L'instinct et les éthologues

Illustration: le comportement de Philantus

Philantus triangulum , le philante apivore, est une guêpe solitaire qui doit son nom latin à ses marquages triangulaires (noirs sur fond jaune) sur l'abdomen. Elle se reconnaît également au marquage du visage, qui évoque une couronne. Les mâles (plus petits que les femelles) n'ont pas d'aiguillon. La femelle est spécialisée dans la chasse aux abeilles (en anglais et en allemand, cette espèce porte le nom charmant de "loup des abeilles" – Bienenwolf, bee-wolf).

Philantus creuse dans le sol un nid qui peut mesurer 1 m de long et comporte une dizaine de chambres ou davantage. Si l'ouverture du nid est dans un sol plat ou peu incliné, la guêpe le ferme en sortant; sinon, elle le laisse ouvert.

Au moment de partir en chasse, la guêpe sort du nid, examine les alentours de la sortie, s'éloigne, et va se mettre à l'affût sur une fleur.

Lorsqu'une abeille vient butiner, Philantus l'identifie, bondit dessus, la saisit, se place dans une position précise sur l'abeille et insère son aiguillon en un endroit précis du thorax de l'abeille, endroit qu'elle repère grâce à des poils sensoriels. En deux secondes, l'abeille est vivante, mais paralysée.

Philantus revient alors au nid en portant sa proie sens dessus dessous. Le cas échéant, la guêpe rouvre le nid avec les pattes avant (alors qu'elle tient sa proie avec les pattes médianes). Elle y entre alors avec sa proie paralysée.

Avant de la déposer dans une chambre, elle la lèche sur tout le corps: ceci retardera le développement des moisissures.

Elle stocke ainsi 2-3 abeilles ou 3-7 abeilles dans une chambre, selon que l'œuf qu'elle va y pondre sera mâle ou femelle. L'œuf est pondu sur la dernière abeille de chaque chambre: il éclôt au bout de 2-3 jours et la larve se nourrit des abeilles durant 6-8 jours avant de tisser un cocon et d'effectuer sa pupation [1] .

Des informations précodées (et des instructions précodées pour acquérir de l'information)

Si on cherche à décrire toutes les étapes du comportement de Philantus, on voit qu'il est très complexe. Or, ces guêpes sont solitaires: lorsque l'adulte émerge du nid, il s'en va vivre sa propre vie, sans aucun modèle à suivre. Pour citer Gould:

"Le comportement de chacun de ces individus est hautement adaptatif: ils font chacun la bonne chose au bon moment pour survivre et se reproduire. Comment ont-ils cette connaissance? D'où vient cette chorégraphie (...) de postures, de mouvements de construction, et la reconnaissance d'objets et d'individus encore jamais rencontrés? En fait, toute cette connaissance - et bien plus - a été sauvegardée à l'intérieur de chaque individu avant sa naissance, codée de manière mystérieuse dans ses gènes. Si une information cruciale est trop complexe pour être codée en détail, ou si elle ne peut être prédite d'avance, l'animal possède à la place des instructions détaillées sur comment acquérir l'information qui lui manque."

L'éthologie: définitions possibles

Gould (1982): "Le réservoir d'informations et d'instructions est l'instinct; ceux qui l'étudient dans le but de saisir tous ses rouages sont les éthologues." L'éthologie, dans cette première formulation, est donc l'étude de l'instinct.

On voit que cette définition paraît restrictive: les comportements instinctifs étant ceux qui ne nécessitent aucun apprentissage (donc transmis génétiquement), on semble écarter du champ d'investigation ceux des comportements qui sont liés à l'apprentissage. En fait, pour les éthologues, l'apprentissage aussi ressort de l'instinct (c'est-à-dire que les mécanismes d'apprentissage eux-mêmes sont instinctifs!).

La définition actuelle de l'éthologie est l'étude biologique du comportement .

Le terme "Ethologie"

Origine

Du grec "ethos", coutume, usage, rite.

Le mot "éthologie" avait anciennement le sens de "représentation du caractère par des mimiques et des gestes" ou encore "étude de l'éthique". Il a gardé un sens proche  ("étude du caractère et de sa formation") pendant longtemps en Angleterre.

En France par contre, on était au 19ème siècle en plein débat entre l'école de Georges Cuvier, qui optait pour l'étude de la biologie en laboratoire (la Psychologie Comparée, de Flourens); et l'école des naturalistes, qui optaient pour la recherche en milieu naturel. Isidore Geoffroy St-Hilaire introduisit le terme "éthologie" pour décrire la recherche en milieu naturel. Un Américain (Wheeler) au tournant du 20ème siècle lui a donné le sens plus précis de "étude des animaux dans leur environnement naturel". [McF-266b].

Ne pas confondre avec

L'étude du comportement animal

(sources: McF-255 ssq; GOU-4 ssq; CAS-9 ssq; GOO-9 ssq)

Préhistoire et Antiquité

Déjà à l'époque des chasseurs-cueilleurs du Paléolithique supérieur, il fallait connaître le comportement des proies! Les extraordinaires gravures et peintures rupestres des grottes du Paléolithique indiquent que l'animal était l'objet d'une observation détaillée.

La domestication des plantes et des animaux a dû commencer vers 11'000 av. J.-C., au Moyen-Orient et en Asie du Sud-Est: là aussi, une bonne connaissance du comportement des animaux d'élevage était nécessaire.

Dans les premières grandes civilisations, on avait donc à disposition déjà une somme d'informations. Ainsi, en Egypte, vers –4000, on pratiquait déjà l'élevage sélectif et l'incubation dans des couveuses artificielles.

Chez les Grecs et les Romains, on avait souvent des animaux de compagnie: surtout des chiens, mais aussi des oiseaux comme les étourneaux, les pies et les corbeaux. On se souviendra aussi de l'énorme trafic d'animaux destinés aux jeux du cirque et aux ménageries impériales (on dit que Trajan possédait 11'000 animaux). Les voyageurs comme Hérodote ramenaient également des descriptions d'animaux.

C'est avec Aristote (4è s. av. JC), le précepteur d'Alexandre le Grand, qu'est vraiment née la classification des animaux [2] . Aristote était un excellent collationneur d'observations et il avait une maîtrise très moderne du lien entre les faits et les théories [McF259a], comme on le lit dans De Generatione:

"Telle semble être la vérité en ce qui concerne la naissance des abeilles, à en juger d'après la théorie et d'après ce que nous pensions être les faits à leur sujet; ces faits, cependant, n'ont pas encore été suffisamment bien saisis, et s'ils le sont une fois, alors ils faudra tenir compte davantage des observations que des théories, et des théories seulement si ce qu'elles affirment est en accord avec les faits observés."

Dans ses écrits, la biologie et la psychologie sont intimement liées. Dans ses "Enquêtes concernant les animaux [3] ", il a collationné des descriptions portant sur 540 espèces. Trois livres sur un total de dix concernent la psychologie des animaux.

Aristote a utilisé le mot grec psukhè (qu'on traduit souvent assez mal par "âme") pour désigner le principe de vie (incluant toutes les fonctions vitales telles que la sensation, la reproduction, la locomotion, la raison). Les plantes, les animaux, l'homme, se distingueraient par l'étendue de leurs fonctions (ainsi la raison, nous, n'existerait en forme aboutie que chez l'homme); les fonctions seraient indissociables du corps (sauf le nous). Autrement dit, Aristote croyait en une continuité animal-homme, le long d'une échelle de complexité des fonctions [4] . Pour lui, la différence était plutôt quantitative, même en ce qui concerne l'esprit, et il la comparait à la différence entre enfants et adultes: "(...) de la même manière qu'on observe chez les enfants les traces et graines de ce qui sera un jour des habitudes psychologiques abouties, alors même que psychologiquement un enfant ne diffère que peu, au départ, d'un animal."

Il y eut bien d'autres observateurs des animaux durant l'Antiquité (par exemple Pline l'Ancien); un exemple plus tardif, parmi d'autres: Galien (129-200 A.D.): isolation d'un cabri né par césarienne, mis immédiatement dans une pièce avec différentes nourritures (vin, huile, miel, lait, graines, fruits): l'animal se lève, fait ses premiers pas, se secoue, se gratte, va renifler les différents bols de nourriture, et choisit de boire le lait: Ce sur quoi l'assistance pousse un cri en voyant en actes l'affirmation d'Hippocrate selon laquelle "la nature des animaux n'est pas apprise".

Moyen-Age et Renaissance

Des écrivains arabes font revivre la pensée d'Aristote et la prolongent. Ainsi, Al-Jahiz de Basra (9ème s.) a combiné les écrits d'Aristote avec des observations de son époque, notamment par les Bédouins. Son traité contient des expériences sur la communication chez l'animal et l'effet de l'alcool, et même des idées sur l'évolution.

Le Moyen-Age en Europe a vu naître passablement de naturalistes, notamment dans la noblesse en raison de l'intérêt pour la chasse et la fauconnerie. On peut citer le remarquable traité (De Arte Venandi cum Avibus) écrit par Frédéric II de Hohenstaufen au 13ème siècle, qui contient un chapitre sur la migration des oiseaux. L'anatomie comparée naît à la Renaissance avec Pierre Belon. A la même époque, Konrad Gesner écrit une Historia Animalium de 4500 pages!

Des traditions parallèles

[CAS-12 ssq] Campan et Scapini, dans leur manuel, essaient de distinguer et de détailler les filiations des différents courants de pensée (à vrai dire très imbriqués les uns dans les autres) qui régissent l'étude du comportement animal dès les 17ème et 18ème siècle. Pour simplifier, on peut voir deux grandes tendances:

  1. le courant issu de la philosophie mécaniciste de Descartes, qui donnera naissance à l'approche neurophysiologique [5] , et de là à l'approche expérimentale du comportement (psycho-physique [6] , puis psychologie animale expérimentale [7] , puis psychologie comparative expérimentale [8] et béhaviorisme [9] ), d'une part;
  2. et, d'autre part, le courant issu de la tradition naturaliste [10] remontant à Aristote, qui, intégrant la théorie darwinienne, va donner naissance à l'éthologie naturaliste [11] de la fin du 19ème siècle et du début du 20ème.

Vers l'éthologie naturaliste moderne: Points de repère

Darwin

[GOO-10] En 1859, Charles Robert Darwin (1809-1882) publie De l'Origine des Espèces (The Origin of Species). Influencé par Malthus pour le concept de compétition, il propose (avec Wallace) une théorie de l'évolution. Si le livre de Darwin n'est pas centré sur le comportement, ses idées apportent un cadre conceptuel dans lequel l'étude du comportement animal pouvait se développer. Ses idées peuvent être brièvement résumées ici:

  1. Dans une espèce, il y a généralement des variations entre individus, et une partie de ces variations sont héritées génétiquement.
  2. La majorité des petits produits par les êtres vivants ne survivent pas jusqu'à  l'âge de reproduction.
  3. En raison de leurs caractères hérités, certains individus survivent plus longtemps et/ou mieux, et produisent davantage de rejetons survivants.
  4. On appelle sélection naturelle la survie et la reproduction différentielle des individus qui résulte des variations à base génétique dans leur comportement, leur morphologie, leur physiologie.
  5. Les changements évolutifs se produisent lorsque les traits héritables des individus "à succès" se répandent dans la population, alors que ceux des individus à succès moindre s'éteignent peu à peu.

Par la suite, Darwin s'est également beaucoup intéressé au comportement, notamment à la sélection sexuelle (les effets évolutifs nés des choix des individus pour un partenaire), et à l'expression des émotions chez l'homme et les animaux.

Spalding

Douglas Alexander Spalding (1840-1877; simple précepteur du frère aîné du philosophe Bertrand Russell) est, lui, un éthologue avant l'heure: il applique avec acuité une méthode d'observation et d'expérimentation: les poussins, dès qu'ils picorent, visent juste; on l'expliquait par association, dans la phase où le poussin se sèche et ne picore pas encore, il aurait la possibilité d'apprendre à estimer la distance de frappe. Spalding encapuchonne des poussins à l'éclosion: dès qu'il les libère, ils picorent juste. L'expérience a été répétée beaucoup plus récemment par Hess, qui a fait porter des lunettes déviant la lumière aux poussins. Si le tir devient plus précis au bout de quelque temps (en ce sens que la dispersion diminue), l'erreur systématique induite par le port des lunettes ne disparaît pas [12] .

Von Uexküll

Von Uexküll (1864-1944) Il émet l'idée que le monde propre de l'animal (Umwelt) -- composé du monde appréhendé (Merkwelt) et du monde agi (Wirkwelt) -- peut être très différent du nôtre. (la tique – genre Ixodes –  perçoit successivement, et uniquement: la lumière pour monter sur les herbes; l'acide butyrique pour sauter sur un mammifère; la température, pour savoir où enfoncer son rostre. Certaines, en laboratoire, ont attendu 18 ans...

Heinroth

Oskar Heinroth (1871-1945), directeur-adjoint du zoo de Berlin, étudie le détail des comportements des Anatidés. Il affirme que l'idée d'homologie (similitude due à une ascendance évolutive commune), qu'on applique depuis longtemps aux caractères morphologiques, est tout aussi forte dans le cas des séquences d'actions propres à l'espèce (ce qu'on appellera plus tard fixed action patterns.) Son travail marque le début de l'éthologie vraie et de l'étude comparée du comportement.

Von Frisch

Karl Ritter von Frisch (1886-1983) s'attaque à l'idée courante que les animaux "inférieurs" sont perceptivement pauvres. Il met en évidence la vision des couleurs chez les poissons ainsi que chez les abeilles, par la technique du conditionnement classique (l'animal est récompensé par de la nourriture sur un carré de couleur; ensuite, en l'absence de l'animal, on ôte toute nourriture et on regarde où l'animal cherche lorsqu'il revient, parmi divers carré dont l'un a la bonne couleur et les autres sont des gris de densités diverses). Plus tard, von Frisch décrypte la danse des abeilles.

Le début du 20ème siècle: deux courants s'opposent

[GOO-11] Dans la suite des deux traditions mentionnées plus haut, on observe dans la première moitié du 20ème siècle une scission sévère entre deux façons opposées d'étudier le comportement, scission matérialisée par l'Océan Atlantique; de part et d'autre de cet océan, les questions de base sur le comportement n'étaient même pas identiques.

Les éthologues posent la question des mécanismes du comportement, de sa fonction et de son évolution. Ils étudient les comportements innés dans de nombreuses espèces (notamment afin de saisir les différences et les points communs), et, pour comprendre la fonction normale du comportement, ils essaient souvent d'étudier l'animal dans son habitat naturel ou dans des environnements simulant cet habitat naturel.

La psychologie comparée, et particulièrement l'école béhavioriste, met par contre l'accent sur les mécanismes et le développement du comportement. A ce titre, ils étudient surtout l'apprentissage. Ils sont à la recherche de lois générales du comportement, et pensent que le comportement doit être étudié de manière contrôlé dans un laboratoire. Très peu d'espèces les intéressent: essentiellement le rat surmulot (dans sa version de laboratoire), Rattus norvegicus, et le pigeon, Columba livia.

L'éthologie objectiviste

Lorenz et Tinbergen

[CAS-36] C’est principalement sur les événements préparatoires, immédiatement antérieurs, et ceux qui contrôlent finalement l’exécution d’un comportement qu’a été fondée, historiquement, durant la décennie 1930-40, ce que l’on a appelé l’éthologie objectiviste, qualifiée ensuite de classique, premier cadre théorique cohérent concernant le comportement animal, dont les principaux promoteurs, Lorenz et Tinbergen, ont été récompensés par le Prix Nobel de Médecine en 1973.

Lorenz

Né en 1903, Konrad Lorenz (sur la photo, avec von Frisch, en haut; et Tinbergen, en bas) étudie la médecine, l'anatomie comparée, la philosophie et la psychologie. Jusqu'en 1940, l'essentiel de son travail d'éthologue consiste en des observations d'animaux domestiques dans la maison familiale à Altenberg. Il joue un rôle pionnier dans la conceptualisation; sa méthode est l'observation, qui lui permet des découvertes fortuites ("déclencheurs": un maillot de bain noir tenu de manière pendante dans la main élicite un comportement d'attaque des choucas -- pourtant familiers -- envers Lorenz).

[CAS] La théorie objectiviste s’est affichée, dès l’origine, en opposition avec la psychologie comparative nord-américaine inspirée d’un béhaviorisme bien renouvelé toutefois par rapport au manifeste initial de Watson (1913). Lorenz, en particulier, a refusé de réduire le comportement des animaux dans leur milieu naturel à la formalisation des causes immédiates du comportement en termes de processus et d’opérations identifiés et classifiés à partir des expériences faites sur le rat blanc de laboratoire. Il a donc cherché à fonder un ensemble explicatif théorique et une méthode, qui rendraient compte d’une manière générale de la diversité des comportements instinctifs, particulièrement spectaculaires chez les oiseaux et les poissons, tels que l’on peut les observer ou les révéler par l’expérimentation, mais dans les milieux naturels ou dans des conditions d’élevage aussi proches que possible de la nature. C’est à cette réaction contre la psychologie du rat blanc que l’on doit le qualificatif d’objectiviste pour la théorie classique à la fondation de laquelle Tinbergen apportera sa contribution à partir de 1937.

Dès ses premiers travaux, Lorenz, à la suite de son inspirateur Heinroth, a étudié de façon comparative les manifestations motrices caractéristiques de la parade nuptiale chez les canards (Anatinae) (1941), reconstituant les filiations en une sorte d’étho-taxinomie. Les parentés évidentes entre les comportements moteurs instinctifs d’espèces animales voisines suggèrent des homologies dans les programmes nerveux qui en assurent l’exécution. C’est dans la neurophysiologie des réflexes, qui dominait la psychophysiologie de cette époque, que Lorenz est allé chercher des explications reposant sur la causalité immédiate, comme il le rappelle dans un ouvrage ultérieur (Lorenz, 1984).

L’homologie des manifestations instinctives chez les diverses espèces de canards indique, selon Lorenz (1984), que ces traits résultent des processus sélectifs comparables à ceux qui caractérisent ta morphologie et l’anatomie des espèces. Le caractère conditionnel des réponses instinctives aux déclencheurs correspondants les distingue des réflexes et marque l’intervention d’un état physiologique préparatoire. C’est sur ces bases qu’est fondée la théorie objectiviste de l’instinct.

Tinbergen

Niko Tinbergen: Né en 1907, il a une formation de zoologue. Il étudie les goélands et les sternes, puis les guêpes, avant de travailler avec Lorenz sur les oies (1938). On peut le considérer comme le fondateur de l'éthologie expérimentale (Son étude du retour au nid des guêpes chasseuses d'abeilles, Philantus triangulum, qu'on verra plus loin, en est un parfait exemple).

Comme on le verra plus bas, Tinbergen a joué un rôle unificateur de premier plan dans l'étude du comportement animal.



[1] Voir le site www.hornissenschutz.de pour des images de Philantus, et accessoirement pour se convaincre que les frelons sont peu agressifs et peu dangereux, très loin de la réputation qu'on leur a faite et qui en fait maintenant une espèce qu'on doit protéger.

[2] Hippocrate (5ème s.) avait cependant déjà fait une classification selon le régime alimentaire.

[3] "Historia peri ta zoa"

[4] L'idée d'échelle de complexité s'accompagnait d'une idée d'échelle dans la perfection, l'homme étant considéré plus parfait que les autres êtres. Ce type de pensée perdure jusqu'à nous, avec l'idée que l'homme est plus adapté, etc., alors qu'évidemment toutes les espèces sont adaptées à leur milieu (au sens large), sans quoi elles ne seraient plus là...

[5] p.ex. La Mettrie, Galvani (1737-1798) qui montre la nature électrique de l'influx nerveux; l'école réductionniste allemande: Müller (les processus vivnants peuvent être décrits en termes de lois), Helmholtz... Plus tard, Sherrington (1857-1952), et Setchenov (1829-1905), dont les travaux sur les réflèxes seront poursuivis par Pavlov

[6] Weber (1795-1878) mesure la vitesse de l'influx nerveux, et décrit l'inhibition nerveuse. Il fonde la psycho-physique. Fechner (1801-1887) établit la relation entre intensité du stimulus et intensité de la sensation.

[7] Thorndike (1874-1949): il introduit les méthodes expérimentales quantitatives en psychologie: début de l'expérimentation dans des environnements contrôlés: apprentissage par essai et erreur, dans des boîtes (l'animal doit presser un levier pour obtenir une récompense). Le rat blanc de laboratoire devient un sujet classique. Ivan Petrovich Pavlov (1849-1936) découvre le conditionnement.

[8] Loeb; Jennings; plus tard, Köhler et Koffka (psychologie de la forme ou Gestalt)

[9] Watson (1878-1953) généralise le schéma S-R à tous les comportements de toutes les espèces et cherche à établir les lois de ce schéma; Burrus Frederic Skinner (1904-), Hull, Tolman.

[10] Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon (1707-1788), met 40 ans à écrire, à raison de huit heures par jour, une Histoire Naturelle en 36 volumes! René Antoine de Réaumur (1683-1757), l'inventeur du thermomètre, publie 6 volumes sur les insectes; il étudie aussi les poissons, les fourmis. Georges Leroy (1723-1789) est le premier à décrire le comportement en pratiquant une éthologie de forme moderne (en dépassant les clivages taxonomiques et en s'intéressant au comportement comme expression de compétences).

[11] Spalding, Fabre, Wheeler, Craig, von Uexküll, Heinroth, von Frisch, Tinbergen, Lorenz…

[12] On trouve l'entier de l'article de Spalding en GOU-Annexe 1.