondamentaux du système nerveux qui ont joué un grand rôle dans l'évolution du cerveau des organismes supérieurs tels que l'être humain. Connu au-delà de nos frontières pour ses talents d'orateur et ses dons de pédagogue, Rüdiger Wehner a publié près de 200 articles scientifiques et 5 livres, et il a donné d'innombrables conférences. Il a déjà reçu de nombreuses autres distinctions.

[5] (Communiqué de presse du FNRS, 17.1.2001) La sélection naturelle est pilotée par les gènes et l'observation du comportement des fourmis le prouve. Pour l'excellence de ses travaux dans le domaine de l'écologie évolutive, le professeur Laurent Keller, directeur de l'Institut d'écologie de l'Université de Lausanne, reçoit le Prix Latsis National 2000. Attribué par le Fonds national suisse sur mandat de la Fondation Latsis internationale, et doté de 100'000 francs, ce prix lui a été remis le 17 janvier 2001 à Berne. A quel niveau se déroule la sélection naturelle? Comment naissent les comportements et pourquoi ceux-ci sont-ils conservés? Le professeur Laurent Keller, 39 ans, s'est largement fait connaître auprès des spécialistes autant que du grand public pour les résultats parfois surprenants qu'il obtient en utilisant les fourmis comme modèle pour mieux comprendre le processus de sélection naturelle. Ses différents travaux ont amené à reconsidérer l'organisation des colonies, trop souvent perçue comme harmonieuse et efficace. Ainsi, Laurent Keller a pu démontrer chez la fourmi de feu (Solenopsis invicta), qu'un gène était à l'origine de la tolérance par les ouvrières d'une seule ou de plusieurs reines dans les colonies. Pour cette espèce, un gène de l'odeur, "bonne" ou "mauvaise", a été découvert, qui explique les comportements meurtriers de fourmis pourvues du gène à bonne odeur à l'égard des reines, porteuses, elles, du gène à mauvaise odeur. Ce comportement "égoïste" permet au gène "bonne odeur" de se propager dans la population au détriment du gène "mauvaise odeur". Le lauréat a également expliqué comment les ouvrières Formica exsecta (proche de la fourmi des bois), favorisent les fourmis qui leur sont les plus proches génétiquement (leurs soeurs) et éliminant celles qui leur sont moins proches (leurs frères), cela, au détriment des intérêts de la reine, qui met au monde un nombre égal de mâles et de femelles. Ce faisant, les ouvrières maximalisent la transmission de gènes identiques aux leurs à la génération suivante (...) [http://www.snf.ch/fr/com/prr/prr_arh_01jan17.asp]

 

[6] Tiré d'un manuel de psychologie, et completé.

[7] Les perles ou mouches de pierre sont des insectes primitifs, de l'ordre des Plécoptères ("à ailes pliées"): 120 espèces en Europe, 5-40mm. Les ailes articulées se replient très serrées sur l'abdomen, muni de cerques. Vie au bord de l'eau. Colonisent les rivières en haute et moyenne montagne. Bons indicateurs de la qualité de l'eau. Les larves restent le plus souvent sous les pierres, elles ont de belles couleurs. Métamorphose incomplète (pas de stade nymphal, pas de subimago).

[8] Take, for example, the relaxed open-mouth face, which is a "play-face" signaling a friendly biting intention. It is seen regularly in small children inviting another child to play or when wrestling together. The mouth is opened so the front of the teeth are displayed. A voiceless rhythmic "h-" "h-h" is often uttered. Pre-speaking infants often make this expression when they playfully strike an adult with a small stick or when they want to wrestle. The above behavior pattern is seen in children throughout various cultures and in similar contexts. The formal and contextual similarities suggest that this pattern is homologous and cross-cultural. There is nothing to indicate that the motion might have developed analogously and independently in this form, and nothing speaks in favor of a functional necessity for this particular form of the behavior. This expressive movement is based upon a phylogenetically developed social convention between sender and recipient. The fact that the behavior occurs in various cultures in a conservatively similar form strongly indicates a phyletic homology. We can glean other indications of this from human/nonhuman primate comparisons. In old world monkeys a very similar "play-face" appears in the same context. It is called the relaxed open-mouth face, which, according to J.A. van Hooff (1971), is derived from an intention movement of playful biting and is a phyletic precursor of laughing (...) The play-face is so similar in chimpanzees and humans that each species recognizes its meaning when it is executed by the other.