04.05.2011

La sélection sexuelle

[RID-296] A première vue, un paon pourrait aussi bien féconder une femelle s'il n'était pas pourvu de l'ornement invraisemblable que constituent ses plumes de queue . Bien au contraire, s'agissant de succès reproducteur, on a l'impression que cet ornement est inutilement coûteux: cette queue réduit la mobilité et la puissance de vol de l'animal, elle le rend plus visible pour les prédateurs, et son élaboration comporte un prix énergétique élevé.

Pourquoi un tel caractère n'est-il donc pas éliminé par la sélection, puisqu'il est clairement coûteux? Comme on le verra plus bas, cette question préoccupait déjà Darwin. Mais ce caractère n'est pas le seul à exiger une explication complexe: bien des caractères et comportements liés à la reproduction sont ainsi exagérés et, en apparence, contre-productifs.

Pour comprendre l'existence de ces caractères, il est nécessaire de commencer par réaliser que si des caractères coûteux existent, c'est que leurs coûts reproducteurs sont compensés par des bénéfices (reproducteurs aussi) au moins équivalents aux coûts (toujours en moyenne sur la population) – sans quoi ils auraient été éliminés de la population et nous n'aurions pas besoin d'en parler.

Illustration: L'oiseau satin

Avant de nous atteler à comprendre les mécanismes, on peut passer en revue encore un autre exemple où les coûts sont conséquents: celui de l'oiseau satin.

On trouve les oiseaux à berceau [1] en Nouvelle-Guinée et en Australie. Cette famille, les Ptilonorhynchidés, compte 18 espèces; dans 14 d'entre elles, le mâle réalise un "berceau" en décorant le sol préalablement déblayé ou en y construisant des "berceaux" de type différent selon l'espèce (p.ex. les berceaux-allée, comme celui de l'oiseau satin [2] , débouchent sur une esplanade où sont exposées des décorations: coquilles, cailloux, plumes, objets manufacturés).

Dans les endroits où l'oiseau trouve en particulier, comme décoration, des galets de différentes dimensions, il les arrange sur l'esplanade par taille, et il ne le fait pas par hasard, puisque si on dérange cet arrangement, en trois jours le mâle le reconstruit selon le même gradient de taille [3] .

Les berceaux ne sont pas des nids! Simplement, la femelle examine les berceaux des différents mâles et décide si elle accepte ou non de s'accoupler avec le constructeur. Dans l'affirmative, elle pénètre dans le berceau juste le temps de l'accouplement, qui est très bref. La femelle s'en va ensuite pondre ses œufs (deux, dans un nid situé hors du territoire du mâle) et élever les jeunes sans l'aide du mâle. Le mâle, quant à lui, continue à améliorer son berceau pour y attirer d'autres femelles.

Il s'avère que le succès des mâles est lié à la qualité du berceau (les plus réguliers, aux parois les plus parallèles) et de sa décoration (il y a corrélation entre nombre d'éléments décoratifs et succès sexuel du mâle).

Comment expliquer que ce comportement de construction de pures décorations, et un choix aussi discriminatif par la femelle portant sur ces constructions inutiles, aient pu être mis en place par l'évolution? On verra ci-dessous que cela dépend des rôles sexuels, qui eux-mêmes sont tributaires de l'asymétrie en investissement parental.

L'investissement parental asymétrique mène à des intérêts divergents

Les femelles sont une ressource rare à cause de l'investissement parental

De manière générale, l'investissement parental global plus élevé chez les femelles implique des différences dans le taux potentiel de reproduction des mâles et des femelles. Chez les oiseaux, par exemple, la production des œufs représente souvent un coût immense pour la femelle. Quant aux mammifères, le développement de l'embryon in utero, puis son allaitement, représentent un coût également immense, par rapport au coût que cela implique pour le mâle; ce coût se mesure en particulier en temps investi, qui n'est pas utilisable pour d'autres activités – comme se reproduire à nouveau.

Cela veut dire en particulier que les femelles passent une plus grande partie de leur temps que les mâles à ne pas être disponibles pour la reproduction, et qu'elles sont donc une ressource rare pour les mâles. La sex-ratio opérationnelle (le rapport du nombre de mâles sexuellement réceptifs au nombre de femelles sexuellement réceptives en un moment donné quelconque [ALC-431]) est en général biaisée côté mâle (S.R.O.>1: il y a plus que 1 mâle par femelle); c'est-à-dire que pour chaque femelle prête à être fécondée, il y aura en moyenne beaucoup de mâles (ou, en tout cas, plus qu'un mâle) prêts à la féconder [4] .

Etant rares comparées aux mâles disponibles, les femelles font un choix

Le succès reproducteur des mâles sera donc limité surtout par l'accessibilité des partenaires Dans ces conditions, on peut prévoir que les mâles vont chercher à s'accoupler avec le plus de femelles possible.

Par contre, comme on l'a déjà dit, les femelles ne sont pas limitées par le nombre de partenaires, mais plutôt par les ressources qui limitent le nombre de petits qu'elles peuvent produire. Elles n'auront pas d'avantage à recevoir des gamètes d'autant de mâles que possible [5] (les accouplements présentent un coût, par exemple énergétique, ou en risque de transmission de parasites...). Par contre, elles peuvent améliorer leur succès reproducteur en s'appariant préférentiellement avec des partenaires de viabilité supérieure (les mâles qui leur donneront le plus de descendants sur plusieurs générations). Pour cela, il faut donc qu'elles discriminent les "bons" partenaires des "moins bons", et se comportent en conséquence.

La sélection sexuelle

Encore Darwin

Lorsque les membres d'un sexe sont en compétition pour l'autre, qui est une ressource limitée, et que cet autre sexe exerce un choix sur les premiers, les conditions sont réunies pour qu'il y ait ce que Darwin a appelé la sélection sexuelle [ALC-439].

En effet, Darwin se posait aussi la question mentionnée plus haut (pourquoi un caractère désavantageux comme la queue du paon – morphologique ou comportemental – n'est-il pas éliminé par la sélection). C'est lui qui, le premier, a apporté une réponse à cette question. Il a compris que cela s'expliquait par la sélection sexuelle: Un caractère mâle résultant de la sélection sexuelle n'est pas explicable par la compétition pour la survie, mais par l'avantage sur les autres mâles qu'il confère à son porteur, dans la compétition pour des partenaires sexuels. Dans cette conception, la perte de fitness (le désavantage reproducteur) imposé par le caractère – p.ex. la queue du paon – au travers de la sélection naturelle non sexuelle (prédation, etc.) est plus que compensé par l'avantage en reproduction dû au fait que la mâle est préférentiellement choisi par les femelles.

Un volet de la sélection naturelle

La sélection sexuelle est un volet particulier de la sélection naturelle (ce n'est donc pas un mécanisme différent), et, évidemment, toutes deux opèrent de la même manière (il faut qu'il y ait chez les individus des variations héritables, causant des différences dans le nombre de descendants survivant jusqu'à l'âge de reproduction). Mais il est utile de la considérer à part, pour comprendre les conséquences sélectives des interactions sexuelles à l'intérieur de l'espèce. En la considérant à part, on rend compte du rôle important des forces sélectives d'origine sociale.

Compétition entre mâles et choix par les femelles

[ADA-85 [6] ] Darwin avait également déjà décrit les deux éléments-clés de la sélection sexuelle:

la compétition entre les mâles pour l'accès aux femelles,

et le choix des mâles effectué par les femelles .

Le conflit entre sexes

En raison de ce qui précède, dans la plupart des cas, les préférences des femelles et les intérêts des mâles divergent, et ce conflit d'intérêts a de profonds impacts: il a mis en place évolutivement une course aux armements entre les mâles, qui veulent forcer les femelles à se reproduire avec eux de manière non discriminative, et les femelles, qui veulent éviter cela et pouvoir choisir.

Dimorphisme sexuel et polygynie

Une observation renforçait cette idée: Darwin avait constaté un lien entre dimorphisme sexuel (la différence entre mâle et femelle) et polygynie. Les espèces où les mâles sont vivement colorés, de grande stature ou dangereusement armés sont le plus souvent polygynes (donc, ceci correspond aux situations où la compétition est plus vive entre mâles); par contre, les espèces où le mâle et la femelle sont semblables sont le plus souvent monogames [7] [RID-298]. On en a un bon exemple chez les pinnipèdes , où on trouve une corrélation claire entre dimorphisme de taille corporelle et nombre de femelles dans le harem du mâle. Par exemple, les phoques gris sont monomorphiques et monogames; à l'autre extrême, les éléphants de mer sont très dimorphiques [8] et très polygynes (harems de 40 femelles pour un mâle).

Remarquons au passage que les êtres humains sont légèrement dimorphiques, le mâle de notre espèce étant un peu plus grand et lourd que la femelle. On peut donc supposer, sur la base de ce simple critère, une légère tendance à la polygynie chez l'être humain [9] .

La compétition entre mâles est claire, le choix par les femelles, moins.

Le premier élément (la compétition entre mâles) ne fait pas de problème (qu'on pense aux affrontements entre mâles chez le cerf, ou au brossage de la spermathèque chez la Demoiselle à ailes noires).

Par contre, Alfred Russel Wallace [10] contestait le rôle du choix des femelles: il pensait que les femelles n'avaient pas les qualités cognitives requises (sauf chez l'être humain, bien sûr) pour distinguer un mâle d'un autre.

Aujourd'hui, on sait qu'il n'en est rien: il y a bien un choix fait par les femelles, même chez les insectes ou d'autres arthropodes. Néanmoins, on cherche toujours à s'expliquer les raisons exactes du processus de choix chez les femelles.

Choix cryptique chez les cténaires et la poule

Ce qui ne simplifie rien, c'est que le choix des femelles peut même être cryptique, c.-à-d. pratiquement invisible pour l'observateur.

Chez le cténaire Beroë ovata (les cténaires, parents lointains des méduses [11] , comprennent par exemple la groseille de mer), lors de la fécondation, en général plus d'un spermatozoïde pénètre dans l'œuf (polyspermie). Dans l'heure qui suit, le pronucléus femelle (le noyau de l'œuf) va se déplacer jusqu'à un pronucléus mâle (le noyau d'un spermatozoïde), et va littéralement l'évaluer, et éventuellement le rejeter pour aller fusionner avec un autre [12] . Il s'agit évidemment d'un choix de la femelle, qui privilégie ainsi un génotype mâle compatible avec le sien (la choix est donc ici effectué au niveau du génotype directement, pas au niveau du phénotype), par exemple en termes de distance génétique (évitement de l'inbreeding, ou "outbreeding optimal"). On ne sait pas par quels mécanismes la partie femelle identifie le génotype de la partie mâle.

En ce qui concerne un "vrai" comportement, on trouve une "sperm competition" à l'envers chez les poules (Gallus gallus gallus): les femelles éjectent le sperme des mâles qui les ont montées en fonction inverse du statut de dominance sociale du mâle! [ALC7- 342]. En effet, Pizzari et Birkhead [13] ont montré que chez la poule sauvage (variété Bankiva , ou "coq doré"), les femelles sont le plus souvent forcées à s'accoupler: d'elles-mêmes, les femelles sollicitent davantage les mâles dominants, mais les subordonnés obtiennent de force autant de copulations que les dominants.

Par contre, les femelles éjectent (immédiatement, alors que le mâle les monte encore) plus souvent le sperme d'un individu s'il est moins dominant . Les auteurs ont également manipulé la hiérarchie en ôtant des individus: les modifications de rejets ont été corrélées aux modifications de statut (voir même illus.).

L'orgasme féminin comme outil de choix cryptique?

Chez l'être humain, le rôle de l'orgasme chez la femme pourrait éventuellement être lié à des mécanismes de choix cryptique par la femme.

En effet, dans leurs études sur la compétition spermatique, Baker et Bellis avaient constaté que si la femme a un orgasme entre une minute avant et 45 minutes après l'éjaculation du partenaire, cela augmente de manière significative la rétention de sperme [14] .

De plus, et, sans vouloir entrer ici dans les détails, on sait par exemple que la fréquence de l'orgasme chez la femme, en moyenne dans la population, est plus grande si le partenaire est plus symétrique (ce qui revient à manifester une préférence, en termes de reproduction, pour un certain type de partenaire).

Cependant, le fait que l'orgasme féminin soit une adaptation (et pas simplement un effet collatéral de l'existence de l'orgasme masculin), donc que son existence et son fonctionnement améliorent la fitness de l'individu, reste complètement objet de controverse [15] , et les études à ce sujet sont malheureusement trop peu nombreuses, ou pas assez bien contrôlées, pour qu'il soit possible de trancher actuellement.

Le choix des femelles quand des bénéfices matériels sont en jeu

Dans de nombreux cas, l'aptitude du mâle à rapporter de la nourriture et divers matériaux (p.ex. des matériaux de construction de nid) semble être le critère essentiel pour la femelle; ou bien, l'aptitude prévisible du mâle à s'investir pour participer aux soins des jeunes, ou encore son aptitude à assurer la propre défense de la femelle [16] . Ces cas sont relativement faciles à comprendre.

Apport de nourriture à la femelle

[ALC-459] Chez certaines mouches (les Empididés [17] ), comme l'espèce Empis tesselata de nos régions, le mâle offre un cadeau nuptial à la femelle (suivant les espèces, ce cadeau va de l'insecte fraîchement tué à un ballon de soie non comestible).

Ainsi, la mouche Bittacus apicalis mâle offre une proie comestible en guise de cadeau nuptial à la femelle . Les femelles de cette espèce n'acceptent pas n'importe quoi: elles refusent de s'accoupler avec le mâle si la proie n'est pas comestible; mieux encore, si la proie est comestible, la femelle laissera le mâle s'accoupler avec elle plus longtemps si le cadeau est plus conséquent (car l'accouplement dure autant que le repas)! Ceci influencera la quantité de spermatozoïdes transférés (en-dessous de 5 minutes, c'est zéro; pire encore, si le repas n'a duré que 12 minutes, la femelle laisse son mâle et s'en va chercher un autre).

L'asymétrie comme indice de faiblesse

[ALC] Chez le diamant mandarin [18] , un oiseau australien, on a montré [19] que la femelle préfère les mâles symétriques, en manipulant artificiellement la symétrie de mâles. Pour cela, on les a munis, à chaque patte, de deux bagues de couleur orange (O) ou verte (G, green), l'une au-dessus de l'autre, suivant un arrangement symétrique ou asymétrique.

Pour voir si cette manipulation affectait l'intérêt des femelles, on a disposé les mâles ainsi ornés aux extrémités d'une cage en forme de croix. La femelle-test, mise au milieu de la croix, pouvait se poser sur des perches en regard de chaque mâle (qu'elle ne pouvait pas rejoindre, et qui ne pouvait lui-même pas se déplacer), et distribuer ses perchages et son temps entre les quatre mâles, traduisant ainsi une plus ou moins grande attirance pour chacun d'eux. On a constaté que les femelles, en moyenne, passent plus de temps près des mâles ayant des ornements symétriques !

On reprochera peut-être à ces données d'être obtenues à partir d'une asymétrie portant sur des ornements artificiels surajoutés à l'animal. En fait, les mêmes auteurs ont également, dans une autre expérience [20] , manipulé de manière très fine la symétrie des plumes du plastron (la partie sous le bec, jusqu'à la poitrine) des mâles. En effet, les plumes de ce plastron sont décorées de fines rayures horizontales . En coupant l'extrémité d'une plume, on fait apparaître la plume d'en-dessous, et des rayures alors différentes. En opérant d'un seul côté, on casse la symétrie du plastron. A nouveau, plusieurs asymétries/symétries ont été ainsi créées , et les femelles mises une à une dans une cage en croix, un mâle dans chaque bras. Les résultats montrent, tout aussi clairement, que les femelles sont plus intéressées par les mâles pour lesquels la manipulation n'a pas cassé la symétrie, que pour les mâles rendus asymétriques.

Comment expliquer cette préférence pour la symétrie, sous l'hypothèse que ce n'est pas un hasard mais une adaptation? Il faut savoir que l'asymétrie dite fluctuante [21] est un indice de perturbation lors du développement (perturbation de l'homéostasie développementale qui empêche le développement égal des deux moitiés du corps).

Elle pourrait donc être un indice d'une faiblesse rendant le mâle moins propre à aider la femelle. En effet, chez le diamant mandarin, la construction du nid, l'incubation (qui dure deux semaines) et l'approvisionnement des petits sont faits par le mâle et la femelle: le mâle fait donc un investissement actif qui nécessite d'être en bonne forme.

Beaucoup d'expériences, sur une grande variété de taxa (y compris araignées et poissons [22] , et, plus près de nous, les primates non humains [23] ), mettent en évidence des préférences des femelles pour des mâles symétriques (pattes ou nageoires de longueur égale, ornements de plumage, visage, etc.).

Préférences pour la symétrie chez l'être humain

Chez l'être humain aussi, de nombreux facteurs environnementaux défavorables – y compris les infections par des parasites – produisent des asymétries développementales, et, en termes de beauté, les visages asymétriques sont généralement jugés moins beaux que les visages symétriques [BUS-141]. La procédure habituelle est de présenter des paires de visages dont l'un a été manipulé pour le rendre plus symétrique , et d'obliger le sujet à faire un choix forcé (choisir le visage qui lui plaît le plus). On a aussi montré que cette préférence pour la symétrie n'est pas simplement dû à un biais perceptif (préférence générale pour des éléments symétriques), car si on inverse les visages (cheveux en bas), il n'y a plus de préférence pour le plus symétrique [24] .

Cette préférence pour la symétrie est-elle due, chez nous, à une influence culturelle? Il semble que ce ne soit pas le cas, car cette préférence est interculturelle. On a notamment montré il n'y a pas longtemps [25] que ces préférences pour la symétrie des visages se retrouvent également dans une culture isolée de chasseurs-cueilleurs, les Hadza de Tanzanie. En réalité, chez les Hadza la préférence est même plus forte que chez les Européens , ce qui n'est probablement pas un hasard.

La qualité de la danse est corrélée à la symétrie

Pour la petite histoire, Darwin avait émis l'hypothèse que la danse avait évolué chez l'être humain comme signal lié à la sélection sexuelle. Une étonnante expérience portant sur la danse [26] dans une population jamaïcaine apporte de l'eau à ce moulin.

Les auteurs ont filmé 183 jeunes (env. 18 ans) danseurs et danseuses jamaïcains (tous dansant sur le même morceau de musique populaire durant une minute), à l'aide d'un système de capture de mouvement tel qu'employé pour le cinéma ou l'analyse du sport. Cela leur a permis de générer des "copies" virtuelles très simplifiées , sans indicateurs de symétrie corporelle, de ces danseurs.

Par ailleurs, l'asymétrie corporelle des danseurs a été mesurée en différents points [27] de leur corps. Les vidéos virtuelles des 20 les plus symétriques (10 hommes, 10 femmes) et des 20 les moins symétriques (idem) ont été montrées à 155 jeunes sujets, jamaïcains aussi, qui ont dû juger de la qualité de la danse (en mettant une marque sur une ligne allant de "mauvais danseur" à "bon danseur").

Les résultats montrent d'une part qu'il y a une corrélation entre symétrie du danseur (qu'il soit homme ou femme) et qualité perçue de la danse, ce qui est déjà étonnant; d'autre part, que si hommes et femmes ont la même préférence pour la symétrie quand le danseur est une femme, par contre, les femmes ont une préférence plus forte que les hommes pour la symétrie quand le danseur est un homme – alors même que les sujets n'étaient pas capables de dire le sexe du danseur!

Le choix des femelles quand il n'y a pas de bénéfice visible

Dans beaucoup espèces, le mâle n'aide pas la femelle (pas de cadeau nuptial comestible, pas de protection, pas de territoire, pas d'investissement parental...): chez l'oiseau satin, le mâle n'apporte en tout et pour tout, en tant qu'investissement, que son sperme! Or, même dans ces cas-là, les femelles montrent des préférences affirmées pour certains mâles (par exemple, la femelle de l'oiseau satin semble choisir très attentivement parmi les différents berceaux construits par les mâles). Pourquoi?

Encore plus étonnant: Certains caractères du mâle sont manifestement défavorables: les plumes disproportionnées de la queue du paon ou de l'oiseau de paradis représentent un handicap. Comment expliquer que l'évolution ait fini par faire que la femelle choisit préférentiellement un mâle présentant un handicap? Il existe plusieurs hypothèses.

Hypothèse 1: un simple emballement évolutif

Comme l'explique clairement John Alcock [ALC7-350], "imaginez qu'une légère majorité des femelles, dans une population ancestrale, avait une préférence pour un certain caractère des mâles, peut-être initialement parce que ce trait préféré indiquait un avantage en termes de survie de ces mâles. Les femelles qui s'accouplaient avec ces mâles préférés auraient alors produit des descendants qui héritaient de leur mère les gènes influençant la préférence, et de leur père les gènes du trait attrayant. Les fils qui exprimaient ce trait auraient eu une plus grande fitness, en partie simplement parce qu'ils possédaient un trait jugé attrayant par les femelles. De plus, les filles qui répondaient positivement à ce trait mâle auraient eu l'avantage de produire des fils possédant ce trait attrayant pour beaucoup de femelles. Donc, les gènes influençant le choix de partenaire et les gènes des traits attrayants sont alors hérités en même temps. Ceci peut produire un emballement (...)"

On peut aussi décrire cela de la manière suivante: [RID-298] Fisher a supposé qu'au départ, les queues des mâles étaient plus courtes et non coûteuses; il a supposé aussi que les femelles s'accouplaient au hasard. Supposons qu'à l'époque il y avait une corrélation positive (accidentelle [28] ) entre longueur de queue et probabilité de survie des mâles. Dans ce cas, la sélection joue en faveur d'une femelle qui choisirait les mâles à queue plus longue (les fils auraient un avantage en termes de survie).

La mutation commence alors à se répandre. Côté fils, elle concerne la longueur de la queue, et, côté filles, elle concerne la préférence des femelles. Les mâles à longue queue ont donc un double avantage: en termes de survie, et parce qu'ils sont plus souvent choisis par les femelles. L'évolution de la longueur de la queue et l'évolution du choix des femelles se renforcent l'une l'autre, en un processus que Fisher a appelé un emballement évolutif [29] .

L'évolution du caractère (en termes de fitness) peut atteindre un optimum, puis, en raison de l'emballement, dépasser cet optimum; mais l'emballement ne s'arrêtera pas facilement (en raison de sa nature en boucle); il ne cessera que lorsque l'accroissement de mortalité des mâles (dû aux ornements encombrants etc.) deviendra plus fort que l'avantage qu'ils ont à être choisis préférentiellement par les femelles. On voit ici que la sélection sexuelle peut aboutir à maintenir, pendant un temps, un caractère devenu non adaptatif.

Hypothèse 2: les bons gènes

Il faut se souvenir ici qu'on peut supposer un conflit d'intérêts entre mâles et femelles. Les mâles ont intérêt à s'accoupler avec le plus de femelles possibles, car c'est ainsi qu'ils peuvent maximaliser leur reproduction; les femelles, à choisir de manière discriminative le mâle qui maximalisera leur propre reproduction (que ce soit par son investissement parental ou autrement).

Dans ce contexte de conflit d'intérêts, on avait mentionné que les pressions de sélection mènent souvent à des signaux honnêtes (non trompeurs).

Les femelles, selon l'hypothèse dite "des bons gènes [30] ", devraient favoriser les mâles qui paradent avec intensité et/ou dont le plumage est éclatant: deux manifestations de santé et de résistance aux parasites. Les démonstrations des mâles, leur plumage chatoyant, et leurs berceaux ornés seraient donc apparus, au cours de l'évolution, parce qu'ils renseignaient de manière honnête les femelles sur les qualités génétiques des mâles. (Rappelez-vous: la femelle épinoche préfère le mâle au ventre le plus rouge, et on sait que le rouge vif ne peut être produit que par un mâle en bonne santé. De plus, si même rouge vif – et donc très visible – le mâle a échappé aux prédateurs, c'est qu'il a des qualités autres que le rouge).

Dans une optique où on pense que le parasitisme est une forte pression de sélection (cf. la justification de la reproduction sexuelle), Hamilton a suggéré que les colorations brillantes des mâles dans certaines espèces donnent aux femelles les moyens de reconnaître les plus résistants. Un oiseau parasité ne peut pas entretenir un plumage éclatant, ne peut pas faire des parades complexes et longues, etc.

Chez les oiseaux, il existe un lien entre risque de parasitisme et éclat du plumage des mâles : Si on compare diverses familles (au sens taxonomique) [31] d'oiseaux, les familles dont les espèces où le risque de parasitisme est le plus grand sont aussi celles qui ont les plumages les plus éclatants (chez les mâles en santé). C'est-à-dire que là où il peut y avoir des parasites, une palette possible d'éclat du plumage permet une gradation du signal (honnête) de santé chez le mâle (ce qui permet de distinguer les mâles résistants aux parasites, très brillants, de ceux moins résistants, plus ternes), alors que dans les familles peu susceptibles au parasitisme, cette nécessité n'existe pas, et alors priment sans doute des effets de pression de sélection des prédateurs (conduisant à des plumages généralement ternes).

 



[1] "Bowerbirds", en anglais.

[2] Ptilonorhynchus violaceus. Il vit dans l'est australien. C'est l'espèce d'oiseau à berceau dont on connaît le mieux les modalités de choix des femelles.

[3] Voir http://www.sciencedaily.com/releases/2010/09/100909122801.htm (avril 2011).

[4] C'est bien la sex ratio opérationnelle qui compte: Dans le cas où la femelle déserte et où c'est le mâle qui garde les petits, le système sexuel va dépendre de si le mâle peut garder les œufs de plusieurs femelles, ou seulement d'une seule. Dans le premier cas, la sex-ratio opérationnelle reste biaisée du côté des mâles, et si les rôles parentaux sont effectivement inversés (c'est le mâle qui s'occupe des petits), les rôles sexuels ne le sont pas (c'est les mâles qui sont en compétition); le résultat est un système dit "polygynandre" (les mâles sont polygynes en même temps, et les femelles sont polyandres de manière séquentielle). C'est le cas chez les épinoches, les autruches, et certains bélostomatidés (ceux qui gardent les œufs attachés à des végétaux); les espèces où les rôles sexuels sont entièrement inversés incluent les hippocampes, divers autres poissons qui incubent les œufs dans leur bouche, et quelques oiseaux (jacana, phalarope). Chez ces oiseaux, les femelles défendent de grands territoires où résident plusieurs mâles, et elles pondent des œufs pour chaque mâle (qui ne peuvent en incuber que quatre à la fois). [Bradbury & Vehrencamp, 1998, p. 778]

[5] Par contre il peut être avantageux d'être fécondée par plusieurs mâles, en termes de variabilité génétique et donc, par exemple, de potentiel d'occupation de niches légèrement différentes.

[6] Dans cet ouvrage collectif, il s'agit ici de l'article de Gérald Borgia.

[7] Le colvert est un contre-exemple bien connu. Il y a dimorphisme , mais l'espèce est monogame.

[8] L'exemple extrême de dimorphisme se voit en effet chez l'éléphant de mer (Mirounga angustirostris), où les conditions font qu'il y a de grandes concentrations de femelles. Un mâle dominant (qui peut peser jusqu'à 4 tonnes!) peut défendre un harem de plus de 40 femelles, dans des combats violents et parfois mortels avec d'autres mâles. C'est un bon exemple de polygynie par défense des femelles; les autres sont la polygynie par défense des ressources (ressources essentielles aux femelles: sites de nidification, nourriture...; courant chez les oiseaux) et la polygynie à lek (où les mâles défendent un territoire symbolique; cf. Tétras centrocerque, manakin, chauve-souris marteau Hypsignathus monstrosus, diverses antilopes) [voir par exemple GOO-512 pour un bref survol, et ALC-500 pour plus de détails, y compris un 4ème système, la polygynie par "scramble competition"—en attendant une traduction – comme chez l'écureuil terrestre à 13 lignes ou la limule].

[9] Ce même type d'indication nous permet de supposer que les Australopithèques, plus dimorphiques, étaient plus polygynes que nous.

[10] Le scientifique qui avait eu lui aussi, en même temps que Darwin, l'idée de l'évolution par sélection naturelle.

[11] Cependant, contrairement aux méduses (cnidaires), les cténaires n'ont pas de cellules urticantes (cnidocytes), mais des cellules collantes (colloblastes) pour capturer leurs proies.

[12] Données mentionnées dans: Birkhead, T. R., & Pizzari, T. (2002). Postcopulatory sexual selection. Nature Reviews Genetics, 3(4), 262-273.  

[13] Pizzari, T., & Birkhead, T. R. (2000). Female feral fowl eject sperm of subdominant males. Nature , 405(6788), 787-789. 

[14] Shackelford et d'autres attirent cependant l'attention sur le fait qu'on n'a pas vérifié que les hommes éjaculent autant de spermatozoïdes quand la femme a un orgasme que quand elle n'en a pas, ce qui est une variable potentiellement parasite. E.g.: Shackelford, T. K., Pound, N., Goetz, A. T., & LaMunyon, C. W. (2005). Female infidelity and sperm competition. In: Buss, D.M., The handbook of evolutionary psychology, pp. 372–393. Hoboken, NJ: John Wiley and Sons.

[15] Voir en particulier le livre argumentaire écrit par Elisabeth Lloyd: Lloyd, E. A. (2005). The case of the female orgasm: Bias in the science of evolution. Harvard University Press. Ce livre a ensuite été attaqué, par exemple, par David P. Barash: cf. http://www.epjournal.net/filestore/ ep03347354.pdf. Il faudra attendre encore un peu pour que la poussière retombe et qu'on y voie clair.

[16] Par exemple, chez le daim Dama dama (fallow deer), les femelles harcelées se réfugient sur le territoire des mâles dominants (c'est une polygynie à lek) qui repoussent ensuite les mâles qui harcèlent ces femelles.

[17] Les mouches "dansantes", ainsi appelées car les mâles volent doucement en formation (nombreuse), de-ci de-là. Lorsqu'il s'agit d'espèces portant des ballons nuptiaux (comme Hilara sartor, présente dans les Alpes et volant dans les forêts près de la cime des arbres), l'effet qui en résulte ne manque pas d'être surprenant.

[18] Taeniopygia guttata (Zebra Finch), un estrildidé australien.

[19] Swaddle, J. P., & Cuthill, I. C. (1994). Preference for symmetric males by female zebra finches. Nature, 367(6459), 165-166. 

[20] Swaddle, J. P., & Cuthill, I. C. (1994). Female zebra finches prefer males with symmetric chest plumage. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 258 (1353), 267-271.

[21] Cette asymétrie peut être mesurée par exemple en mesurant la dimension des oreilles ou d'autres traits physiques non influencés par la latéralité d'usage. Voir une note de bas de page plus loin dans le texte.

[22] P. ex. Mazzi, D., Künzler, R., & Bakker, T. C. M. (2003). Female preference for symmetry in computer-animated three-spined sticklebacks, Gasterosteus aculeatus. Behavioral Ecology and Sociobiology, 54(2), 156-161. 

[23] P. ex. Waitt, C., & Little, A. C. (2006). Preferences for symmetry in conspecific facial shape among Macaca mulatta. International Journal of Primatology, 27(1), 133-145. 

[24] Little, A. C., & Jones, B. C. (2003). Evidence against perceptual bias views for symmetry preferences in human faces. Proceedings of the Royal Society of London: Biological Sciences, 1759-1763.

[25] Little, A. C., Apicella, C. L., & Marlowe, F. W. (2007). Preferences for symmetry in human faces in two cultures: data from the UK and the Hadza, an isolated group of hunter-gatherers. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 274(1629), 3113-3117.

[26] Brown, W. M., Cronk, L., Grochow, K., Jacobson, A., Liu, C. K., Popovic, Z., et al. (2005). Dance reveals symmetry especially in young men. Nature, 438(7071), 1148-1150. 

[27] " Traits used to calculate composite relative FA were the elbow, wrist, knee, ankle, foot, third digit, fourth digit, fi fth digit and ears. These traits were measured because they reveal true FA rather than directional biases, and have proven useful in numerous past studies of FA in humans."

[28] En ce sens que ce n'est pas la longueur de queue qui influence la survie: simplement, il se trouve qu'une certaine combinaison génétique influence, par hasard, à la fois la longueur de la queue et la survie.

[29] "a runaway process". Les descendants d'une femelle qui choisit des mâles à queue allongée hériteront de leur mère les gènes qui déterminent ce comportement et, de leur père, ceux qui commandent la morphologie de la queue. Ces deux sortes de gènes sont ainsi associés de manière non aléatoire.

[30] J'en comprime ici deux (Zahavi et Hamilton) en une (RID fait de même): toutes deux raisonnent sur l'idée que les caractères extrêmes signalent des bons gènes chez le mâle. La théorie du handicap, de Zahavi, est la suivante: La qualité d'un mâle ne se trouve pas simplement affichée: elle doit être comprise par la femelle à partir d'un signal. Si ce signal n'était pas coûteux, il y aurait une sélection en faveur des tricheurs. Par contre, si le signal est coûteux, la sélection ne jouera pas en faveur des tricheurs: le signal sera alors "honnête". Seuls les mâles "à bons génomes" (résistants, etc.) présenteront ce signal handicapant. Dans cette théorie, dès le départ le caractère constitue un handicap, ce qui s'oppose à l'idée de Fisher. En ce qui concerne l'hypothèse de Hamilton, elle ne parle pas de signal honnête, mais simplement du fait que les parasites empêchent les mâles d'avoir de beaux plumages.

[31] Des super-familles, à proprement parler.