13.03.2013

Vrais parasites

Dans certains cas, les membres d'une espèce dont on a brisé le code ont davantage à perdre; c'est le cas lorsqu'ils ont affaire à de véritables parasites.

Par exemple, certains coléoptères (Atemeles pubicollis) parasitent des nids de fourmis (Formica polyctena). Le coléoptère "réplique" le comportement de quémandage de nourriture des fourmis : il frappe l'ouvrière avec ses antennes, ensuite touche les mandibules de la fourmi avec ses pattes, puis ses mandibules; il émet également un signal olfactif calqué sur celui des fourmis; et alors la fourmi régurgite la nourriture, à l'avantage du coléoptère et au désavantage de la colonie.

Un autre exemple, plus grave pour les individus parasités, est fourni par le coucou, oiseau parasite que tout le monde connaît. La femelle de coucou pond un œuf dans le nid d'une autre espèce d'oiseau. Lorsque le petit coucou éclot, il cherche à pousser hors du nid les autres œufs; par la suite, le jeune parasite est un stimulus très déclenchant pour les parents adoptifs malgré eux (il est plus grand qu'un oisillon normal de l'espèce parasitée!). En particulier, les stimuli signaux de la bouche ouverte de l'oisillon (une bouche plus grande que la normale) motivent les parents à le nourrir jusqu'à épuisement, et au détriment des oisillons qui resteraient éventuellement dans le nid. Au passage, notons que l'œuf de coucou brise aussi le code visuel des œufs des hôtes parasités, puisque les femelles coucou pondent des œufs qui ont la même couleur et le même marquage que l'espèce parasitée [1] .

Des stimuli "supra-normaux "

Les mécanismes de déclenchement sur base de signaux décrits plus haut prêtent donc le flanc à des erreurs de traitement. On le voit notamment en ce qui concerne les objets étranges ramenés dans le nid par les mouettes rieuses.

Mieux encore, le fait que plusieurs dimensions (couleur, contraste, taille) des œufs de goéland agissent indépendamment (de manière additive) sur le déclenchement de la réponse de "ramener l'œuf dans le nid" a pour cause qu'on peut créer un stimulus dit supra-normal: on prend la valeur la plus forte pour chaque dimension (la taille la meilleure, la couleur la plus déclenchante, le meilleur contraste, etc.) et on crée un stimulus qui les combine toutes (ou du moins certaines). On peut dès lors mener l'animal à donner une réponse totalement inadaptée.

Ainsi, si on présente à l'extérieur du nid des œufs de taille différente à un huîtrier-pie [2] , celui-ci va récupérer, et essayer de couver, le plus grand, même s'il est impossible à couver

Le jeune coucou mentionné plus haut est donc, de fait, un stimulus supra-normal naturel pour les parents de l'espèce qu'il parasite!

Chez l'humain aussi

Dans le contexte de la reproduction chez l'humain, le rouge à lèvres a probablement pour fonction de transformer la bouche en stimulus supra-normal ! Certaines caractéristiques, jugées attrayantes (dimension des lèvres, brillance, contraste), sont exagérées par l'usage du rouge à lèvres.

Un autre exemple est à la fois plus subtil et plus manifeste: l'utilisation de jus de belladone (bella donna = jolie femme) par les Italiennes de la Renaissance [3] pour dilater les pupilles (grâce à l'atropine contenue dans le jus) et ainsi se rendre plus séduisantes.

Pourquoi se dilater les pupilles? On sait maintenant, depuis les travaux de Hess dans les années 60, qu'en temps normal les pupilles (en conditions de lumière stable) se dilatent quand le sujet est intéressé ou attiré par le spectacle visuel. Hess [4] avait notamment montré une différence entre sexes quand on présente des bébés aux sujets: les yeux des hommes ne changent pas, ceux des femmes se dilatent .

On sait d'autre part qu'un sujet aux pupilles dilatées est jugé plus attirant qu'un sujet aux pupilles contractées, ainsi qu'on l'a montré de manière répétée, y compris récemment: Dans le mémoire de master d'Eleanor Smallwood à l'Université d'Edimbourg (2006), elle a présenté des photos de 6 hommes, retouchées (pupilles petites, moyennes ou grandes) et demandé à 62 femmes de 22 ans de choisir le plus attrayant des visages dans une procédure à choix forcé par paires. Les résultats montrent, notamment, que les visages à pupilles petites sont jugés deux fois moins attrayants que si les pupilles sont moyennes ou grandes.

Une dichotomie inné-acquis?

Les éthologues critiqués

Dans l'idée de Lorenz, il y avait une claire distinction entre comportement inné et comportement acquis. Les FAP, qu'on pouvait observer même chez des individus élevés en isolation, montraient clairement que certaines unités comportementales étaient innées (on le voit p.ex. chez le mâle de l'épinoche, qui, élevé sans modèle à imiter, se met quand même à faire les mouvements stéréotypés de parade nuptiale la première fois qu'il voit une femelle).

Lorenz fut fortement critiqué à ce sujet: comment diable un comportement pouvait-il être entièrement déterminé par les gènes (c'est-à-dire entièrement codé dans les gènes et non influencé par quelque facteur de l'environnement que ce soit)?

Or, il est évident que Lorenz n'avait pas une idée si caricaturale que cela. Lui aussi était conscient du fait que tout comportement est dû à la fois à des facteurs génétiques et des facteurs environnementaux, et que le développement de l'individu procède d'une interaction perpétuelle entre les deux.

Lorenz: la question est "d'où vient l'information?"

Une façon correcte de voir les choses est celle que Lorenz lui-même a proposée, en explicitant ses idées en 1965. Le point central du comportement, c'est qu'il est adaptatif [5] : l'animal "sait" quoi faire en fonction des circonstances. Le comportement adapté tient compte des aspects pertinents de l'environnement, et le sujet est "informé" sur ces aspects.

Pour Lorenz, l'important est de savoir d'où lui vient cette information:

Elle peut avoir été acquise au cours de la phylogenèse, par sélection naturelle, et alors elle est présente dans les gènes; ou bien

Elle peut avoir été acquise au cours de l'ontogenèse (au sens large: le développement de l'individu entre son embryogenèse et sa mort), donc avoir été apprise [6] .

Avec bon sens, Lorenz ne voyait aucune autre façon pour l'animal d'acquérir l'information; et il est effectivement possible, en appliquant des méthodes appropriées, de savoir quelle part de l'information vient des gènes, et quelle part vient de l'environnement. Il est donc faux de penser qu'on ne peut pas dissocier les effets de la génétique et de l'environnement. On ne le peut effectivement pas au niveau d'un individu donné, mais on peut très bien le faire au niveau de la population (on s'intéresse alors à quelle part de la variance observable entre individus est due à des différences génétiques).

Comme le disent Plomin et al. [PLO] : "On lit encore aujourd’hui dans les chapitres introductifs des manuels de psychologie que les effets de la génétique et de l’environnement sur le comportement ne peuvent être dissociés parce que le comportement est à la fois le produit des gènes et de l’environnement. On donne parfois comme exemple la surface d’un rectangle. Se poser des questions sur la contribution séparée de la longueur et de la largeur à la surface est un non-sens puisque la surface est le produit de la longueur et de la largeur. La surface n’existerait pas sans à la fois la longueur et la largeur. Toutefois, si nous nous posions la même question, cette fois-ci non plus pour un rectangle unique, mais pour une population de rectangles, nous constaterions que les variations de surface peuvent être dues entièrement à la longueur, entièrement à la largeur, ou encore aux deux. Il est évident qu’il ne peut pas y avoir de comportement sans à la fois un organisme et un environnement. [Cependant ] il est utile dans un but scientifique de connaître les origines des différences entre les individus."

 

Quelques méthodes de mise en évidence du rôle des gènes

Pas de moyen simple

[CAS-278] Il n’existe aucun moyen d’étudier directement le génotype responsable de l’émergence du comportement sans que l'interaction avec le milieu n'ait déjà fait sentir ses effets (ne serait-ce qu'au cours du développement embryonnaire).

Dans une vision naïve (voir plus bas) on pourrait penser qu’un gène code pour un caractère. Or, la plupart des traits sont les produits d'une interaction gènes-environnement extraordinairement complexe au cours du développement et plus tard dans la vie de l'organisme. Cependant des méthodes parfois très sophistiquées permettent d’obtenir des indications sur le contenu génotypique des informations qui régulent les émergences comportementales.

Avant tout, on peut rappeler que la méthode la plus puissante pour étudier sur l'être humain la part des influences génétiques et celle des influences de l'environnement sur les différences entre individus dans une population est la méthode des jumeaux. En effet, pour étudier les sources des différences individuelles (c.-à-d. la variance) de phénotype, les sujets qui ont un lien génétique sont nécessaires, et les jumeaux sont idéaux car ils existent en deux variantes: Les jumeaux monozygotes (MZ) ont tous leurs gènes en commun, alors que les jumeaux dizygotes (DZ) ont (en moyenne) 50% de leurs gènes [7] en commun (comme n'importe quels frères et soeurs).

En supposant que les deux types de jumeaux partagent des environnements familiaux semblables au même degré, on peut affirmer que s'il y a une plus grande similitude entre jumeaux MZ qu'entre jumeaux DZ, cette différence est due au résultat d'influences génétiques (puisque les MZ et les DZ diffèrent seulement par la proportion de gènes qu'ils ont en commun). Dès lors, l'application de techniques statistiques liées à la covariance de traits permet de générer une estimation de l'héritabilité, définie comme la proportion de la variance totale du trait considéré qui peut être expliquée par la variance génétique.

Chez l'animal, on dispose rarement (voire jamais) de populations de jumeaux MZ (ou de clones) à comparer à des jumeaux DZ; on a donc dû avoir recours à d'autres méthodes. On trouvera ci-dessous quelques exemples de ces méthodes employées pour, dans une optique à la Lorenz, déterminer dans quelle mesure l'information permettant un comportement adapté provient de l'environnement, et dans quelle mesure elle provient du génome (en moyenne dans une population).

Contrôle de l'environnement de développement: développement en milieu identique et en isolation

Des individus dont les parents présentent des différences de comportement sont entièrement élevés en milieu artificiel, et contrôlé, identique pour les deux lignées ou espèces [8] : si les différences persistent à apparaître dans ces deux environnements identiques, c'est que l'information qui permet le comportement vient du génome.

Une variante consiste à élever les individus en isolation spécifique, c.-à-d. en les privant de la partie de l'environnement dont on veut exclure l'effet (par exemple pour exclure qu'ils apprennent d'autres individus, ils seront socialement isolés). Si les différences apparaissent malgré tout entre les individus qui se développent dans ces environnements contrôlés, c'est qu'elles sont héritées [9] .

A titre d'exemple, le chant du grillon apparaît même chez des individus élevés en isolation depuis le moment où ils étaient dans l'œuf. Après la dernière mue (il y a environ dix formes immatures successives, qui toutes ressemblent à l'adulte mais avec les ailes non développées), le mâle (maintenant adulte) se met à chanter (sans avoir eu de modèle) et son chant est typique de son espèce (donc, les différences entre espèces se maintiennent malgré l'absence de tout modèle).

Reproduction sélective des individus: élevage sélectif

Dans la majorité des cas, on constate une variabilité continue dans les caractères phénotypiques des individus (par ex.: la taille pour un caractère physique, l'agressivité pour un caractère comportemental). Une partie de cette variation est due aux variations du milieu (p.ex. la taille dépend en partie de la manière dont l'individu a été nourri); une autre partie est due aux variations de génotype (p.ex. chez l'humain la taille dépend en grande partie de la taille des parents biologiques, même si l'enfant n'a pas été élevé par ses parents biologiques).

C'est sur cette partie héréditaire de la variabilité que se fonde la technique de l'élevage sélectif. Sans variabilité à base génétique, elle est impossible à appliquer. En général, les caractères sont polygéniques, et la distribution d'un caractère donné dans la population sera continue.

Pour l'élevage sélectif, on va faire se reproduire entre eux les individus situés à une extrémité de la distribution, et ceux situés à l'autre extrémité (par exemple les plus agressifs entre eux, les moins agressifs entre eux; les autres ne seront pas reproduits) et ainsi de suite génération après génération.

On appelle aussi cette méthode sélection artificielle ou encore sélection génétique bidirectionnelle.

En effet, ce processus de sélection est disjonctif: il va progressivement modifier la forme de la distribution initiale en une distribution bimodale.

Par exemple, il est possible de sélectionner des souris sur la base de la dimension du nid qu'elles construisent [ALC-75]. Les souris construisent des nids d'herbe, mais en laboratoire, elles acceptent du coton. Carol Lynch a mesuré la quantité de coton ramené au nid en 4 jours: les souris ramenaient 13 à 18 grammes de coton, suivant les individus. Les différences étaient-elles dues à des facteurs génétiques? Lynch a croisé entre elles des animaux "gros récolteurs", d'autres "petits récolteurs", et une lignée contrôle (tirés au hasard génération après génération). En 15 générations, elle a obtenu une lignée de femelles récoltant en moyenne env. 40 grammes, l'autre environ 5; quant à la lignée contrôle, elle continua à récolter 15 grammes en moyenne.

En faisant se reproduire entre elles les extrêmes, on a donc fini par obtenir des lignées dont les individus construisent des nids de taille très différente , ce qui indique sans aucun doute possible que la motivation à amasser du matériel de construction du nid est, au moins partiellement, sous contrôle génétique chez la souris [10] .

De la même manière, dans une expérience longitudinale ambitieuse qui a en quelque sorte dupliqué la domestication du chien à partir du loup, le généticien russe Dmitry K. Belyaev et ses successeurs [11] ont sélectionné, à partir de 1959, des renards argentés (Vulpes vulpes) sur 35 générations, en faisant se reproduire à chaque génération les animaux les moins effrayés par l'homme (suivant un protocole très strict ne portant que sur ce caractère-là) [12] .

On a ainsi abouti progressivement à des renards entièrement domestiqués, aussi dévoués que des chiens mais avec un caractère indépendant comme les chats [13] : ils cherchent le contact avec l'humain (dès l'âge d'un mois) et lèchent les mains et le visage des expérimentateurs [14] même si ceux-ci gardent une attitude strictement neutre. Les renards du groupe contrôle (non issus de cette procédure de sélection) ne montrent pas cette docilité .

Le fait que le caractère docile donne prise à la sélection prouve qu'une partie de la variation de caractère est héritable. En fin de compte, ces expériences ont montré que 35% de la variance de la réaction de défense vis-à-vis de l'être humain s'explique par des différences génétiques.

Croisement entre lignées ou espèces

La méthode employée par Mendel pour étudier la transmission des caractères chez les petits pois , le croisement ou hybridation, permet aussi d'étudier la manière dont les gènes influencent le comportement [15] .

Lorsqu'il avait croisé des plantes de pois à fleurs rouges et des plantes à fleurs blanches, la première génération n'avait que des fleurs rouges; quand il a croisé entre elles ces plantes à fleurs rouges, Mendel a obtenu en 2ème génération 75% de plantes à fleurs rouges et 25% de plantes à fleurs blanches [16] .

Dans le cas de comportements déterminés par un seul gène ou un petit nombre de gènes, l'hybridation donnera dans les différentes générations les proportions mendéliennes attendues en fonction du type de dominance exercé par un allèle sur l'autre dans chaque gène [17] .

Par contre, dans le cas de caractères polygéniques (contrôlés par plusieurs gènes), le croisement agira plutôt comme un "mélange" continu – comme si on obtenait des fleurs roses à partir de plantes à fleurs blanches et de plantes à fleurs rouges (ce n'est pas un autre processus! c'est juste l'effet statistique des proportions mendéliennes réparties sur plusieurs gènes).

On peut, dans certains cas, croiser entre elles des espèces proches [18] . Les grillons qu'on a vus précédemment donnent des croisements fertiles, et on peut effectuer des croisements "en arrière". Lorsqu'on hybridise les deux espèces de départ, on obtient un chant presque intermédiaire (mais différent selon qu'on croise un mâle commodus avec une femelle oceanicus ou qu'on fait le contraire [19] ). Lorsqu'on croise ces premières générations hybrides "en arrière" avec les espèces d'origine, on obtiendra lors de ce back-cross des chants encore intermédiaires.

Hybridation: la migration des fauvettes

En ce qui concerne des comportements complexes chez des vertébrés, on peut citer le bel exemple de la direction de migration fauvettes à tête noire [20] . Helbig [21] , en 1991, a testé deux populations de fauvettes à tête noire, l'une originaire d'Allemagne et l'autre d'Autriche et de Hongrie.

On connaît les routes de migration d'automne des deux populations (qui hivernent en Afrique équatoriale): la première va vers le sud-ouest, la seconde vers le sud-est (pour contourner les Alpes et passer les mers en des endroits favorables, respectivement le détroit de Gibraltar et le détroit du Bosphore).

Helbig a utilisé des cages d'orientation en forme d'entonnoir: ce sont des cages où l'oiseau prisonnier cherche à bouger et sortir de la cage en suivant sa direction de migration. Au fond de la cage, un tampon encreur dépose de l'encre sous les pattes de l'oiseau; lorsque celui-ci grimpe le long de l'entonnoir, il marche sur un papier où s'imprime la trace de ses pattes . Il suffit ensuite de compter les traces allant dans les différentes directions pour pouvoir calculer la direction moyenne vers laquelle tend l'oiseau.

Les individus testés (à l'époque de la migration d'automne) étaient nés en captivité et n'avaient jamais migré. On retrouve néanmoins, en cage d'orientation, les tendances d'orientation propre aux populations d'origine: les individus ont des directions moyennes plutôt sud-ouest, respectivement sud-est.

En croisant des animaux des deux populations, Helbig a obtenu dans la génération filiale hybride (évidemment née en captivité et sans modèle à suivre), au moment de la migration l'année suivante, une direction préférée intermédiaire (plein sud). Ceci montre que l'information sur la direction de migration est codée dans les gènes de l'oiseau, et de manière polygénique (sur plusieurs gènes).

Au passage: qu'est-ce qui est dans les gènes ici?

Les oiseaux possèdent de multiples mécanismes d'orientation. Les oiseaux qui migrent seuls et de nuit, comme les fauvettes, font recours notamment à une sorte de boussole stellaire [22] qui leur donne la direction du pôle, à partir de laquelle ils peuvent voler dans la direction appropriée.

En effet, comme dans cet exemple, tous les oiseaux migrateurs doivent pouvoir, lors de leur migration, déterminer la bonne direction de vol (dans le cas qui précède, ils doivent pouvoir repérer où est le sud-ouest, par exemple). On pourrait donc imaginer que, chez l’oiseau migrateur nocturne, il y aurait un encodage génétique de l’aspect du ciel au Nord, et qu’il lui suffirait d'identifier, comme nous [23] , l’étoile polaire, en exploitant les configurations d’étoiles.

En réalité, des expériences, notamment celles de Stephen Emlen en planétarium , sur la passerine indigo (Passerina cyanea) dans les années 70, ont montré [24] que les oiseaux juvéniles possèdent non pas une "image" génétiquement transmise des constellations (ce qui est peut-être impossible à encoder dans les gènes… sans compter que le ciel se modifie, lentement mais sûrement [25] ), mais une règle d'apprentissage relativement simple: repérer le centre de la rotation apparente du ciel (ce qui correspond au pôle céleste – juste à côté de l'étoile polaire – et donc à la direction du pôle nord) et mémoriser les configurations d'étoiles proches de ce centre.

On peut ici peut-être faire un lien avec les stimuli signaux: si les animaux utilisent des stimuli signaux (donc, certains aspects très simples seulement d'une configuration perceptive potentiellement complexe) pour reconnaître les éléments pertinents du monde, c'est peut-être parce que, au cours de l'évolution, les gènes n'ont pas pu (pour quelque raison que ce soit) incorporer des informations innées aussi complexes que des images (comme dans ce cas les constellations du ciel au nord, ou l'aspect précis du parent dans le cas de l'imprégnation).

Donc les gènes qui ont été conservés lors de l'évolution sont ceux qui programmaient un apprentissage dans les machines qu'ils gèrent (c.-à-d., les individus) pour qu'elles puissent valablement utiliser une régularité plus simple du monde (ici, le fait que le pôle est toujours en direction de ce qui bouge le moins dans le ciel; ou le fait que le parent est pratiquement toujours ce qu'un oison verra en premier lors de son éclosion).

Inactivation de gènes: fosB et la "mauvaise mère" souris

Pour savoir quel rôle jouent les gènes dans l'établissement d'un comportement, il est maintenant possible dans certains cas d'agir directement sur les gènes ou sur leur expression. [ALC-67] Par génie génétique, dans les années 90, une équipe de recherche emmenée par Jennifer Brown [26] a inactivé un certain gène, fosB, dans des cellules germinales [27] , desquelles on a obtenu ensuite des souris. Ces souris à fosB inactivé, une fois adultes, ne se distinguent en rien de souris de type sauvage (taille, bilan hormonal, capacités sensorielles, capacités d'apprentissage, etc.) – sauf en ce qui concerne leur manière de s'occuper des petits.

Les souris femelles de type sauvage, homozygotes pour fosB actif, typiquement, réunissent leurs petits sous elles pour leur tenir chaud, et qu'ils puissent être allaités. Si un petit rampe au loin, elles le récupèrent rapidement.

Les femelles mutantes (homozygotes pour fosB inactivé), au contraire, ignorent totalement leurs petits . A la naissance, elles examinent leurs petits (comme les souris normales), mais ensuite elles ne s'en occupent plus. Ceci indique que le gène fosB participe à la mise en place du comportement de soins maternels (bien entendu, les détails de ce comportement ne sont pas encodés dans ce seul gène!).

Le mécanisme suggéré est le suivant:

A la naissance des petits, les deux types de souris ont bien les circuits neuronaux qui leur font examiner leurs petits.

Les stimulations sensorielles qui en résultent (notamment olfactives, mais aussi tactiles et acoustiques) convergent sur une région particulière [28] de l'hypothalamus. L'arrivée de ces signaux nerveux active les gènes fosB dans certaines cellules. Les femelles normales, donc, produisent alors une certaine protéine (FosB) – mais pas les mutantes.

La protéine FosB, à son tour, produit d'autres modifications (enzymatiques, et portant sur l'expression de nombreux autres gènes) dans la région en question de l'hypothalamus, et ces modifications changent la structure même des circuits neuraux – le programme comportemental lui-même. Ces circuits induisent la femelle à récupérer ses petits.

La femelle mutante n'étant pas soumise à ces modifications, rien ne déclenche en elle le comportement "maternel".

Ajout d'un gène: le campagnol devenu (plus) monogame

[AVO-39] Le campagnol des prairies , Microtus ochrogaster, est plutôt social, et monogame: le mâle reste attaché à la femelle. Par contre, le campagnol des montagnes , M. montanus, et le campagnol des prés , M. pennsylvanicus, sont plutôt asociaux et les mâles sont polygames (ou, plus exactement, polygynes: un mâle se reproduit avec plusieurs femelles).

Ces différences de comportement semblent liées à des distributions neuro­anatomiques différentes du récepteur à la vasopressine (une hormone qui est plus connue pour le rôle qu'elle joue dans la régulation de la pression artérielle, comme son nom l'indique). Les campagnols mâles de l'espèce monogame ont dans le cerveau davantage de récepteurs que ceux des espèces polygames.

La distribution des récepteurs à la vasopressine dans le cerveau est sous le contrôle d'un gène identifié par Larry Young [29] et coll. (1999). Ces auteurs, en 2004, ont génétiquement modifié [30] des campagnols des prés (polygames): ils leur ont rajouté des copies de ce gène (par transfert de gènes dans le pallidum ventral [31] , à l'aide d'un vecteur viral), ce qui a conduit à une surexpression du gène dans les zones injectées.

Non seulement la distribution des récepteurs à la vasopressine est devenue semblable, chez ces campagnols transgéniques, à celle des campagnols des prairies, mais leur comportement est aussi devenu plus semblable: les mâles sont devenus plus attachés aux femelles, et ont montré aussi davantage de comportements paternels envers les petits!

Le comportement socio-sexuel (ici monogamie vs. polygynie) est donc aussi coloré par des informations génétiques. Au fond, cela n'a rien d'étonnant: ce n'est pas la culture (inexistante!) des campagnols qui leur prescrit comment se comporter vis-à-vis de leur partenaire.

Des influences génétiques sur le comportement humain?

Sur la base de ce qui a été dit dans les premiers cours, on peut peut-être suggérer, n'en déplaise aux tenants d'une humanité purement socio-culturelle, que des influences, des colorations, d'origine biologique, agissent sur le comportement humain, même dans des domaines affectifs complexes, comme l'attachement et la fidélité.

Vasopressine et fidélité masculine

On vient de parler de l'effet de la vasopressine chez les campagnols. Il se trouve que Walun et al., récemment [32] , ont montré que la vasopressine joue potentiellement un rôle semblable chez nous. Chez l'humain, en effet, y a polymorphisme d'une séquence répétée de nucléotides [33] qui se trouve juste attenante au gène avpr1a, codant (sur le chromosome 12q14-15) pour un des types de récepteurs à la vasopressine, et on a supposé que ce polymorphisme pouvait agir (car il module l'expression de avpr1a) sur le comportement d'attachement des hommes,

Pour le vérifier, les chercheurs ont évalué chez des hommes, par un questionnaire, leur statut d'attachement leur partenaire; ils ont ensuite mis leurs réponses en lien avec les polymorphismes (c.-à-d., de quelle séquence, ou allèle, ils étaient porteurs). L'étude a montré un effet d'un seul polymorphisme particulier (l'allèle "334"). De fait, suivant qu'ils en portaient 0 (homozygotes pour l'absence de cet allèle), 1 (hétérozygotes) ou 2 (homozygotes pour la présence de cet allèle), la tendance des hommes à avoir des problèmes de couple augmentait légèrement; de même, leur tendance à être mariés plutôt que concubins tendait à diminuer.

Le comportement d'attachement chez l'être humain mâle semble donc être légèrement coloré par un facteur génétique lié à la vasopressine. Quelle proportion totale des comportements d'attachement chez l'humain est colorée génétiquement? La question est fascinante mais la réponse est encore lointaine...

L'infidélité féminine est héritable

Ces effets génétiques sur l'attachement ne sont pas limités aux hommes. Une étude assez récente [34] sur 1600 paires de jumeaux de sexe féminin a montré que chez les femmes l'infidélité et le nombre de partenaires sexuels sont héritables [35] à environ 40% (c'est-à-dire que 40% des différences entre individus sont dues à des différences génétiques). Ces deux traits sont corrélés à 47%. Par contre, les auteurs n'ont pas mis en évidence de lien avec la vasopressine chez les femmes.

Les auteurs ont également déterminé que l'attitude envers l'infidélité, elle, n'est pas influencée par les informations génétiques, mais essentiellement par les influences du milieu (et 70% du milieu non partagé, c'est-à-dire pas la famille!).

Les rôles sexuels ont sûrement un fond biologique

Et pour ce qui est des différences entre hommes et femmes? Il n'y a pas si longtemps que cela, dans certains  milieux, on prétendait encore que les rôles sexuels ("de genre") étaient entièrement déterminés socialement, à tel point que des abus médicaux ont parfois été commis [36] .

Peut-être ne tient-on plus des positions si caricaturales; mais on affirme encore souvent [37] que si les garçons préfèrent jouer avec des camions et les filles, avec des poupées, cela tient à des facteurs culturels uniquement: l'influence des modèles parentaux et des stéréotypes sociaux notamment.

Il n'est pas question ici de minimiser l'effet des modèles environnementaux sur le développement du comportement. Même Lorenz ne l'aurait pas volontiers fait: après tout, c'est bien le modèle environnemental – la première chose mobile que voit le petit oison ou caneton à peine éclos – qui va déterminer son attachement au parent, mais aussi son orientation sexuelle par la suite (oui, les oies de Lorenz, une fois adultes, lui faisaient la cour [38] !).

Mais ce n'est pas parce qu'on reconnaît l'influence massive de l'environnement socio-culturel qu'on est amené à nier l'existence probable de colorations biologiques sur l'identité sexuelle et les rôles de genre: il n'y a pas d'incompatibilité entre ces deux hypothèses.

Lorsque des chercheurs, Gerianne Alexander et Melissa Hines [39] , en 2002, se sont amusées à mettre dans la cage de singes vervets des voitures et des poupées et d'autres jouets [40] , ce sont les mâles qui se sont intéressés aux voitures, et les femelles qui ont joué avec les poupées : plus généralement, les jouets "masculins" étaient manipulés deux fois plus par les mâles que par les femelles, et vice versa pour les jouets "féminins". Ces résultats sont certes à prendre avec un grain de sel… Mais en ce qui concerne les mâles, cette préférence peut s'interpréter par exemple comme un intérêt inné pour les objets colorés, mobiles; la préférence des femelles pour un stimulus de type poupée peut se comprendre par l'existence de mécanismes proximaux de l'investissement parental (ce sont les vervets femelles qui s'occupent des petits).

Une étude récente [41] en milieu naturel, sur des singes bien plus proches de nous que les vervets, à savoir les chimpanzés, montre des différences entre sexes concernant la façon de jouer avec des objets. Les jeunes femelles portent beaucoup plus que les jeunes mâles des bâtons qu'elles trimballent avec elles, voire même qu'elles emmènent dans leur nid . Ces femelles, par contre, cessent totalement de jouer avec ces bâtonnets dès le moment où elles-mêmes ont des petits. Les mêmes tendances s'observent d'ailleurs chez les enfants humains. Ici encore, on peut penser que les mécanismes proximaux de l'investissement parental s'expriment au travers de ces comportements (le bâtonnet serait alors une sorte de substitut de bébé).



[1] Il y a une dizaine de lignées de coucous, chacune "spécialiste" d'une espèce parasitée (et donc pondant des œufs différents). Par ailleurs, le coucou montre également qu'il utilise des informations innées dans le contexte de la reproduction: étant né d'un oeuf parasitant un nid d'une autre espèce, et ayant été élevé par cette autre espèce, il ne peut que se reposer sur des informations innées pour reconnaître son partenaire sexuel!

[2] Haematopus ostralegus (oystercatcher). Oiseau limicole noir et blanc, bec rouge orangé, pattes roses.

[3] Belladonna or deadly nightshade: [wikipedia, 2.3.09] The common name belladonna originates from its historic use by women - Bella Donna is Italian for beautiful lady. Drops prepared from the belladonna plant were used to dilate women's pupils, an effect considered attractive.[1][2] Today it is known that the atropine in belladonna acts as an antimuscarinic, blocking receptors in the muscles of the eye that constrict pupil size. Belladonna is currently rarely used cosmetically, as it carries the adverse effects of causing minor visual distortions, inability to focus on near objects, and increased heart rate. Prolonged usage was reputed to cause blindness./cf. (1) Hofmann, Albert; Schultes, Richard Evans (1987). Plants of the Gods: Origins of Hallucinogenic Use. New York: Van der Marck Editions. pp. 88. ISBN 0-912383-37-2. (2) Tombs S, Silverman I (2004). "Pupillometry: A sexual selection approach". Evolution and Human Behavior 25 (4): 211–228.

[4] Hess, E.H., & Polt, J.M. (1960). Pupil size as related to interest value of visual stimuli. Science, 132 (3423), 349-350.

[5] Le livre d'Alcock met cela en exergue de manière systématique.

[6] Cela va de l'apprentissage par essai et erreur à la transmission culturelle.

[7] Bien sûr, ce n'est pas 50% de tous leurs gènes, mais 50% des gènes qui varient de personne à personne (la majorité des gènes sont communs à tous les humains).

[8] La méthode converse (génotype identique mais milieu différent par un facteur) met en évidence, si des différences apparaissent, un effet du milieu; néanmoins, elle n'est strictement applicable qu'à des individus très particuliers, comme on l'a dit (jumeaux, clones, lignées homozygotes).

[9] Directement ou indirectement: il se pourrait que l'environnement ne soit pas identique pour les deux lignées (par exemple parce que leur perception n'est pas identique), même s'il l'est pour l'expérimentateur).

[10] Cela pourrait être aussi la perception de la dimension du nid fabriqué qui est sous contrôle génétique! Par contre, on peut exclure un apprentissage par les petits dans le nid (apprentissage relevant de l'hypothèse, proposée par une étudiante, que les petits élevés dans des grands nids auraient ensuite tendance à faire des grands nids); en effet, Carol Lynch a évalué la tendance à construire des plus ou moins grands nids avant de faire se reproduire les souris, et la reproduction a eu lieu dans des cages sans coton; donc, les petits n'étaient pas élevés dans des plus ou moins grands nids. Cf. Lynch, C.B. (1980). Response to divergent selection for nesting behavior in Mus musculus. Genetics 96, 757-765.

[11] A Novosibirsk, en Sibérie: cf. Trut, L.N. (1999). Early canid domestication: the farm-fox experiment. American Scientist, 87, 160-169.

[12] Evidemment, on n'a pas fait de sélection bidirectionnelle: on n'a pas fait la seconde moitié, i.e. croiser entre eux les renards les plus agressifs...

[13] La domestication s'accompagne de toute une série de traits qui n'ont pas fait l'objet de la sélection, mais qui l'ont accompagnée: notamment un crâne plus petit, un museau plus aplati, une forme crânienne plus féminine chez les mâles; une maturité sexuelle plus précoce; une fenêtre de socialisation sur l'humain commençant plus tôt et finissant plus tard que dans une population d'élevage contrôle; des couleurs de robe particulières, p.ex. tachetée. Le plus étonnant, comme raconté dans le livre The Genius of Dogs (Brian Hare & Vanessa Woods, Dutton, 2013), est que les capacités cognitives de ces renards sont semblables à celles des chiens, en ce qui concerne par exemple le décodage des gestes de pointage des humains… alors même qu'ils ne sont jamais élevés en compagnie d'humains.

[14] L'équipe cherche maintenant à les commercialiser comme animaux de compagnie, pour assurer le financement de la suite de la recherche…

[15] D'ailleurs Mendel avait commencé par croiser des lignées (races ou variétés) d'abeilles (les italiennes, peu agressives, avec les allemandes, très travailleuses. Il obtint des colonies hybrides très agressives… et préféra ensuite se consacrer aux petits pois).

[16] Mendel had studied how pea plants inherited the two variant forms of easy-to-see traits. These included flower color (white or purple) and the texture of the peas (smooth or wrinkled). Mendel counted many generations of pea plant offspring and learned that these characteristics were passed on to the next generation in orderly, predictable ratios. When he cross-bred purple-flowered pea plants with white-flowered ones, the next generation had only purple flowers. But directions for making white flowers were hidden somewhere in the peas of that generation, because when those purple-flowered plants were bred to each other, some of their offspring had white flowers. What’s more, the second-generation plants displayed the colors in a predictable pattern. On average, 75 percent of the second-generation plants had purple flowers and 25 percent of the plants had white flowers. Those same ratios persisted, and were reproduced when the experiment was repeated many times over. Trying to solve the mystery of the missing color blooms, Mendel imagined that the reproductive cells of his pea plants might contain discrete “factors,” each of which specified a particular trait, such as white flowers. Mendel reasoned that the factors, whatever they were, must be physical material because they passed from parent to offspring in a mathematically orderly way. It wasn’t until many years later, when the other scientists unearthed Mendel’s report, that the factors were named genes.  NIGMS (2006). The New Genetics. NIH Publication No. 07-662.

[17] C'est rarement le cas pour les comportements. On trouve cependant des lignées d'abeilles qui ont un comportement hygiénique (elles éliminent leurs larves infectées par un certain parasite) à deux composantes ("déboucher" et "ouvrir") et par croisement on obtient des proportions de ces comportements qui correspondent exactement aux proportions mendéliennes.

[18] Souvent F1 est stérile: p.ex. le mulet et son opposé, le bardot, sont stériles. Le mulet est le résultat du croisement d'un âne avec une jument; le bardot, d'une ânesse avec un étalon. Il me semble avoir lu quelque part qu'il arrivait (rarement) que des bardots ou des mulets ne soient pas stériles, mais je n'ai pas retrouvé la référence.

[19] Il est à noter que les femelles hybrides (qui ne chantent pas) préfèrent les mâles (c.-à-d. répondent préférentiellement au chant de mâles) hybridisés par le même mélange qu'elles. Ceci laisse supposer qu'au moins en partie les structures qui programment le chant chez le mâle programment aussi le "filtrage à la réception" du chant chez la femelle.

[20] Sylvia atricapilla (black-cap warbler). Dessus gris brun (le mâle a une calotte noire qui ne descend pas au-dessous de l'œil; la femelle et le juvénile, une calotte brun roux). Cris: "tac tac", chant mélodieux crescendo terminant par des notes plus détachées. Lieux boisés avec buissons, nid dans un buisson.

[21] Helbig, A.J. (1991). Inheritance of migratory direction in a bird species: a cross-breeding experiment with SE- and SW-migrating blackcaps (Sylvia atricapilla). Behavioral Ecology And Sociobiology

[22] Ils utilisent en plus une boussole reposant sur la perception du champ magnétique terrestre. Les migrateurs diurnes utilisent une boussole magnétique et une boussole solaire.

[23] "Comme nous" est à prendre avec un grain de sel: un sondage à main levée dans les auditoires donne en général des résultats déprimants. En général seule une faible minorité des étudiants (un sur 10 environ) s'affirme capable de trouver l'étoile polaire dans le ciel. Cette année (2012-2013), le résultat était meilleur, une quinzaine de mains s'étant levées.

[24] Emlen, S.T. (1970). Celestial rotation: its importance in the development of migratory orientation. Science, 170:1198-1201

[25] Comme celui d’une toupie posée sur une table, l’axe de rotation de la terre tourne sur lui-même à raison d’un tour en 22’OOO ans. Ce phénomène est appelé précession (des équinoxes, l’équinoxe définissant aussi le point de la sphère céleste où se croisent l’équateur céleste et l’écliptique). Donc l’étoile polaire indique le nord maintenant, mais ne l'indiquera plus dans quelques millénaires; en fait, dans 12'000 ans environ, l'étoile brillante qui sera la plus proche du pôle céleste sera Vega, l'étoile la plus brillante de la constellation de la Lyre (facilement visible proche du zénith les soirs d'été).

[26] Brown, J.R., Ye, H., Bronson, R.T., Dikkes, P., & Greenberg, M.E. (1996). A defect in nurturing in mice lacking the immediate early gene fosB. Cell, 86, 297-309.

[27] Les cellules qui donneront naissance ensuite aux gamètes (ovules et spermatozoïdes)

[28] L'aire préoptique (je n'ai pas trouvé le correspondant dans l'atlas du SNC humain. Je suppose qu'il s'agit des noyaux de l'hypothalamus situés en avant et au-dessus du chiasma optique. On trouve dans KAN-588 des informations sur le Noyau Sexuellement Dimorphique de cette structure).

[29] Cf. la conférence de Larry Young à l'université de Genève le 15 mars 2011. La conférence est normalement en ligne sur: http://www.unige.ch/presse/archives/2011/cerveau2011.html . La version originale anglaise et la version traduite en français sont disponibles. Un bon article de Young résumant la neurobiologie générale de l'attachement est: Insel, T.R., & Young, L.J. (2001). The neurobiology of attachment. Nature Reviews Neuroscience, 2, 129-136.

[30] Lim M.M. et al. (2004) Enhanced partner preference in a promiscuous species by manipulating the expression of a single gene. Nature , 429, 754-757.

[31] Le pallidum est une structure basale du télencéphale. Il reçoit des entrées en provenance du néocortex (qui lui-même reçoit les entrées sensorielles via le thalamus) via le cortex strié, et ses sorties se font vers les zones motrices et le thalamus, d'autant plus vers le thalamus d'ailleurs que le cerveau est proportionnellement grand dans l'espèce considérée. Le pallidum fait donc partie de la boucle cortico-striato-thalamo-corticale (voir p.ex. Striedter G.F. (2006). Précis of Principles of Brain Evolution. Behavioral and Brain Sciences 29, 1-36; notamment le commentaire de Richard Granger, p. 18)

[32] Walun, H., et al. (2008). Genetic variation in the vasopressin receptor 1a gene (AVPR1A) associates with pair-bonding behavior in humans. PNAS, 105 (37), 14153-14156.

[33] RS3, une répétition complexe (CT)4-TT-(CT)8-(GT)24. Il existe de nombreux allèles de RS3, et la présence/absence de l'un seulement (l'allèle 334) est corrélée aux variables mesurées ici.

[34] Cherkas, L.F., et al. (2004) Genetic influences on female infidelity and number of sexual partners in humans: a linkage and association study of the role of the vasopressin receptor gene (AVPR1A). Twin Research, 7 (6), 649–658.

[35] Le concept d'héritabilité a été défini par Lush en 1940. Il correspond à la fraction de la variabilité d'un caractère qu'on peut attribuer à des différences génétiques. La variabilité elle-même est mesurée statistiquement par la variance de la mesure du caractère. La définition exacte de l'héritabilité (dénotée par h2) est le quotient de la variance génotypique additive par la variance phénotypique totale: h2=VA/VP. Sa valeur peut aller de 0 à 1 (dans ce dernier cas, la variance du caractère est totalement génétique et additive). On peut estimer l'héritabilité par mesure des corrélations entre individus apparentés, ou encore en mesurant la réponse à la sélection artificielle. En effet: soit S l'écart, pour un caractère donné, entre la moyenne de la population totale et la moyenne des individus particuliers – les géniteurs – qu'on a sélectionnés pour la reproduction; soit R la réponse à la sélection artificielle (l'effet de la sélection des géniteurs sur ce caractère chez les descendants), autrement dit l'écart, pour ce caractère, entre la moyenne de la population totale et la moyenne des descendants; alors R sera lié à S par la relation R=h2S. Ceci montre que pour que la sélection artificielle fonctionne, il faut qu'il y ait variabilité des caractères (sinon VA est nul donc h2=0), et, de manière générale, que les caractères soient héritables!

Pour estimer l'héritabilité d'un caractère, on emploie souvent la méthode des jumeaux [PLO-105]: Si la corrélation (pour un certain caractère mesuré) entre vrais jumeaux est la même qu'entre faux jumeaux, c'est que l'héritabilité est nulle. Si de vrais jumeaux ont une corrélation de 1, et de faux jumeaux une corrélation de 0.5, l'héritabilité est de 100% (i.e. dans ce cas-ci, les variations génotypiques entre individus expliquent entièrement (au sens statistique) les variations phénotypiques. Puisque des vrais jumeaux sont génétiquement identiques, et que des faux jumeaux ne le sont (en moyenne!) qu'à moitié, la différence entre les deux corrélations correspond à la moitié de l'effet génétique. Ainsi, l'héritabilité de la taille chez l'humain est de 90%, ce qui veut dire qu'il doit y avoir une différence de 0.45 (la moitié de 0.9) entre les corrélations de taille entre jumeaux vrais et entre faux jumeaux.

[36] Ainsi, en 1960 au Canada, suite à une circoncision ratée, on décida de transformer un garçon, David Reimer, en fille, Brenda (ce cas est devenu connu dans la littérature médicale comme John /Joan), par un traitement chirurgical et hormonal commencé à l'âge de 22 mois. Il devint elle, on lui fit porter des robes et jouer à la poupée, avec, disait-on, un succès considérable dans ce changement de genre. Ce cas fut souvent cité comme preuve du fait que le rôle sexuel était une construction sociale uniquement, et ne reposait que marginalement sur la biologie. En fait, en 1997, deux chercheurs, Diamond et Sigmundson, retrouvèrent cette personne. Ses parents lui avaient dit la vérité à 14 ans, à son grand soulagement, car Brenda enfant avait toujours voulu porter des pantalons, jouer avec les garçons et faire pipi debout. "Elle" cessa les traitements hormonaux, se fit ôter les seins, et plus tard se maria à une femme et adopta des enfants. Celui qu’on brandissait comme preuve de la détermination sociale du rôle sexuel se révélait juste le contraire. Dans Ridley M. (1999) Génome. Paris : Laffont (page 250). Plus de détails dans wikipedia.

[37] Le milieu des "études genre" est très favorable à l'observation de ce phénomène…

[38] Le fait que l'imprégnation sur le parent est confondue avec l'imprégnation sexuelle est spécifique aux Anatidés.

[39] Alexander G.M., Hines, M. (2002). Sex differences in response to children’s toys in nonhuman primates (Cercopithecus aethiops sabaeus). Evolution and Human Behavior, 23, 467-479: Résumé: "Sex differences in children’s toy preferences are thought by many to arise from gender socialization. However, evidence from patients with endocrine disorders suggests that biological factors during early development (e.g., levels of androgens) are influential. In this study, we found that vervet monkeys (Cercopithecus aethiops sabaeus) show sex differences in toy preferences similar to those documented previously in children. The percent of contact time with toys typically preferred by boys (a car and a ball) was greater in male vervets (n = 33) than in female vervets (n = 30) (P < .05), whereas the percent of contact time with toys typically preferred by girls (a doll and a pot) was greater in female vervets than in male vervets (P < .01). In contrast, contact time with toys preferred equally by boys and girls (a picture book and a stuffed dog) was comparable in male and female vervets. The results suggest that sexually differentiated object preferences arose early in human evolution, prior to the emergence of a distinct hominid lineage. This implies that sexually dimorphic preferences for features (e.g., color, shape, movement) may have evolved from differential selection pressures based on the different behavioral roles of males and females, and that evolved object feature preferences may contribute to present day sexually dimorphic toy preferences in children."

[40] Les jouets avaient été sélectionnés sur la base d'études antérieures sur l'humain comme suscitant plutôt l'intérêt des petits garçons, des petites filles, ou indifféremment des deux.

[41] Kahlenberg, S.M., & Wrangham, R.W. (2010). Sex differences in chimpanzees' use of stick objects resemble those of children. Current Biology, 20 (24), R1067-R1068.