Le choix des femelles quand des bénéfices matériels sont en jeu

Dans de nombreux cas, l'aptitude du mâle à rapporter de la nourriture et divers matériaux (p.ex. des matériaux de construction de nid) semble être le critère essentiel pour la femelle; ou bien, l'aptitude prévisible du mâle à s'investir pour participer aux soins des jeunes, ou encore son aptitude à assurer la propre défense de la femelle [1] . Ces cas sont relativement faciles à comprendre.

Apport de nourriture à la femelle

[ALC-459] Chez certaines mouches (Empididés [2] ), comme l'espèce Empis tesselata de nos régions, le mâle offre un cadeau nuptial à la femelle (suivant les espèces, ce cadeau va de l'insecte fraîchement tué à un ballon de soie non comestible). Ainsi, la mouche Bittacus apicalis mâle offre une proie comestible en guide de cadeau nuptial à la femelle. Les femelles de cette espèce n'acceptent pas n'importe quoi: elles refusent de s'accoupler avec le mâle si la proie n'est pas comestible; mieux encore, si la proie est comestible, la femelle laissera le mâle s'accoupler avec elle plus longtemps si le cadeau est plus conséquent (car l'accouplement dure autant que le repas)! Ceci influencera la quantité de spermatozoïdes transférés (en-dessous de 5 minutes, c'est zéro; pire encore, si le repas n'a duré que 12 minutes, la femelle laisse son mâle et s'en va chercher un autre).

Détection d'indices de faiblesse

Chez le diamant mandarin, on a montré que la femelle préfère les mâles symétriques (même quand la symétrie ou la dissymétrie résultent de bagues colorées oranges (O) ou vertes (G) sur les pattes, la femelle passe plus de temps près du mâle symétrique!). La non-symétrie est un indice de perturbation lors du développement (perturbation de l'homéostasie développementale qui empêche le développement égal des deux moitiés du corps). Ceci pourrait être un indice de faiblesse rendant le mâle moins propre à aider la femelle. (Noter que chez l'être humain, de nombreux facteurs environnementaux défavorables - y compris les parasites - produisent des asymétries, et, en termes de beauté, les visages asymétriques sont jugés moins beaux que les visages symétriques [BUS-141])

Le choix des femelles quand il n'y a pas de bénéfice visible

Mais dans d'autres espèces, le mâle n'aide pas la femelle (pas de spermatophore comestible, pas de protection, pas de territoire, pas d'investissement parental...): chez l'oiseau satin, le mâle n'apporte en tout et pour tout, en tant qu'investissement, que son sperme! Or, même dans ces cas-là, les femelles montrent des préférences affirmées pour certains mâles. Pourquoi?

Encore plus étonnant: Certains caractères du mâle sont manifestement défavorables: les plumes disproportionnées de la queue du paon ou de l'oiseau de paradis représentent un handicap. Comment expliquer que l'évolution ait fini par faire que la femelle choisit un mâle présentant un handicap? Il existe plusieurs hypothèses.

Hypothèse 1: Un simple emballement évolutif

[RID-298] Fisher a supposé qu'au départ, les queues des mâles étaient plus courtes et non coûteuses; il a supposé aussi que les femelles s'accouplaient au hasard. Supposons qu'à l'époque il y avait une corrélation positive (accidentelle [3] ) entre longueur de queue et probabilité de survie des mâles. Dans ce cas, la sélection joue en faveur d'une femelle qui choisirait les mâles à queue plus longue (les fils auraient un avantage en termes de survie).

La mutation commence alors à se répandre. Côté fils, elle concerne la longueur de la queue, et, côté filles, elle concerne la préférence des femelles. Les mâles à longue queue ont donc un double avantage: en termes de survie, et parce qu'ils sont plus souvent choisis par les femelles. L'évolution de la longueur de la queue et l'évolution du choix des femelles se renforcent l'une l'autre, en un processus que Fisher a appelé un emballement évolutif [4] .

L'évolution du caractère (en termes de fitness) peut atteindre un optimum, puis, en raison de l'emballement, dépasser cet optimum; mais l'emballement ne s'arrêtera pas facilement (en raison de sa nature en boucle); il ne cessera que lorsque l'accroissement de mortalité des mâles (dû aux ornements encombrants) deviendra plus fort que l'avantage qu'ils ont à être choisi préférentiellement par les femelles.

On voit ici que la sélection sexuelle peut aboutir à maintenir un caractère devenu inadaptatif.

Hypothèse 2: les bons gènes [5]

Contexte: la communication dans une situation de conflit

Rappel: On peut supposer un conflit d'intérêts entre mâles et femelles. Les mâles ont intérêt à s'accoupler avec le plus de femelles possibles; les femelles, à choisir de manière discriminative le mâle le plus rentable (quoi que cela veuille dire).

Dans ce contexte, on avait mentionné que les pressions de sélection mènent à des signaux honnêtes (non trompeurs).

Des signaux honnêtes

Les femelles, selon cette hypothèse, devraient favoriser les mâles qui paradent avec intensité et/ou dont le plumage est éclatant: deux manifestations de santé et de résistance aux parasites. Les démonstrations des mâles, leur plumage chatoyant, et leurs berceaux ornés seraient donc apparus, au cours de l'évolution, parce qu'ils renseignaient de manière honnête les femelles sur les qualités génétiques des mâles. (Rappelez-vous: la femelle épinoche préfère le mâle au ventre le plus rouge, et on sait que le rouge vif ne peut être produit que par un mâle en bonne santé. De plus, si même rouge vif - et donc très visible - le mâle a échappé aux prédateurs, c'est qu'il a des qualités autres que le rouge).

Des signaux tout court

Dans une optique où on pense que le parasitisme est une forte pression de sélection (cf. la justification de la reproduction sexuelle), Hamilton a suggéré que les colorations brillantes des mâles donnent aux femelles les moyens de reconnaître les plus résistants. Un oiseau parasité ne peut pas entretenir un plumage éclatant, ne peut pas faire des parades complexes et longues, etc.

Chez les oiseaux, il existe un lien entre parasitisme et éclat du plumage des mâles: Si on compare diverses familles (au sens taxonomique) [6] d'oiseaux, les familles dont les espèces où le risque de parasitisme est le plus grand sont aussi celles qui ont les plumages les plus éclatants. C'est-à-dire que là où il peut y avoir des parasites, il faut (pour les femelles) un signal honnête de santé chez le mâle (pour distinguer les mâles résistants aux parasites, très brillants, de ceux moins résistants, plus ternes), alors que dans les familles peu susceptibles au parasitisme, cette nécessité n'existe pas et alors priment sans doute des effets de pression de sélection des prédateurs (conduisant à des plumages généralement ternes).

Chez l'hirondelle de cheminée, on a vu (dans le contexte de la visibilité des déclencheurs) que les femelles choisissent préférentiellement les mâles qui ont les rectrices extérieures les plus longues: on l'avait vu pour la latence d'appariement, mais c'est vrai aussi pour le nombre de jeunes: les mâles à queue artificiellement allongée ont eu en moyenne 8 jeunes, contre 5 pour les contrôles!). M-ller, qui avait fait ces expériences, a également vérifié que les mâles dont la queue est la plus longue sont ceux qui engendrent les petits les moins parasités par des acariens [7] . Ceci est vrai si les petits restent dans le nid du père, mais aussi s'ils sont transférés dans un autre nid et adoptés. Il s'agit donc bien d'un trait (en partie) héritable: une résistance aux parasites, conférée génétiquement.

Retour à l'oiseau satin

Chez l'oiseau satin, la qualité des berceaux dépend de la position sociale du mâle qui les possède: celui qui est capable de défendre son berceau et de détruire ceux des voisins. Les mâles les plus agressifs sont avantagés et plus âgés sont avantagés (plus agressifs car ils défendent mieux leur berceau, et plus âgés car ils ont plus d'expérience dans la construction et la défense). De plus, l'âge est un signal honnête de résistance: Les mâles plus âgés ont déjà prouvé leur vigueur: ils sont encore vivants. Si ces mâles plus âgés possèdent des caractéristiques génétiques qui favorisent la survie (qui ont favorisé, en particulier, leur survie): résistance aux parasites, capacité d'échapper aux prédateurs, alors, toutes choses égales par ailleurs, une femelle devrait préférer un mâle plus âgé, car il pourra lui donner davantage de descendants.

Dans ce cas particulier, on n'a pas assez de données pour trancher entre les deux hypothèses:

1.     On pourrait admettre l'hypothèse de type "bons gènes":  la sélection pourrait s'être faite sur la dominance (corrélée à l'âge et avec pour signal la qualité du berceau).

2.     On pourrait aussi considérer ce comportement comme le résultat d'un emballement fisherien.

Sociobotanique: La sélection sexuelle chez les plantes [8]

Des données très récentes [9] et encore controversées indiqueraient que des mécanismes de sélection sexuelle (compétition entre mâles, sélection par les femelles) seraient également à l'œuvre chez les plantes.

Chez le radis sauvage, les grains de pollen de mâles différents inhibent les uns chez les autres la croissance du tube pollinique (l'excroissance du pollen qui va s'enfoncer dans les tissus femelles jusqu'à l'ovule).

Dans une espèce de pétunia, et chez les radis, les femelles elles-mêmes inhibent sélectivement la croissance des tubes polliniques de grains de pollen de mâles différents, et des femelles différentes favorisent le pollen des mêmes mâles (il y a accord pour choisir le meilleur?).

Psychologie évolutive: La sélection sexuelle chez l'être humain

Si même les plantes ont un "comportement" lié à ces mécanismes, il serait étonnant que les êtres humains n'y soient pas au moins un peu soumis.

[BUS-108] Au cours de l'évolution humaine, les mêmes mécanismes ont été à l'œuvre que dans le cas de la sélection sexuelle chez l'animal. Les êtres proto-humains, puis humains, mâles différaient les uns des autres par de nombreuses dimensions morphologiques et comportementales; par l'effet de la sélection naturelle, les êtres proto-humains, puis humains, femelles ont développé des instruments de choix leur permettant en moyenne de choisir leur partenaire mâle ayant les caractères les plus propres à augmenter la fitness (potentiel reproducteur) de ses enfants (ce qui veut dire en premier lieu assurer leur survie, mais aussi leur passer des caractères optimaux pour le même but et pour leur reproduction).

Reste-t-il quelque chose de ce processus dans l'être humain moderne? En clair, peut-on trouver des indications que les femmes préfèrent les hommes qui leur apportent des avantages en termes de fitness?

Buss (1989) a effectué une enquête multiculturelle, impliquant plus de dix mille individus dans 37 cultures du monde entier. Ces cultures se différenciaient selon de nombreuses dimensions. On trouvait ainsi:

   Des Brésiliens de milieu urbain ou des Zoulous d'Afrique du Sud vivant en bidonvilles,

   Des cultures polygynes comme le Nigeria ou la Zambie, et des cultures monogames comme l'Espagne ou le Canada

   Des cultures où le concubinage est aussi courant que le mariage (Suède, Finlande) et d'autres où il est mal considéré (Bulgarie, Grèce).

   etc...

Les participants (hommes et femmes) ont dû placer sur une échelle (de "non important" à "indispensable") 18 caractéristiques d'un partenaire potentiel.

Le choix des femmes

De manière générale, les femmes souhaitent que leur partenaire soient intelligents, gentils, aient de la compréhension, partagent leurs valeurs et soient semblables à elles en attitude, personnalité et croyance religieuse.

Mais on peut se poser des questions plus proches des mécanismes observés chez l'animal.

Par exemple, on peut se demander si les femmes ont développé de même au cours des âges des préférences pour des partenaires leur apportant des ressources (plus de ressources que d'autres, pour être précis). On peut s'y attendre, puisque les ressources sont inégalement partagées entre hommes, et que ces ressources sont souvent des possessions personnelles et défendues.

Les femmes privilégient les ressources (investissement économique)

Dans toutes les cultures étudiées, quel que soit le système politique, le groupe racial, l'appartenance religieuse, et le type de mariage (polygyne ou monogame), les femmes donnent plus de valeur que les hommes (en moyenne 2 fois plus!) aux bonnes perspectives financières du / de la partenaire.

Ces résultats vont dans le sens d'une base évolutive sous-tendant la psychologie du choix d'un partenaire chez l'être humain. Comme nos ancêtres femmes avaient elles aussi à supporter les conséquences de la fertilisation interne, de la gestation très longue, et de la lactation ensuite, celles qui effectuaient le bon choix de partenaire avaient un fort avantage sur les autres. Les femmes actuelles sont les descendantes d'une longue lignée de femmes qui ont développé ces préférences.

L'enquête de Buss a également montré des préférences des femmes pour:

   Un statut social élevé de l'homme (qui est lié aux ressources) - dans presque toutes les cultures. Ceci confirme une étude de Betzig (1986) sur 186 sociétés, où il avait été montré que les hommes de statut social élevé peuvent mieux nourrir leurs enfants.

   Un homme un peu plus âgé qu'elles (dans toutes les cultures). En moyenne, les femmes préfèrent des hommes plus âgés qu'elles d'environ 3 ý ans [10] . En réalité, la différence d'âge moyenne dans les mariages est de 3 ans. L'âge est aussi corrélé aux ressources, et, semble-t-il, dans les sociétés de chasseurs-cueilleurs, également aux dons de chasseur (qui sont maximales dans la trentaine [11] ).

Les femmes privilégient l'investissement émotionnel

Les femmes préfèrent des hommes grands et physiquement forts (indice de protection). Il est intéressant de noter que les traits préférés par les femmes (taille, largeur des épaules, musculature du haut du corps) sont aussi ceux qui intimident les hommes.

Les femmes préfèrent les hommes dont le visage est symétrique (et il semble y avoir une corrélation entre symétrie et santé physiologique et psychologique!).

Les femmes (mais pas les hommes) préfèrent un partenaire qui montre de l'intérêt pour les enfants. La Cerra (1994) a montré à 240 femmes des diapositives représentant

1.     Un homme debout, seul

2.     Un homme interagissant positivement avec un enfant de 18 mois

3.     Un homme ignorant les cris de l'enfant

4.     Un homme et un enfant en situation neutre

5.     Un homme seul en train de passer l'aspirateur.

Les femmes devaient évaluer (sur une échelle de -5 à 5) l'attractivité de l'homme en tant que partenaire de mariage [12] :

Les hommes, par contre, donnent le même score (2.7) à la femme debout, seule, qu'à la femme qui s'occupe de l'enfant... Ils donnent en fait ce même score à la femme dans tous les contextes.

Le choix des hommes

De bien des manières, le choix de partenaire par l'homme est semblable à celui des femmes. Mais nos ancêtres hommes étaient confrontés à d'autres problèmes d'appariement que nos ancêtres femmes (cela résulte des conséquences de l'investissement parental), on peut prédire que leurs descendants modernes (nous) avons des préférences partiellement différentes des préférences des femmes.

Les hommes préfèrent les femmes plus jeunes

Dans l'étude multiculturelle de Buss, on avait vu que les femmes préfèrent les hommes plus âgés qu'elles, mais aussi que dans toutes les cultures les hommes préfèrent les femmes plus jeunes qu'eux.

Plus l'homme est âgé, plus il préfère les femmes d'autant plus jeunes que lui. Les exemples ne manquent pas dans les médias...

Le potentiel reproducteur de la femme diminue avec l'âge

Le Criquet mormon préfère les grosses femelles - car elles sont plus fertiles: elles pondent davantage d'oeufs. Selon un modèle évolutif, ce n'est pas la jeunesse en elle-même que les hommes rechercheraient, mais les indicateurs de fertilité, et la jeunesse en est un.

En effet, la courbe d'espérance reproductive [13] de la femme augmente jusqu'à 20 ans [14] et décline ensuite. L'idée que c'est la fertilité qui est recherchée est confirmée par le fait que les adolescents mâles (tout à gauche sur la courbe) préfèrent les femmes plus âgées qu'eux (plutôt que des femmes plus jeunes).

L'apparence physique comme indicateur

Dans toutes les cultures étudiées par Buss, les hommes accordent plus d'importance que les femmes à l'apparence physique de leur partenaire.

Il se peut aussi que nos concepts de beauté soient partiellement liés à des adaptations liées à la valeur reproductive. Le grain de la peau, les cheveux éclatants, la symétrie, etc. sont des indicateurs de santé.

On pense facilement que les standards de beauté sont acquis graduellement par transmission culturelle et donc qu'il faut aux enfants un certain temps pour les acquérir. Or, Judith Langlois  et coll. (1990) ont montré que déjà à 2-3 mois, des bébés regardent plus longtemps des photos de visages de femmes considérés par beaux par des juges adultes.

Un indicateur de fertilité inattendu

La préférence pour des femmes plutôt minces ou plutôt "moins minces" varie d'une culture à l'autre.

Cependant, Devendra Singh (1993) semble avoir découvert un universel relatif aux préférences pour la forme du corps. Elle a réalisé aux USA une douzaine d'études dans lesquelles des hommes devaient juger de l'attrait de femmes qui variaient en termes de total de graisse corporelle et en termes de rapport entre tour de taille et tour de hanches (RTH) [15] . Les hommes préfèrent les femmes "moyennes" en terme de graisse corporelle totale; mais, indépendamment de cela, ils expriment une nette préférence pour les RTH les plus bas (0.70 est préféré à 0.80, lui-même préféré à 0.90).

Singh a répliqué cette étude dans des ethnies d'Indonésiens et de Noirs, avec les mêmes résultats. D'autres confirmations sont cependant encore nécessaires [16] .

Or le RTH est un indicateur de statut reproducteur (fertilité). Avant la puberté, il est (chez les deux sexes) de 0.85 à 0.95; par la suite, le RTH reste constant chez les hommes, mais chez la femme, le RTH baisse (à cause du changement de répartition des graisses): il passe à 0.67-0.80.

Les femmes avec un RTH bas ont une activité endocrine pubertaire plus précoce; les femmes (mariées) avec un RTH plus élevé ont plus de peine à devenir enceintes, et le font plus tard. Des maladies comme le diabète et l'hypertension, les risques d'attaque cardiaque ou cérébrale, sont corrélés au RTH (l'un n'est pas la cause de l'autre! mais le RTH est un indicateur de risque).

L'infanticide par les mâles chez l'animal

Les mécanismes de la sélection sexuelle, ainsi que leurs tenants et aboutissants liés en particulier à l'investissement parental, nous étant maintenant connus, nous pouvons revenir au problème de l'infanticide chez l'animal, en nous limitant à l'infanticide par les mâles [17] , qui est directement lié à ces mécanismes.

Le langur gris

[ALC-16] Les langurs gris [18] (ou "langurs de Hanuman") vivent en bandes unimâles, constituées d'un grand mâle reproducteur et d'un groupe de femelles, plus petites, et de leurs enfants (ils vivent parfois aussi en bandes multimâles) [19] . Dans ces conditions, évidemment, il y a des mâles surnuméraires, hors bandes, qui vivent en groupes à l'écart des bandes unimâles. Parfois les groupes de mâles attaquent une bande unimâle, et chassent le mâle résident. Ensuite, ils se battent entre eux, et un seul mâle reste, comme chef de la bande de femelles.

Après ces coups d'Etat, on a constaté que les enfants tendaient à disparaître - à mourir. On a fini par soupçonner que ces morts suspectes résultaient d'infanticides par le nouvel arrivant.

En raison de la répugnance qu'on a face à ce concept, on a d'abord imaginé que ces infanticides résultaient de conditions particulières et pathogènes (haute densité de population): dans ce cas le mâle infanticide ne gagnerait rien par son comportement.

Ou alors, l'infanticide serait adaptatif, en ce sens qu'on pourrait argumenter que, dans des population à haute densité, il éviterait la surpopulation. Le bénéfice existerait alors, non pas pour celui qui exécute le comportement (le mâle), mais pour l'entier du groupe. Mais cette interprétation en termes de "bien du groupe" est celle de Wynne-Edwards dont WIlliams avait montré qu'elle ne peut pas être correcte.

Sarah Hrdy a résumé en 1979 les 4 hypothèses pour expliquer l'infanticide par d'autres individus que les parents [20] : Une explication non adaptative, 3 explications adaptatives:

1.     Pathologie

2.     Exploitation (cannibalisme, usage d'un otage [21] )

3.     Compétition pour les ressources (moins de jeunes en compétition; également pour éviter que l'investissement parental soit détourné [22] )

4.     Sélection sexuelle.

C'est Sarah Hrdy qui a "levé le lièvre" en interprétant l'infanticide par les mâles comme ayant évolué par action de la sélection sexuelle, et, précisément, de l'élément "compétition entre mâles" de celle-ci. La sélection sexuelle elle-même, rappelons-le, est liée à l'investissement parental, et évidemment le mâle nouveau n'a aucun intérêt à défendre des petits qui ne sont pas les siens, ni à attendre leur indépendance pour que la femelle soit à nouveau fécondable. On vérifie d'ailleurs qu'un langur mâle ne tue jamais ses propres petits.

L'infanticide par le mâle n'est pas un acte gratuit (littéralement): il implique un risque de blessures (infligées par la femelle qui défend son petit ou poursuit l'infanticide).

Si l'infanticide s'explique par la compétition entre mâles, il en dérive une prédiction particulière: La femelle ainsi privée de ses petits va redevenir sexuellement réceptive rapidement envers le mâle qui a tué ses petits. (Chez beaucoup de mammifères, la lactation interromp l'ovulation; et l'infanticide interromp la lactation). C'est bien ce qu'on observe chez les langurs gris.

Si cette hypothèse tient, on devrait observer la même chose chez d'autres espèces pour lesquelles les conditions sont les mêmes.

Le lion

Structure sociale

Les lions [23] vivent en bandes appelées "prides" par les anglophones; une pride est constituée d'un noyau de femelles adultes qui sont sœurs ou cousines, et qui restent associées toute leur vie avec un territoire donné passé d'une génération à l'autre (philopatrie). Une pride comporte de 4 à 37 individus (moyenne: 15).

Les lionnes coopèrent fortement (c'est une des formes de coopération les plus extrêmes chez les mammifères). La chasse est hautement coordonnée. Les jeunes sont élevés dans une "crèche" [24] : chaque femelle allaite préférentiellement ses petits, mais en tolère d'autres (un petit peut quémander son repas chez 3-5 femelles successives).

Les mâles qui vivent en bande (soit dans une pride, soit dehors) sont soit des frères soit des individus qui ont été longtemps associés. Dans une pride, ces mâles subsistent en parasites partiels: ils accompagnent les femelles, ne chassent pas eux-mêmes, mais, une fois la proie tuée, ils utilisent leur force supérieure pour repousser les femelles et les jeunes et manger en premier.

Les jeunes mâles quittent la pride et se déplacent ensuite seuls ou en groupes. Ils peuvent s'attacher à une nouvelle pride, parfois en en chassant les mâles résidents.

L'existence d'une structure sociale chez ces Félidés (alors que les Félidés sont en général solitaires) s'expliquerait par l'avantage pour la chasse de grands herbivores en terrain ouvert, comme chez le loup [25] (2 fois plus de succès pour un groupe de lionnes chasseresses que pour un individu solitaire), et par l'avantage en termes de protection des petits.

Infanticides

Lorsqu'un groupe de lions mâles expulsent les mâles résidents d'une pride, ils font la chasse aux lionceaux de moins de 9 mois et cherchent à les tuer. Les femelles cherchent à les défendre (et parfois y réussissent).

Les lionnes qui gardent leurs petits font un petit tous les 2 ans; celles qui les perdent recommencent à ovuler et s'accouplent avec les nouveaux mâles. Or, la durée moyenne de résidence d'un mâle dans une pride est justement de 2 ans: l'avantage pour le mâle d'accélérer l'oestrus de la femelle est donc évident.

On estime que dans certaines populations les mâles sont responsables d'un quart de la mortalité des petits de moins d'un an.



[1] Par exemple, chez le daim Dama dama (fallow deer), les femelles harcelées se réfugient sur le territoire des mâles dominants (c'est une polygynie à lek) qui repoussent ensuite les mâles qui harcèlent ces femelles.

[2] Les mouches "dansantes", ainsi appelées car les mâles volent doucement en formation (nombreuse), de-ci de-là. Lorsqu'il s'agit d'espèces portant des ballons nuptiaux (comme Hilara sartor, présente dans les Alpes et volant dans les forêts près de la cime des arbres), l'effet qui en résulte ne manque pas d'être surprenant.

[3] En ce sens que ce n'est pas la longueur de queue qui influence la survie: simplement, il se trouve que certaine combinaison génétique influence à la fois la longueur de la queue et la survie.

[4] a runaway process. Les descendants d'une femelle qui choisit des mâles à queue allongée hériteront de leur mère les gènes qui déterminent ce comportement et, de leur père, ceux qui commandent la morphologie de la queue. Ces deux sortes de gènes sont ainsi associés de manière non aléatoire.

[5] J'en comprime ici deux (Zahavi et Hamilton) en une (RID fait de même): toutes deux raisonnent sur l'idée que les caractères extrêmes signalent des bons gènes chez le mâle. La théorie du handicap, de Zahavi, est la suivante: La qualité d'un mâle ne se trouve pas simplement affichée: elle doit être comprise par la femelle à partir d'un signal. Si ce signal n'était pas coûteux, il y aurait une sélection en faveur des tricheurs. Par contre, si le signal est coûteux, la sélection ne jouera pas en faveur des tricheurs: le signal sera alors "honnête". Seuls les mâles à bons génomes (résistants, etc.) présenteront ce signal handicapant. Dans cette théorie, dès le départ le caractère constitue un handicap, ce qui s'oppose à l'idée de Fisher. En ce qui concerne l'hypothèse de Hamilton, elle ne parle pas de signal honnête, mais simplement du fait que les parasites empêchent les mâles d'avoir de beaux plumages.

[6] Des super-familles, à proprement parler.

[7] M-ller a introduit 50 acariens par nid. Il a ensuite dénombré les acariens sur les jeunes de 7 jours. En outre, il avait aussi montré que la queue plus longue représentait un coût: les mâles à queue artificiellement allongée portaient, l'année suivante, une queue plus courte que la moyenne (effort de vol supplémentaire implique coût physiologique payé par un raccourcissement de queue l'an suivant)

[8] Nouvelle section (2001-2002)

[9] Diane Marshall, U. of New Mexico; Mitchell Cruzan, State University of N.Y. Mentionnés dans un article de New Scietist, 9.1.1999.

[10] précisément 3.42 ans.

[11] On peut se demander pourquoi dans ces conditions les femmes jeunes ne choisissent que des hommes un peu plus âgés qu'elles, plutôt que bien plus âgés. Un facteur qui vient à l'esprit est le risque de décès ou de maladie associé au vieillissement.

[12] La Cerra a posé d'autres questions, non mentionnées ici. Il s'agit malheureusement d'une étude non publiée (thèse de doctorat).

[13] On trouve l'équation de Fisher (1930) en [KRE-312].

[14] Ceci est simplement lié à l'augmentation d'espérance de vie avec l'âge (raison pour laquelle on standardise l'espérance de vie en mentionnant toujours "l'espérance de vie à la naissance". Si un homme se choisit pour épouse une jeune femme prépubère, il se peut que cette femme meure avant d'avoir mis au monde un enfant. Ce risque diminue proportionnellement à l'augmentation de l'âge de la femme.

[15] Waist-to-hip ratio.

[16] Dans une étude faite chez des hommes et femmes médecins, Singh constate que les hommes et les femmes utilisent ce critère de la même manière quand il s'agit de juger de la santé, de l'attrait, de la jeunesse, et de la fertilité [McFA-406]. Or, Singh se pose la question suivante: si les anorexiques ne se trouvent jamais assez minces, est-ce parce que l'amaigrissement excessif, en fait, n'agit pas favorablement sur le RTH (en fait il le rend plus grand, car les hanches diminuent)? [RIR-282]

[17] L'infanticide femelle existe. Voir note plus bas.

[18] Presbytis entellus.

[19] On trouve les détails de la structure sociale des langurs gris en SHE-21 (un article de S. Hrdy).

[20] Il y a une 5ème hypothèse pour l'infanticide, mais cette fois dans le cas où ce sont les parents eux-même qui en sont responsables: la manipulation parentale, qui a pour but d'augmenter l'inclusive fitness d'un parent ou des deux [SCH-1].

[21] Auquel cas l'infanticide n'est qu'une conséquence non voulue.

[22] Chez l'éléphant de mer, où le lait maternel est une ressource précieuse (le petit triple, voire quintuple, son poids de naissance en un mois; et la femelle jeûne durant ce temps), on observe beaucoup d'infanticides dus aux femelles: les petits séparés accidentellement de leur mère - il peut y avoir plusieurs centaines de femelles sur une seule plage - essaient de téter d'autres femelles, qui les attaquent alors. Ces attaques sont responsables de 58% à 73% des morts de bébés dans cette espèce [SCH-434; TRI-59].

[23] Panthera leo.

[24] Comme chez l'éléphant d'Afrique.

[25] Chez le loup, une meute (5-15 individus) va couvrir environ 1000 km2 de territoire; les déplacements peuvent être de 100 km par 24 heures. Les meutes ont une territorialité spatio-temporelle (marquages, chant). Une meute est fondée par un couple qui en quitte une autre; ils sont, pour un temps, les deux alpha des deux dominances linéaires (mâle et femelle) de cette meute [WIL-505].