Exemples de FAP chez l'humain

Chez le nouveau-né

Plus tard

Le salut par haussement des sourcils. Il y a peu de différences interculturelles, et la stéréotypie est plus forte chez l'enfant.

Le frottement des yeux avec le dos de la main semble être un FAP.

Il en va de même pour le sourire [1] .

Les comportements complexes: programmes moteurs

Dans bien des cas complexes, les mouvements de l'animal nécessitent un feedback important: il ne s'agira pas alors de FAP au sens classique, mais de programmes moteurs (dont certains éléments peuvent être des vrais FAP).

Certains de ces programmes moteurs peuvent être très complexes: construction du nid chez le tisserin (par tissage de brins), construction de la toile chez les araignées. Il est facile de montrer qu'ils sont néanmoins innés (isolation). On peut imaginer un ensemble de subroutines comportementales (procédures) précodées qui sont activées ou non à mesure que la construction avance et que l'animal rencontre des contingences prévisibles ou non.

Il existe évidemment (chez l'animal comme chez l'homme) des programmes moteurs appris et aussi automatisés que des FAP (attacher les souliers, signer). N'étant pas innés, ces PM ne sont pas des FAP.

Intérêt scientifique des FAP et semblables

Etant donné (parfois) la simplicité des structures qui les contrôlent, on peut en faire l'analyse neuro-anatomique et physiologique (cf. tritonia).

Etant donné leur caractère inné, ils se prêtent à l'étude génétique (on peut croiser des espèces proches et obtenir des FAP intermédiaires, p.ex. on peut hybridiser des grillons et observer que le chant [2] résultant est intermédiaire [3] ).

On peut s'intéresser à leur phylogenèse.

Ils sont utiles à la taxonomie.

Côté perceptif: Les Stimuli signaux

Le bâillement [4] est aussi un FAP, mais pas uniquement: il déclenche aussi le bâillement chez celui qui l'observe.

Concept

Certains aspects d'une configuration perceptive intégrale provoquent une (classe de) réponse(s) spécifiques chez le récepteur. Ces aspects sont désignés par stimuli signaux [5] .

Certains éthologues, comme Lorenz, appellent "déclencheurs" les stimuli signaux particuliers liés à la communication.

Exemples

(a) Chez la tique: Le stimulus "acide butyrique" émis par le mammifère provoque chez la tique la réponse de se laisser tomber.

(b) Chez l'épinoche, le stimulus "ventre rouge" signale un mâle en période reproductrice, ce qui déclenche la réponse d'agressivité territoriale (ritualisée, c.-à-d. consistant davantage en intimidation qu'en agression réellement dangereuse) du mâle voisin. Les territoires sont très rapprochés (diamètre de 1m50 ou moins). Lorsqu'un mâle intrus y pénètre, il y a agression [6] surtout ritualisée: le tenant du territoire se renverse tête en bas et esquisse des mouvements de creusage. Si l'intrus ne s'enfuit pas, il est alors véritablement attaqué.

A qui sert le transfert d'information?

Dans les deux cas ci-dessus il y a transfert d'information d'un individu à l'autre; mais on peut se demander à qui bénéficie ce transfert. Ce sont 2 situations distinctes:

(a) l'information n'est utile qu'au récepteur - la tique - (donc l'adaptation quant aux moyens de percevoir ne concerne que lui)

(b) l'échange implique un bénéfice mutuel (les 2 mâles seront avantagés s'ils résolvent les conflits territoriaux sans se blesser), il y a communication véritable dans ce cas. Donc l'évolution des moyens - d'émettre et de percevoir - concernera les deux. On en verra des exemples plus loin.

Les œufs des goélands

Pour nous, des oeufs sont juste des oeufs. L'oie roulera dans son nid une variété d'objets vaguement ronds, comme la mouette (ampoules, piles, boîtes de Coca, oranges, pamplemousses, balles). Est-ce que la reconnaissance de l'œuf ne dépend que de sa rondeur? [GOA-27] Tinbergen a offert à des goélands argentés [7] des leurres par paires et mesuré lequel des deux était repris en premier, ce qui a permis de reconstruire un classement en termes de "valence" en tant que déclencheurs du programme moteur de récupération. On constate que plusieurs traits indépendants de l'oeuf sont mesurés et donnent, en combinaison, la valence de l'oeuf. Chacun de ces traits est un paramètre dans un espace multidimensionnel dans l'esprit de l'animal, où les dimensions sont la forme, la couleur de fond, la couleur des taches, la dimension des taches, la grandeur. Les valences des différentes dimensions s'additionnent, souvent de manière indépendante [8] .

Faiblesses: SSN, code-breakers

Stimuli supra-normaux

Si on présente à l'extérieur du nid des oeufs de taille différente à un huîtrier-pie [9] , celui-ci va récupérer, et essayer de couver, le plus grand, même s'il est impossible à couver! (On pouvait s'y attendre étant donné l'exp. de Tinbergen sur la valence des oeufs)

Parmi d'autres exemples bien connus de la littérature éthologique, on citera pour mémoire le fait que, comme déclencheur du comportement de quémande alimentaire [10] , le jeune goéland argenté réagit davantage un crayon rayé de manière contrastée qu'à un stimulus "tête de parent goéland" réaliste.

Chez l'humain

Le rouge à lèvres a visiblement pour fonction de transformer la bouche en stimulus supra-normal!

Autre exemple: l'utilisation de jus de belladone par les Romaines pour dilater les pupilles (grâce à l'atropine contenue dans le jus). En temps normal les pupilles se dilatent quand le sujet est intéressé ou attiré.

Exploitation par des brise-code

Certains animaux imitent les déclencheurs d'autres: On les appelle des Code-breakers (briseurs de code).

Parasites

Par exemple, certains coléoptères (Atemeles pubicollis) parasitent des nids de fourmis (Formica polyctena). Le coléoptère "imite" le comportement de demande de nourriture des fourmis: il frappe l'ouvrière avec ses antennes, ensuite touche les mandibules de la fourmi avec ses pattes, puis ses mandibules; il émet également un signal olfactif calqué sur celui des fourmis; et la fourmi régurgite la nourriture.

Exemple du coucou: le jeune parasite est un SSN pour les parents adoptifs malgré eux (il est plus grand!), il sera nourri jusqu'à épuisement par les parents.

Simples profiteurs

Le cas du mimétisme batésien [11] (Henry Bates, 1862): il y a "imitation" par une autre espèce des signaux indiquant que la proie n'est pas comestible ou bien est dangereuse: La coloration aposématique [12] des guêpes est imitée par des animaux inoffensifs (par exemple: la volucelle, l'éristale, la sésie vespiforme, le syrphe, qui ne sont que des mouches ou des papillons, mais qui ont la coloration et le vol des abeilles ou des guêpes; on a montré récemment [13] chez l'éristale que même le timing des visites de fleurs - combien de temps elle passe à butiner, puis à passer d'une fleur à l'autre - est calqué sur celui de l'abeille).

Un autre exemple est celui des araignées salticides et des mouches tephritides. Les salticides défendent leur territoire vis-à-vis des autres salticides par des signaux agressifs impliquant leur apparence et des mouvements posturaux ritualisés [14] . Les tephritides ont des marquages sur les ailes qui imitent les pattes des salticides; elles font avec leurs ailes les mouvements appropriés. (les deux, marquages et mouvements, sont nécessaires pour tromper les salticides; on l'a vérifié en excisant chirurgicalement les ailes de tephritides et en les échangeant avec d'autre mouches).

Dans les deux cas, le signal de communication s'est développé pour (et par) bénéfice mutuel (entre l'oiseau et la guêpe peu comestible, qui évitent ainsi des dommages réciproques et inutiles; entre une salticide et l'autre, qui défendent ainsi leur territoire et évitent de s'attaquer l'une l'autre). D'autres espèces ont "détourné" à leur bénéfice unilatéral ce canal de communication.

Au fond, cette tromperie batésienne est une extension du camouflage ("je ne suis pas une proie", qui a évolué aussi chez les plantes: voir par exemple les lithops, des plantes qui ressemblent à des cailloux).

Pourquoi des stimuli signaux?

Les stimuli signaux associées aux mécanismes déclencheurs et aux programmes moteurs sont la stratégie comportementale la plus générale (on la trouve des procaryotes aux primates). (GOU-49) Quel est donc l'avantage sélectif des stimuli signaux? Y en a-t-il un?

On peut se le demander, quand on voit avec quelle facilité on peut induire le système en erreur: Outre les exmples ci-dessus, on appréciera l'exemple, rapporté par Fabre, d'une guêpe qui, trompée par l'expérimentateur, vérifie indéfiniment que son nid est en ordre. [15] (Fabre, in GOU-48).

Pourquoi donc y a-t-il des stimuli signaux et des mécanismes innés de déclenchement s'ils sont assortis de faiblesses si grossières?

Pour des organismes spécialisés

Il est facile d'imaginer l'avantage des stimuli signaux chez les organismes très spécialisés.

Ainsi, les mâles adultes de beaucoup de papillons de nuit vivent très peu de temps, et ne se nourrissent pas. Leur seule fonction est reproductive, donc il n'y a qu'un seul stimulus biologiquement important: la femelle. Donc les récepteurs olfactifs sont hyper-spécialisés. Cf. le bombyx du mûrier (papillon dont la chenille est le ver à soie), Bombyx mori: la femelle émet une phéromone, le Bombicol, dont une seule molécule suffit à produire une réponse au niveau du récepteur neuronal.

C'est également vrai pour d'autres spécialistes, comme les parasites monophages ou oligophages, par exemple la tique (IMM-29) dont on a déjà parlé.

Pour les autres: ce qui peut être codé par les gènes a des limites…

Cependant, dans bien d'autres cas les stimuli potentiellement perçus sont plus nombreux que les déclencheurs (TIN-61).

On peut imaginer l'avantage en termes de vitesse de mise en œuvre (le SS nécessitent très peu de temps de traitement - pas de réflexion, en somme); ou de centration de l'attention dans un milieu riche en stimuli non pertinents.

Mais quand on décrypte comment la réponse du bébé goéland dépend de traits simples, une autre explication vient à l'esprit: le recours à des D pourrait s'expliquer simplement par l'incapacité des gènes à faire mieux: si les animaux utilisent les SS et D pour reconnaître les éléments pertinents du monde, c'est parce que les gènes ne peuvent pas encoder des informations aussi complexes que des images (des configurations complexes) innées, donc ils programment les machines qu'ils gèrent (i.e., l'animal) pour qu'il puisse valablement utiliser la seule information qu'ils peuvent encoder.

Enchaînements

L'épinoche

L'épinoche à 3 épines [16] est un petit poisson qui a été étudié par Tinbergen.

En dehors de la période de reproduction, le mâle est plutôt terne et vit en communauté sociale (banc). Au printemps, l'allongement des journées s'accompagne de changements hormonaux: les mâles quittent le banc de poissons et se mettent à la recherche d'un territoire. Une fois qu'ils en ont trouvé un, leur couleur change: le ventre devient rouge. Quand la température de l'eau devient idéale, donc quand le mâle peut courtiser une femelle, le dos devient bleu argenté. Le mâle territorial creuse le sol, ensuite il apporte des matériaux (algues) qu'il enduit de sécrétions rénales. Finalement, il passe au travers de cette agglutination pour y faire un nid-tunnel.

Les femelles, lorsqu'elles sont prédisposées à l'activité sexuelle, se détachent de leur banc pour patrouiller dans les territoires des mâles. Le stimulus "femelle" se compose d'un abdomen gonflé et d'une position oblique face au mâle (tête en haut). Le mâle commence alors un comportement de cour: il s'élance vers la femelle, puis repart vers son nid (=zigzag), en essayant de l'y attirer. Il s'agit d'un FAP assumant un rôle de communication (et qui est donc un déclencheur). Si la femelle suit, le mâle se couche sur le côté et lui "montre" l'entrée du nid (déclencheur). La femelle y entre, et le mâle la stimule tactilement (du museau sur l'abdomen): cette stimulation (déclencheur) est nécessaire pour qu'il y ait ponte. La femelle quitte le nid ensuite, et c'est alors le mâle qui y entre (stimulé par la présence des oeufs) pour fertiliser les oeufs. La femelle est chassée ensuite [17] .

Mécanismes organisateurs

La double quantification

Idée de MID

Il faut évidemment supposer un mécanisme neurosensoriel qui assure que seuls les stimuli appropriés élicitent un comportement particulier (appropriés, i.e., ces stimuli qui caractérisent une situation biologique particulière dans laquelle le comportement déclenché peut effectivement se réaliser: les stimuli propres à la proie qui déclenchent la prédation; les stimuli propres aux jeunes, qui déclenchent le comportement de soins parentaux.).

Ce mécanisme hypothétique a été nommé "mécanisme inné de déclenchement" (das angeborene auslösende Schema, von Uexküll et Lorenz)

Modèle de la chasse d'eau

Sur la base de la spontanéité des actes instinctifs (qui peuvent se produire à vide), en 1937 Lorenz postule l’existence d’une énergie d’action spécifique à chaque FAP: « une sorte d’énergie, spécifique à une activité particulière, est emmagasinée pendant que cette activité reste en sommeil, et est consommée lors de son exécution . » Chaque FAP dépendrait d’un centre supérieur qui crée l’énergie nécessaire à la coordination spatio-temporelle du mouvement.

Selon cette vue:

Pour que le FAP se produise, il faut donc le stimulus signal; en son absence, l’énergie reste bloquée (par un mécanisme inhibiteur) jusqu’à ce que le MID soit activé et lève l’inhibition. Sinon, l’énergie s’accumule jusqu’à déborder (activités à vide).

Lorenz conceptualise cette idée d’énergie par un modèle, improprement appelé « modèle de la chasse d’eau [18]  ». Selon ce modèle, le comportement lui-même est ce qui provoque la dissipation (l’utilisation?) de l’énergie accumulée. (C’est la réalisation du comportement qui fournit le feedback négatif)

Double quantification chez le guppy

Le guppy [19] , un poisson, a un comportement de cour durant lequel le mâle sépare la femelle du groupe dans lequel elle se trouve. Il fait pour cela une série de mouvements (poursuite P, posture sigmoïde incomplète Si ou complète S). L’ordre observé est le suivant:

Cette séquence s’accompagne d’un changement de la coloration du mâle: le patron de taches change. Baerends a constaté que les taches reflètent l’état d’excitation sexuelle interne du mâle.

Il a procédé à des expériences montrant la manière dont se combinent intensité du stimulus déclencheur (mesurée par la grandeur de la femelle) et état interne (mesuré par les marquages colorés)(cf. graphe).

  1.    Expérience 1: on interrompt la cour lorsque le mâle a atteint un certain état de coloration (taches). On présente une femelle de taille précise (disons 3.5 cm, cf. ligne horizontale sur le graphe) à des mâles arrêtés à des états de taches différents. Selon le stade de coloration (= état interne), la réponse (pour la même femelle) sera de degré divers.
  2.    Expérience 2, converse. On choisit des mâles de coloration - donc d’état interne - identique (disons « d », ligne verticale sur le graphe), et on leur présente des femelles de taille différente. La réponse va être fonction de la taille de la femelle.

Il y a synergie d’un facteur externe (la taille du déclencheur, i.e. de la femelle) et d’un facteur interne (le degré d’excitation sexuelle du mâle). L’apparition d’un comportement donné se produit au moment où la combinaison des deux facteurs est suffisante (par exemple, la posture Sigmoïde complète apparaît si on présente une femelle d’env. 3 cm à un mâle très excité sexuellement, ou si on présente une femelle d’env. 4.5 cm à un mâle très peu excité, etc.). L’ensemble de ces combinaisons suffisantes forme une courbe de seuil nommée isocline motivationnel [20] (courbe où la tendance à agir est la même). Le graphe comporte trois isoclines, correspondant chacun au seuil d’apparition d’un des trois comportements.

Facteurs internes: Le concept de motivation

L’idée d’une « énergie » interne spécifique à une action donnée a été remplacée par le concept plus général de motivation (« tendance à agir », à exécuter un comportement donné).

La motivation peut être considérée comme la résultante, à un moment donné, de divers facteurs exogènes et endogènes: stimuli sensoriels internes (e.g. pression osmotique et glycémie); stimuli signaux agissant sur la tendance; hormones; rythmes; histoire de ce comportement (a-t-il eu lieu récemment?); l’état maturationnel intervient également.

Vers une définition de la motivation

Lorenz distinguait à juste titre entre des facteurs externes qui déclenchent un comportement, et des facteurs internes qui prédisposent à agir (cf. exemple du Guppy). Cette prédisposition à agir dépend d’une grande quantité de facteurs, ce qui fait que le concept de motivation recouvre presque tout le comportement.

En particulier, la prédisposition dépend

Bien que nous ne nous arrêterons pas sur ce détail, on notera ici que, pour clarifier, les éthologues ont décidé de limiter le concept de motivation à la définition suivante (Hinde): « La motivation est la disposition ou tendance du sujet à se comporter d’une certaine manière, en fonction de changements réversibles de son état interne qui ne dépendent pas de processus de courte durée de type adaptation neurosensorielle ou fatigue motrice. »

Ou plus brièvement: la motivation se définit comme la classe des processus internes réversibles (ni maturation, ni apprentissage) induisant des changements de comportement [22] .

Conflit d'états motivationnels et mécanismes de prise de décision

Un seul comportement à la fois!

Un animal peut généralement réaliser un seul type de comportement à la fois, même s’il a plusieurs besoins. Dès lors, il est essentiel que le sujet choisisse la bonne action, qu’il donne priorité au bon « candidat » (McFarland), celui dont l’exécution favorise le plus sa fitness (viabilité et capacité de reproduction) [ETP-18].

Autrement dit, il y a différents systèmes motivationnels qui sont, à un moment donné, en compétition les uns avec les autres pour obtenir le contrôle du comportement (idée de Behavioral final common path, McFarland et Sibly: le comportement - unique - est le compromis final des forces en présence).

On constate de visu le compromis dans le cas du canard que vous voulez nourrir au bec. Il va approcher, puis s’arrêter et tendre le bec pour atteindre le pain, mais en gardant le corps de travers, prêt à la fuite [McFA-383].

Activités de déplacement (de substitution)

[McF-132] Lorsqu’une épinoche femelle approche du mâle, celui-ci est pris entre deux tendances: attaquer cet intrus, et faire la cour à cette femelle! Au milieu du comportement de cour, le mâle peut parfois s’interrompre, aller à son nid, et ventiler les oeufs (… qui n’y sont pas encore!). Ce comportement n’est pas pertinent pour le comportement de cour (pas d’influence sur la femelle), ni, évidemment, pour le comportement parental.

L’absence de pertinence est typique des activités qu’on a appelées « de déplacement ». Elles apparaissent en cas de conflit motivationnel où les deux tendances sont en équilibre.



[1] Le sourire naturel, authentique consiste en une contraction symétrique de la musculature buccale, des paupières (muscles orbiculaires); début synchronisé. Il est différent du sourire conventionnel ou feint (Asymétrique, n'implique pas les paupières; de plus, ce ne sont pas les mêmes structures du SNC qui le contrôlent). Ontogenèse du sourire: On le trouve déjà chez le nouveau-né (même prématuré): c'est un sourire complet à motivation endogène. Sa fréquence augmente vers 4-6 semaines. Vers 2 mois, il se déclenche lors d'interactions sociales. Le mécanisme déclencheur est inné (stimuli du visage: fixation du visage dès 2 semaines; yeux). Ensuite il y a apprentissage de caractères spécifiques et individuels. On le trouve aussi chez des enfants nés aveugles et sourds.

[2] C'est le mâle qui chante, en frottant les ailes l'une sur l'autre (il y a des structures spécialisées générant la vibration. La fermeture des ailes produit 125 cycles à 5000 Hz, soit 25 ms). Il faut évidemment que ce soit une femelle de la bonne espèce qui réponde. Les paramètres importants pour l'identification sont la forme temporelle du son (intervalles inter-trille, intra-trille, longueur de la phrase). Le contrôle réside dans les deux premiers ganglions thoraciques (ceux-là même qui contrôlent le vol). Le cerveau ne commande que le début et la fin du chant.

[3] (McFA-45) These results suggest that the inheritance of the song pattern is polygenic. There is no evidence of any simple dominance of any particular song feature, and the hybrid songs are intermediate between those of the parents. The hypothesis is supported by the fact that back-crossed hybrids also show intermediate inheritance (Bentley, 1971). There is also some indication that sex-linked factors are involved. The songs of the reciprocal hybrids differ in a way that suggests that the intertrill interval characteristic of  T. oceanicus is present in one hybrid but not the other. Sex determination in crickets is XO, meaning that there is no Y chromosome. The male receives the X chromosome from his mother but nothing to match it from his father. Thus, it appears that the intertrill interval characteristic of the female T. oceanicus by male T. commodus hybrid is determined by the X chromosome of the T. oceanicus parent. This trait is present neither in the female T. commodus by male T. oceanicus hybrids nor in their mothers. The male songs characteristic of different species presumably are responded to by the corresponding female. It is, therefore, of interest to discover how hybrid females respond to the songs of their parents and siblings. Female crickets are mute and respond to the male song by walking toward the source of the sound. Hill et al. (1972) showed that free-walking T. oceanicus and T. commodus females can discriminate between the song of their own species and that of another species. To obtain a more quantitative measure of female preference, Hoy and Paul (1973) employed the Y maze illustrated in Figure 4.7. They presented recorded songs from loudspeakers placed on the right and left of the maze. In this way they were able to measure the relative attractiveness of any test song. Hoy and Paul found that T. oceanicus and T. commodus females make species-specific discriminations, just as Hill et al. had found in free-walking females. They also found that females that were female T. oceanicus by male T. commodus hybrid preferred the song of sibling hybrid males to that typical of either parent species. As can be seen from Figure 4.6, the song of the male T. oceeanicus by female T. commodus hybrid is easily distinguishable from that of either parent. (Note that this is not so clear-cut in the case of the alternative hybrid.) The fact that the hybrid song is preferred by the female implies that the production of song in the male and its reception and recognition by the female somehow are coupled genetically.

[4] Le bâillement a été observé chez presque tous les vertébrés. Chez l'homme, on l'observe in utero dès 11 semaines. Il dure environ 6 secondes, et est difficile à interrompre une fois démarré. Il peut être élicité par la vue d'un bâillement (ou même quand on y pense). Il est si stéréotypé dans son timing et son déclenchement, que ce doit être le meilleur exemple de FAP et de SD chez l'homme. Pourquoi baîlle-t-on? Pour restaurer l'équilibre O2-CO2? L'hypothèse ne semble pas tenir. (on ne baille pas plus en déséquilibre) Est-ce un display social qui régule le niveau de vigilance du groupe? Pour cela, il faudrait qu'on baille plus en présence d'autres. (FRI-106)

[5] L'anglais sign stimulus correspond plutôt à "stimulus signe". Pour comparaison: un peu de terminologie psychologique (Piaget): l'indice est un signifiant qui est une partie du signifié ou est lié à lui par une relation de cause à effet (traces sur la neige); le signe est un signifiant arbitraire et collectif.

[6] En 1953, Tinbergen étudiait ce comportement territorial d'épinoches dans un aquarium placé dans l'encadrement d'une fenêtre. Or, quand passait un camion postal rouge, les épinoches... l'attaquaient comme si c'était un autre mâle. Tinbergen se doutait déjà que c'était peut-être la couleur rouge, plutôt que la forme du corps ou l'odeur de l'autre mâle qui déclenchait la réponse d'attaque. Tinbergen a pu le montrer par des expérimentations avec des leurres (des épinoches mâles ont été mis en présence soit d'un leurre de mâle réaliste mais non coloré, soit de représentations grossières mais colorées avec un "ventre" rouge: Les épinoches ont attaqué beaucoup plus vigoureusement le groupe de leurres grossiers mais colorés.)

[7] Larus argentatus (herring gull)

[8] Les éthologues parlent de la "loi de sommation hétérogène" pour faire allusion à ce fait. On trouve néanmoins des cas où la combinaison des effets n'est pas simplement additive: il y a alors interaction entre les différentes dimensions des stimuli.

[9] Haematopus ostralegus (oystercatcher). Oiseau limicole noir et blanc, bec rouge orangé, pattes roses. Voix aiguë et forte: klip klip. Migrateur partiel. Habitat: côtes marines et champs voisins des côtes. Nid: un creux gratté parmi les galets ou dans les dunes, garni de tiges et de coquillages, construit par les deux partenaires. Une ponte de 2-4 oeufs jaunâtres, tachetés de brun noir et gris. Incubation 24-27 j. par les deux. Jeunes nidifuges élevés par les deux, envol à 35-42 j. Première nidification à 2 ans. Age max. 36 ans. Nourriture: animaux marins, insectes. Rare en Suisse, de passage seulement.

[10] Pour déclencher la régurgitation de la nourriture par le parent, le jeune vient frapper le bec de celui-ci. Le déclencheur naturel est fourni par le mouvement de la tache rouge sur fond jaune qui se trouve sur le bec du parent.

[11] On trouve aussi une autre forme de mimétisme: Mimétisme müllérien (Fritz Müller, 1878): les différentes espèces sont des mauvaises proies, mais elles ont toutes développé les mêmes signaux. Les 2 mimétismes ne sont pas exclusifs (papillons, CAM-20)

[12] Aposématique: "qui est un signal d'avertissement".

[13] Dans Proc. Roy. Soc. London B, en 2000, mais j'ai perdu la référence!

[14] Ritualisés, c'est-à-dire s'étant simplifiés et ayant perdu leur fonction première. Le toilettage ritualisé du colvert, qui lisse brièvement son plumage en faisant apparaître le miroir bleu est un exemple.

[15] Une certaine espèce de guêpe fouisseuse chasse les grillons. Elle les dépose à 3 cm de son nid, entre dans le nid (pour s'assurer que tout est ok?), ressort, et introduit le grillon dans le nid. Si on déplace le grillon pendant que la guêpe est dans le nid, quand elle ressort, elle replace le grillon au bon endroit, entre à nouveau dans son nid, etc. Le stimulus signal est ici la présence d'une proie en position fausse devant le nid.

[16] Gasterosteus aculeatus. Petit poisson comprimé latéralement (5-8 cm) d'eau douce ou de mer. Il porte de 2 à 5 épines sur le dos (généralement 3). Pas d'écailles mais des plaques osseuses le long du corps (écussons). Frai: de mars à juillet. La femelle pond de 90 à 450 oeufs dans le nid préparé par le mêle. L'incubation dure de 4 à 10 jours. Alimentation: invertébrés, frai et alevins.

[17] Notons au passage que le mâle attire plusieurs femelles (3-4) dont il s'occupera de la ponte. Ensuite, il perd sa coloration bleue mais garde le ventre rouge. Il procède à des ventilations du nid, et même lorsque les oeufs ont éclos en alevins, il les surveille encore un certain temps.

[18] Improprement, car une chasse d'eau ayant cette architecture ne fonctionnerait pas correctement (en particulier, elle ne se viderait pas d'elle-même une fois la pression sur le bouton relâchée).

[19] Lebistes reticulatus.

[20] Selon McFarland, en 1976.

[21] S'il peut y avoir "oubli" d'un apprentissage, il n'en reste pas moins vrai que l'animal qui a appris puis oublié n'est plus le même que celui qui n'aurait jamais appris.

[22] Le changement de comportement a 5 causes (McF-391): stimuli externes (cf. plus haut), maturation, blessures (e.g. à l'appareil moteur: un insecte qui a perdu une patte adopte un autre patron locomoteur), apprentissage, motivation.