Ethologie – R. Maurer – Université de Lausanne, 2001-2002.

6      Le rôle de l'environnement dans la détermination du comportement

6.1       Images

Un exemple d'effet de l'environnement sur l'expression d'un gène: la couleur des siamois résulte d'une mutation qui affecte le gène codant un enzyme nécessaire à la synthèse du pigment de la fourrure. L'enzyme "mutant" n'est actif qu'à basse température (extrémités). [GOU-324, GOK-421: "Nous n'héritons pas des caractères: nous héritons des potentialités génétiques"]

Un autre exemple est [DAW-60] la phénylcétonurie: une maladie héréditaire grave dépendant d'un seul gène récessif. L'allèle responsable empêche la formation d'un certain enzyme, qui, chez les gens normaux, transforme un acide aminé (la phénylalanine) et un autre (la tyrosine). La phénylalanine s'accumule dans le cerveau de tels enfants, et provoque des troubles du développement (retard mental grave).

Il suffit de modifier la diète en supprimant les sources de phénylalanine[1] (par exemple les fromages) pour éviter pratiquement tous les effets de cette maladie.

6.2       Illustration: les rats dépressifs

[tiré d'une conférence[2] de Thierry Steimer (Unité de Pharmacologie Clinique, Département de Psychiatrie, Hôpitaux Universitaires de Genève)]

Dans une shuttle-box – un dispositif de conditionnement classique où l'animal apprend à éviter des chocs électriques associés à un signal sonore ou lumineux préalable – le rat apprend rapidement à changer de compartiment au signal.

On peut mettre l'animal en situation d'échec répétée, en empêchant l'animal d'éviter les chocs (ou en lui en donnant d'autres, incontrôlables, dans un autre dispositif).

Dans ce cas, les rats, ensuite, n'apprennent plus; de plus, dans d'autres situations (open field: un espace fortement éclairé), ils montrent une diminution de l'activité exploratoire et des phases d'immobilité; ceci durant plusieurs semaines. On parle de détresse acquise: L'animal adopte une conduite passive, même quand il pourrait potentiellement agir.

Ce phénomène a été utilisé comme modèle de la dépression chez l'animal, et aussi comme modèle animal de la dépression humaine.

En 1972, Bignani a commencé à sélectionner artificiellement 2 lignées de rats de laboratoire: les Roman High-Avoidance (RHA) et les Roman Low-Avoidance (RLA). La pression de sélection artificielle a été faite en fonction de leur performance dans la shuttle-box mentionnée ci-dessus, où il fallait simplement éviter les chocs électriques.

On a obtenu deux lignées divergeant par leur performance en shuttle-box (évidemment), mais aussi par d'autres caractéristiques comportementales: Les RHA – qui acquièrent vite le comportement d'évitement – sont moins émotionnels, et plus actifs. Les RLA réagissent passivement à la situation (ils s'immobilisent). Ils explorent leur environnement beaucoup moins activement (cf. latence et transitions en open-field).

On pourrait dire que les RLA présentent un phénotype comportemental analogue à une détresse acquise spontanée: il s'agit donc d'un modèle potentiel de la dépression, ou plus exactement de prédisposition génétique aux troubles de l'humeur.

Au niveau hormonal (neuroendocrinien), les RLA, mis dans une nouvelle cage (facteur de stress) ont une réponse hormonale au stress plus forte et plus longue. On peut dire qu'ils ont une sensibilité exagérée au stress, et le contrôlent mal.

Cependant, Le fait qu'un génotype s'exprime en un phénotype dépend aussi de l'histoire de l'individu, des événements de vie (influence de l'environnement de développement).

Si des RLA sont manipulés chaque jour (en les caressant gentiment) quelques minutes, de la naissance au sevrage, on constate qu'au moment d'un test type open-field, 6 à 8 mois après ces manipulations, le phénotype comportemental des RLA est devenu très semblable à celui des RHA. Mieux encore, la réponse hormonale au stress, elle aussi, est améliorée chez ces sujets.

Conclusion de T.Steimer:

"Ainsi, des facteurs génétiques de vulnérabilité peuvent en partie être compensés par des manipulations comportementales qui permettent vraisemblablement au meilleur apprentissage de l'adaptation au stress chez les individus les plus vulnérables."

6.3       L'environnement peut aussi cacher l'effet des gènes

L'environnement peut donc moduler l'influence des gènes. Cela est à prendre dans deux sens:

D'une part, "influence génétique" ne veut pas dire "détermination génétique", dans le sens d'un effet irrémédiable (ça peut, bien sûr – on peut penser à la trisomie 21 – mais pas toujours!).

D'autre part, l'influence de l'environnement peut également cacher l'influence des gènes, faisant croire à un effet environnemental seul.

L'exemple classique [McFA-49]: Cooper et Zubek (1958) ont pris[3] des rats de deux lignées différentes, obtenues par Tryon en 1942. Ils les ont élevés en deux conditions différentes: environnement appauvri ou enrichi. Du point de vue de leurs performances en labyrinthe, les deux lignées étaient mauvaises si les rats avaient été élevés en milieu appauvri; et les 2 étaient bonnes s'ils l'avaient été en milieu enrichi. Ceci semble montrer qu'il y a seulement une influence de la différence de milieu ontogénétique sur les capacités d'apprentissage, et pas d'influence de la différence de génotype.

En fait, ces deux lignées avaient été obtenues par élevage sélectif sur le critère "mémorisation de labyrinthes". Elevés en conditions normales de laboratoire (environnement ni appauvri ni enrichi), ces deux lignées montraient en réalité de grandes différences de performances, ce qui indiquait une grande héritabilité du caractère "mémorisation de labyrinthes". Des effets "plancher" et "plafond" masquent la différence entre lignées dans les cas mentionnés plus haut.

Donc, la variabilité d'un certain caractère peut n'apparaître que dans certains environnements (au sens large: environnement développemental, ou environnement actuel...). Suivant comment on la mesure, on obtiendra des valeurs très différentes d'héritabilité.

6.4       Une dichotomie inné-acquis?

6.4.1                          Les éthologues critiqués

On a vu que les différences entre individus, dans des environnements contrôlés, pouvaient être attribuées à des différences de génotype (le meilleur exemple restant celui des Alcidés). Pour parler de différences entre individus, il faut au moins 2 individus.

Or, les éthologues ont souvent utilisé le mot inné pour décrire le développement d'un seul individu [DAW-62], en particulier Konrad Lorenz, un des pionniers de l'éthologie.

Dans l'idée de Lorenz, il y avait une claire distinction entre comportement inné et comportement acquis. Les FAP, qu'on pouvait observer même chez des individus élevés en isolation, montraient clairement que certaines unités comportementales étaient innées (p.ex. le mâle de l'épinoche, qui se met quand même à zigzaguer la première fois qu'il voit une femelle).

Lorenz fut fortement critiqué à ce sujet (notamment par Lehrman, l'homme des tourterelles à collier): comment diable un comportement pouvait-il entièrement déterminé par les gènes (entièrement codé dans les gènes et non influencé par quelque facteur de l'environnement que ce soit)?

Or, il est évident que Lorenz n'avait pas une idée si caricaturale que cela. Lui aussi était conscient du fait que tout comportement est dû à la fois à des facteurs génétiques et des facteurs environnementaux.

Même si on admet cela, il reste deux manières de conserver l'idée de comportement inné, la seconde plus subtile que la première:

La première est que certains comportements ont un développement fixe: tous les animaux d'une espèce le présentent, quel qu'ait été leur environnement de développement. Ceci est vrai, par exemple, du chant des grillons. Les individus ont quand même besoin de l'environnement (ils doivent se nourrir, respirer, etc.), mais n'importe quel environnement assurant la survie fait l'affaire: le comportement apparaît, est est donc inné.

6.4.2                          Lorenz: la question est "d'où vient l'information?"

La seconde, plus subtile, est celle que Lorenz lui-même a proposé, en explicitant ses idées en 1965. Le point central du comportement, c'est qu'il est adaptatif[4]: l'animal "sait" quoi faire en fonction des circonstances (le jeune Guillemot de Troïl "sait" qu'il doit rester assis plutôt que couché et qu'il doit reste derrière les adultes). Le comportement adapté tient compte des aspects pertinents de l'environnement, et le sujet est "informé" sur ces aspects.

Pour Lorenz, l'important était de savoir d'où lui vient cette information:

*   Elle peut avoir été acquise au cours de la phylogenèse, par sélection naturelle, et alors elle est présente dans les gènes; ou bien

*   Elle peut avoir été acquise au cours de l'ontogenèse (au sens large), donc avoir été apprise[5].

Avec bon sens, Lorenz ne voyait aucune autre façon d'acquérir l'information. Bien des interactions avec l'environnement ne sont pas pertinentes de ce point de vue (l'oxygène qu'on respire n'apporte aucune information). Lorsqu'on élève un animal en isolation spécifique (l'épinoche mâle ne doit pas voir d'autre mâles, ni même son propre reflet), on ne fait que supprimer les facteurs environnementaux particuliers qui pourraient apporter l'information (la méthode d'élevage en isolation est donc aussi dite méthode de privation d'expérience spécifique).

Dans la vision de Lorenz, le monde des animaux n'est pas une boîte de Skinner dans laquelle ils doivent apprendre par essais et erreurs. Ils naissent "équipés par la nature" pour avoir des comportements favorisant leur survie et leur reproduction.

Dans cette optique, est-ce que "inné" est différent d'"acquis"? Au fond, non. L'apprentissage ne se fait pas sur une tabula rasa: ce qui peut, ou ne peut pas, être appris, et comment c'est appris, est aussi influencé par les gènes.

6.5       Des contraintes dans l'apprentissage[6]

6.5.1                          L'exemple des Breland

La position parfois caricaturalement innéiste de Lorenz est à relire dans le contexte du milieu du 20ème siècle, une époque qui baignait dans les hypothèses du béhaviorisme, absolument opposées à celles de l'éthologie de Lorenz.

[GOU-A11] Keller et Marian Breland, des béhavioristes purs et durs, autour de 1951, avaient appliqué les méthodes de Skinner[7] (conditionnement opérant sur des chaînes de comportement de plus en plus complexes, i.e. shaping) pour mettre au point des procédures d'apprentissage automatisé (par conditionnement opérant) destinées à apprendre à des animaux à exécuter des tours (des spectacles publicitaires itinérants pour une entreprise, montrés dans les foires, etc.). Ils avaient ainsi un cochon qui allumait la radio, prenait son petit déjeuner à table, ramassait le linge sale et le mettait dans un panier, se choisissait un paquet de nourriture – évidemment de la marque qui sponsorisait – et répondait aux questions du public en allumant un panneau "oui" ou "non".

En 1951, ils publiaient un article optimiste ("A field of Applied Animal Psychology") sur les applications possibles de ces techniques.

En 1961, un nouvel article s'appelait cette fois "The Misbehavior of Organisms"... Ayant ainsi conditionné 6000 individus de 38 espèces, les Breland ont rencontré des difficultés que rien, dans la théorie du conditionnement, ne permettait de prévoir.

Par exemple, un raton-laveur[8] (une espèce facile à conditionner) devait être conditionné à ramasser une pièce de monnaie, et à la déposer dans une boîte métallique; ensuite, il recevait la récompense. Or, le raton-laveur avait de la peine à lâcher la pièce. Il la frottait contre l'intérieur de la boîte, la ressortait, et la tenait fermement pendant diverses secondes avant de la lâcher. Les Breland l'ont ensuite mis à un régime de 2 (il devait mettre 2 pièces avant d'être récompensé). A leur grande surprise, le raton-laveur ne lâchait plus les pièces: il passait des minutes à les frotter l'une contre l'autre (comme un avare, disent les Breland) et à les "tremper" dans la boîte, en dépit de l'absence de tout renforcement.

Les conclusions des Breland étaient que les hypothèses implicites du béhaviorisme, à savoir que l'animal arrive comme une tabula rasa au laboratoire, que les différences entre espèces ne sont pas pertinentes, et que toutes les réponses peuvent être conditionnées sur tous les stimuli, étaient fausses.

6.5.2                          Le picorage du pigeon et la fuite des rats

Lorsqu'on conditionne un pigeon à picorer un disque vertical pour obtenir ensuite (pas sur le disque!) un renforcement, on n'observe pas le même picorage lorsque le renforcement est de l'eau que lorsqu'il est de la nourriture. Dans le premier cas, le bec reste fermé, le picorage est "long", et on observe des mouvements de succion[9]; dans le second, le bec est plus ouvert, le picorage est vigoureux, et l'oeil semi-fermé.

Les rats apprennent facilement à sauter pour éviter un choc électrique (p.ex. dans une shuttle-box). Par contre, il leur est très difficile d'apprendre à appuyer sur une barre pour éviter le choc. Pour obtenir de la nourriture, c'est le contraire!

Il y a des contraintes à ce qui peut être appris, et ces contraintes "rabotent" la distinction entre inné et acquis.

6.6       Un apprentissage programmé: l'imprégnation

Certains animaux semblent préprogrammés à apprendre certains aspects de l'environnement. L'apprentissage est programmé en ce sens qu'il a lieu en l'absence de tout renforcement positif ou négatif, et qu'il a lieu à des moments particuliers.

[IMM-104, McFA-31, ] Les jeunes de beaucoup d'espèces précoces[10] (où les jeunes naissent à un état avancé de développement) suivent leurs parents de très près, ce qui est important pour leur survie et pour leur développement. Il n'ont qu'une connaissance précodée très vague de l'objet qu'ils vont devoir suivre.

Par exemple, les colverts nouvellement éclos (pas en présence de leur mère), vont se mettre à suivre un modèle grossier de canard, un être humain, ou même une boîte qui s'éloigne lentement.

Ce qui est intéressant, c'est que durant leurs premières poursuites ils vont apprendre davantage de caractéristiques de l'objet poursuivi, et en quelque sorte s'attacher à ce modèle.

6.6.1                          Historique

[McFA-363] Spalding, autour de 1875, avait déjà observé que les poussins de 2-3 jours suivaient n'importe quel objet mobile et s'y attachaient, mais ses travaux étaient tombés dans l'oubli.

Heinroth, en 1910, a étudié en détail l'éthologie des Anatidés (canards et oies). Il avait observé des oisons éclos en couveuse, et manipulés par des humains avant d'être mis dans une famille d'oies. Les adultes acceptaient les petits et les considéraient comme les leurs. Par contre, les oisons, eux, ne s'intéressaient pas aux adultes oies: ils s'enfuient auprès du premier être humain qu'ils rencontrent!

Lorenz, inspiré par les travaux d'Heinroth, a étudié systématiquement cet apprentissage précoce appelé imprégnation[11], chez les oies, les colverts, les pigeons, les choucas, etc.: il les imprégnait sur lui-même (d'où ces images bien connues de Lorenz suivi par ses oies, etc.)

6.6.2                          Un modèle précodé très grossier

Comme le note Lorenz, le comportement qui résulte de l'imprégnation (suivre) est inné, mais l'objet d'imprégnation ne l'est que très grossièrement: il y a un patron de préférences inné: les colverts, p.ex., préfèrent suivre (du moins, dans certaines circonstances!) des objets jaunes-verts qui émettent des sons. On se souviendra ici des bébés goélands (Tinbergen), qui n'ont qu'un patron très grossier du parent à "picorer" (le bec avec la tache contrastée, et un certain mouvement), et qui ensuite apprennent les caractéristiques grossières, puis fines, des vrais parents.

6.6.3                          Les trois caractéristiques de l'imprégnation

6.6.3.1                                   Pas de renforcement

Comme on l'a dit plus haut, ce type d'apprentissage ne nécessite pas de renforcement (d'où l'idée de "préprogrammation" de l'apprentissage).

6.6.3.2                                   Période sensible

On constate que l'apprentissage par imprégnation a lieu durant une période déterminée (période sensible, parfois appelée aussi période critique). Lorenz pensait que c'était entièrement maturationnel; on sait maintenant que la période sensible est aussi affectée par l'expérience (sans "cible" appropriée – en isolation – la période dure plus longtemps[12]).

Chez le colvert, la sensibilité à l'imprégnation commence à diminuer vers 15 heures d'âge après l'éclosion, pour s'éteindre à 35 heures. Ceci est corrélé à l'apparition de la peur envers les stimuli nouveaux (à l'éclosion, rien n'est familier ou non familier pour l'oisillon; ensuite, l'animal apprend, donc peut discriminer ce qui est non familier.)

6.6.3.3                                   Irréversibilité

L'imprégnation résulte en un lien de très longue durée: la préférence ainsi établie est extrêmement difficile, voire impossible, à changer par la suite.

6.6.4                          Mises en garde

Attention, en ce qui concerne la méthodologie de toutes ces études sur l'imprégnation: les résultats dépendent beaucoup de ce qu'on mesure! On peut mesurer l'attention, le suivi, directement ou après un délai, etc. Voir par exemple chez le colvert la période sensible étroite si on mesure le suivi plusieurs heures après une seule exposition de 30 minutes, ou la période sensible large si on mesure simplement la tendance de l'animal à suivre directement un modèle présenté pour la première fois.

En outre, si l'animal est imprégné sur un objet donné, il est néanmoins possible qu'il suive ou fasse la cour à un autre objet, si celui-ci lui est présenté seul. Par contre, en situation de choix il continuera à préférer l'objet d'imprégnation. Seule une situation de choix renseigne donc vraiment sur l'effet de l'imprégnation.

Bien qu'on puisse imprégner un petit sur des objets arbitrairement artificiels (comme un cube de couleur), ceci ne se produit que si l'animal n'est pas en même temps confronté à un modèle (objet d'imprégnation) plus réaliste. De plus, le fait que l'oisillon se met à suivre de  la même manière le modèle artificiel ou le modèle réaliste ne veut pas dire que l'effet de cet "apprentissage contraint" est le même[13]. Le patron précodé est simple, mais quand même informatif et, mis en présence de deux objets d'imprégnation dont l'un réaliste, l'oisillon s'imprégnera toujours davantage sur le modèle réaliste.

6.6.5                          Exemples

6.6.5.1                                   Imprégnation et expérience précoce chez le poulet

Voici le résumé d'expériences faites par Mark Johnson en 1985-89: Les poussins étaient élevés dans l'obscurité, sauf durant une courte période à l'âge de 1 jour, où on leur présentait un seul objet (ou, dans certains cas, on les soumettait à une activité). Ils étaient mis ensuite, 2h ou 24h plus tard, en situation de choix:

 

exposition à 1 jour

test après 2h, en présence des 2 modèles à la fois

test après 24h, en présence des 2 modèles à la fois

boîte rouge

va vers boîte

pas de préférence

poule empaillée

va vers poule

va vers poule

activité (dans roue tournante) en lumière

pas de préférence

va vers poule

idem sans lumière

pas de préférence

va vers poule

ni lumière ni activité

pas de préférence

pas de préférence

 

En clair, chez le poulet, l'apprentissage est déclenché par une phase d'activité motrice non spécifique (qui doit avoir lieu entre 12 et 36h après l'éclosion: ce qui correspond chez la poule sauvage au moment où le petit émerge des plumes de la mère). L'irréversibilité ne sera manifeste que pour des modèles réalistes.

6.6.5.2                                   discrimination de modèles chez le poulet

Johnson et Horn (1988) élèvent des poussins à l'obscurité, mais leur font faire l'activité en roue (à l'obscurité) à l'âge de 24h. A trois jours, ils les testent dans des situations de choix entre une poule empaillée intacte et une poule choisie parmi des modèles de poule dont les éléments ont été permutés. Les poussins n'ont pas de préférence dans les 3 premiers cas; seulement dans le dernier (d: poule coupée en petits morceaux réassemblés de manière informe), ils préfèrent la poule intacte. Les auteurs ont ensuite retiré une à une les pièces du puzzle (c sur la figure), et ont établi que la région tête-cou présentée seule a le même effet que la poule entière.

Après 4 séances d'exposition à une poule particulière empaillée (intacte), les poussins vont la préférer à une autre (différente par la coloration et la posture).

En clair, l'apprentissage est en deux temps: d'abord l'animal choisit un modèle à partir d'un patron inné grossier (mais quand même réaliste, qui semble se limiter à la partie tête-cou de la poule), ensuite il va apprendre (lors d'un apprentissage associatif classique dépendant d'autres structures nerveuses[14]) les caractéristiques fines de ce modèle.

6.6.6                          Les mécanismes (causes proximales) de l'imprégnation filiale à base visuelle

Autrement dit, l'animal possède un mécanisme assurant la prédisposition à reconnaître, sans expérience préalable, la portion du corps d'un adulte qui lui sera inévitablement très proche dès qu'il émergera (de l'oeuf, ou des plumes de la mère, etc.). A partir de cette prédisposition, le risque d'erreur est quasiment nul.

Ensuite, par apprentissage associatif (renforcé par la dépendance alimentaire et la proximité), apprentissage dépendant d'autres structures nerveuses, se forme une image cognitive totale du parent, perçu sous différents angles de vision.

Cette description ne diffère guère de ce qu'on savait sur, par exemple, les stimuli déclencheurs du quémandage de nourriture chez les petits goélands. On peut, ici aussi, se demander pourquoi l'animal doit raffiner le modèle inné par apprentissage. Est-ce, comme on l'avait suggéré à propos des déclencheurs, par limitation des capacités de codage des gènes, ou bien y a-t-il une autre raison (pas exclusive de la première)? On le saisira mieux après avoir parlé d'imprégnation sexuelle.

6.6.7                          Le rôle de l'olfaction dans l'imprégnation filiale ou parentale

6.6.7.1                                   Imprégnation maternelle chez les moutons

Chez la brebis, la juste après la naissance du petit, il y a une période sensible de moins de 2 heures. Il suffit qu'on mette un petit durant 5 minutes à une mère durant cette période sensible pour qu'il soit ensuite accepté[15] [GUY].

[JAI-186] Il y a une forte synchronisation entre aptitude à materner et fin de la grossesse: la brebis ne devient capable de comportement parentaux que quelques heures avant l'accouchement. D'abord, elle s'écarte du troupeau. Dans les minutes qui précèdent l'expulsion du foetus, la brebis est attirée par le liquide amniotique qu'elle commence à perdre. C'est le début de la période sensible où elle est potentiellement capable de s'attacher à n'importe quel nouveau-né. juste après la naissance, la brebis lèche le petit; moins de deux heures après, elle aura terminé de créer le lien exclusif avec son bébé, qui sera le seul à pouvoir la téter[16]. Si le petit est retiré immédiatement à la naissance, la brebis perd son aptitude à manifester des comportements maternels, y compris envers son propre enfant. Au contraire, si on lui ôte 4 heures après la naissance, et qu'on lui rend un jour après, elle le discriminera, l'acceptera et le soignera[17].

Les facteurs physiologiques présidant à l'ouverture de la période sensible sont d'une part hormonaux (pic d'oestrogène libérée en grande quantité par les ovaires au moment de la mise bas) et sensoriels (stimulation de la zone génitale lors du passage du foetus[18]).

6.6.7.2                                   Olfaction in utero et ses effets chez le raton (intéressant mais un peu HS; pas donné en 2000-2001)

[JAI-191] Chez tous les vertébrés, les fonctions de perception sensorielle se mettent en place dans le même ordre chronologique: toucher, puis sensibilité chimique (odorat, goût), audition et enfin vision. Chez l'Homme, la sensibilité chimique est fonctionnelle dès la 9ème semaine de gestation (sur 38), chez le rat bien plus tardivement, au 18ème jour (sur 21)[19].

Les substances chimiques apportées par voie sanguine maternelle passent au travers du placenta facilement si leur masse moléculaire est inférieure à 1000. De la circulation sanguine du foetus, elles passent en partie dans le liquide amniotique et peuvent donc contacter la muqueuse nasale. Elles peuvent aussi arriver aux cellules sensorielles par voie interne, directement depuis la circulation foetale, par diffusion.

Hepper (1988) a nourri deux groupes de femelles gestantes (dès le 15ème jour) avec de la nourriture parfumée à l'ail (respectivement à l'oignon). Les petits, ensuite, testés à 12 jours, se tiennent préférentiellement près d'une coupelle parfumée au parfum connu plutôt qu'à l'autre[20].

Hepper (1987) a prélevé sur des femelles gestantes, au 18ème jour de gestation 0.1 ml de liquide amniotique, conservé ensuite au frigo. Les ratons ont été ensuite délivrés par césarienne (au 21ème jour), lavés et séchés. Ensuite, chacun des ratons a été testé à égale distance entre 2 cotons-tiges, l'un imbibé du liquide amniotique maternel, l'autre du liquide amniotique d'une autre femelle. Sur 56 ratons, 42 se sont approchés du coton-tige portant l'odeur du liquide amniotique maternel[21].

6.6.8                          L'imprégnation sexuelle

Chez les oies cendrées (mais pas chez toutes les espèces!), l'imprégnation filiale (celle qui fait suivre un "parent" même caricatural) détermine également le comportement sexuel de l'animal adulte. Lorenz, qui avait surtout étudié les oies, pensait donc que les déterminants de l'imprégnation filiale et de l'imprégnation sexuelle étaient les mêmes (donc que le modèle était appris tôt).

En général, cependant, la période sensible pour l'imprégnation sexuelle diffère: elle est plus tardive et plus prolongée. Mais l'imprégnation sexuelle montre également les caractéristiques de l'imprégnation filiale (irréversibilité notamment).

Comme pour l'imprégnation filiale, l'apprentissage est biaisé en faveur de modèles appropriés, mais en l'absence de ceux-ci, l'imprégnation va se faire même sur des modèles totalement aberrants. Ainsi, des oiseaux élevés par l'être humain peuvent être imprégnés sexuellement sur celui-ci d'une manière tout à fait persistante. Dans un autre registre, on connaît l'exemple (de Lorenz) des jeunes coqs sexuellement imprégnés sur des canards, et qui tentent ensuite désespérément de faire la cour aux canes depuis la rive...

6.6.8.1                                   Elevage de diamants mandarins par des bengalis

Immelmann (1972), un pionnier de ces expériences, a fait adopter des jeunes diamants mandarins[22] par des Bengalis[23], en mettant à chaque fois un oeuf dans le nid avec les autres oeufs. Une fois le jeune élevés par ses parents adoptifs, il est isolé et testé à maturité sexuelle. Mis sur un long perchoir (avec des partitions en verre) avec à un bout une femelle de son espèce et à l'autre une femelle de l'espèce d'adoption, le mâle a fait la cour à la femelle de l'espèce d'adoption. Ceci était d'autant plus frappant que la femelle mandarin répondait à la cour et s'approchait autant que possible du mâle, alors que la femelle Bengali ne répondait pas aux avances.

Si de tels mâles sont mis "de force" en couple avec une femelle de leur espèce, ils finissent par lui faire la cour. Après avoir eux deux couvées, s'ils sont à nouveau testés, ils sont toujours autant attirés par les Bengalis. Un mâle mandarin [GOA-38] a même été testé après 8 ans de "mariage forcé" avec des femelles de sa propre espèce. Mis en présence d'une telle femelle et d'une femelle Bengali, il se mit immédiatement à faire la cour à cette dernière de préférence à celle de sa propre espèce.

Néanmoins, si les mâles sont mis tout de suite après leur isolation en couple forcé (donc sans avoir eu l'occasion de faire la cour à une Bengali), alors leur préférence disparaît: Il faut donc en conclure que la 1ère expérience consolide définitivement la préférence acquise petit.

6.6.8.2                                   Manipulation de la couleur du bec chez les diamants mandarins (pas donné en 2000-2001)

Dave Vos a réalisé une expérience subtile sur l'imprégnation sexuelle des diamants mandarins. Il a utilisé pour cela des oiseaux albinos (les normaux ont des plumages très complexes qui auraient rendu difficile le contrôle). Avant que les petits ouvrent les yeux à 8 jours, Vos a peint les becs des parents de 2 couleurs différentes: rouge pour le mâle et orange pour la femelle, ou vice versa. Les petits restèrent en contact avec ces parents "manipulés" durant 7 semaines, ensuite ils furent mis en isolation visuelle des autres diamants jusqu'à leur maturité sexuelle 10 semaines plus tard. Chaque sujet fut mis ensuite dans une cage donnant sur 2 compartiments latéraux, chacun contenant un oiseau diamant de test. Celui-ci pouvait être mâle ou femelle et avoir un bec rouge ou orange.

12 sujets mâles sur 14 ont choisi l'oiseau-test ayant le bec de la même couleur que leur mère (que cet oiseau soit mâle ou femelle!).

Par contre, les sujets femelles choisissaient toujours d'aller vers l'oiseau-test mâle, quelle que soit la couleur du bec.

On en conclut:

*   Que le diamant mâle a un moyen de distinguer son parent femelle de son parent mâle,

*   Qu'il est programmé à acquérir de l'information sur l'aspect de sa mère, et à utiliser cette information bien plus tard pour choisir un partenaire.

*   Que la femelle, par contre, est plus influencée par le comportement des autres oiseaux (par exemple le fait qu'ils chantent) que par leur apparence pour identifier qui est un mâle.

6.6.9                          Les fonctions (causes ultimes) de l'imprégnation

L'imprégnation est une stratégie de compromis dans le développement individuel: elle allie la souplesse de l'apprentissage à des mécanismes de verrouillage qui en garantissent la sécurité [JAI-176]. Ces mécanismes de verrouillage consistent en une préférence non apprise pour des objets ayant certaines caractéristiques, et en une prédétermination du moment où la fenêtre d'apprentissage est ouverte correspondant au moment où la probabilité de côtoyer un partenaire erroné est la plus faible.

La fonction de l'imprégnation filiale est claire: assurer la survie immédiate du petit et l'investissement des ressources dans le bon petit (pas celui des voisins ou d'un parasite). Un apprentissage "normal" (non contraint) comporterait en effet des risques de confusion (par exemple dans des colonies à forte densité de population) ou serait une porte ouverte aux parasites qui pourraient duper les parents et en retirer tout bénéfice.

Lorenz pensait que la fonction principale de l'imprégnation sexuelle était d'éviter l'hybridisation (la plupart des hybrides étant stériles, ce serait un investissement à perte). Cette interprétation est certainement vraie dans certains cas, par exemple pour éviter l'intermixage dans des colonies sympatriques (p.ex. divers goélands ne diffèrent que par la couleur du tour de l'oeil).

On pense maintenant que la fonction de l'imprégnation est plus générale: elle est un des mécanismes proximaux de la reconnaissance des apparentés (ou reconnaissance de la parentèle, kin recognition).

Cette fonction a deux pendants. Le premier tombe presque sous le sens; le second apparaîtra en détail plus loin dans le cours.

6.6.9.1                                   Le choix d'un partenaire optimalement différent de soi

Patrick Bateson a suggéré que l'imprégnation sexuelle aurait avantage à avoir une période sensible retardée et prolongée, par rapport à l'imprégnation filiale, de sorte que les jeunes oiseaux aient le temps de développer leur plumage adulte: les membres de la fratrie deviennent alors de meilleurs modèles. Chez le colvert, le petit commence à ressembler fortement à l'adulte à la 4ème semaine; justement, l'imprégnation sexuelle commence à la 4ème semaine et dure environ un mois.

Bateson suggère que durant la période sensible, le jeune apprend les caractéristiques détaillées de sa mère et de sa fratrie, et que cela lui servira de base pour ses choix sexuels plus tard.

L'animal cherche un partenaire optimalement différent de lui-même: qui ne soit ni trop semblable (donc probablement proche génétiquement) ni trop différent (théorie de l'hybridisation optimale ou optimal outbreeding, JAI-254). En effet, il faut que le partenaire sexuel soit de la même espèce, bien sûr, mais aussi

*   pas trop proche génétiquement, de manière à éviter les problèmes liés à une trop forte consanguinité (inbreeding).

*   pas trop éloigné génétiquement non plus, pour éviter de "briser" une coalition de gènes qui est adaptée à l'environnement local.

Bateson a testé cette hypothèse sur la variété japonaise de la caille des blés[24], dont les marquages de tête sont déterminés génétiquement et sont donc des indicateurs de proximité génétique. Il faut noter que la caille est très sensible aux effets de l'inbreeding et que 4 générations de croisements entre frères et soeurs amènent la stérilité des descendants [JAI-254]. Les oiseaux ont été élevés en groupes de frères et soeurs. A 30 jours les oiseaux sont isolés jusqu'à maturité sexuelle; ils sont testés à 60 jours:

Le sujet est mis dans un dispositif à choix multiples ("The Amsterdam Apparatus", par référence aux vitrines du quartier chaud d'Amsterdam. Le sujet voit l'animal-cible qui est au milieu, mais ce dernier ne voit pas le sujet), avec (a) un frère (ou soeur) familier, (b) idem non familier (c) cousin au 1er degré[25], non familier (d) cousin au 3ème degré non familier (e) non apparenté et non familier. Les résultats sont clairs: Le sujet test s'intéressait toujours davantage à l'oiseau moyennement différent (cousin germain) de lui.

6.6.9.2                                   Le traitement différentiel des apparentés

"Kin recognition" (voir McFA-373 et ALC-98, et JAI-179).

Il y a d'autres raisons que celles liées à l'évitement de la consanguinité: Les individus vont favoriser les autres individus qui leur sont apparentés (pourquoi? on y reviendra...), et pour cela il leur faut évidemment pouvoir les reconnaître.

On le voit avec les écureuils de Belding[26]. [McFA-115] Ces écureuils naissent sous terre mais mère et petits n'apprennent pas à se reconnaître les uns les autres avant l'émergence hors du nid à 3 ½ semaines (avant cela il n'y a aucun risque de confusion).

[ALC-98] Warren Holmes reçoit[27] des femelles gravides (portantes). Comme deux femelles mirent bas presque en même temps, Holmes mélangea les portées de manière à obtenir 4 classes de juvéniles:

*   des apparentés (frères et sœurs) élevés séparément,

*   des apparentés élevés ensemble,

*   des non-apparentés élevés séparément, et

*   des non-apparentés élevés ensemble.

Les petits furent facilement adoptés. Après le sevrage, les animaux furent mis deux à deux dans une arène où ils pouvaient interagir, et on compta le nombre d'actes d'agression.

On observa que les animaux qui avaient grandi ensemble se comportaient peu agressivement entre eux: La reconnaissance de la parentèle se fait par apprentissage précoce (imprégnation?).

Mais un autre mécanisme est aussi en jeu: les sœurs[28] biologiques élevées séparément se traitent mieux que des non-apparentés élevés séparément (alors qu'elles n'ont évidemment pas pu apprendre à se reconnaître): 4 agressions par 5 minutes au lieu de 7 en moyenne. Il y a donc une façon pour ces sœurs de se reconnaître indépendamment de l'expérience d'avoir eu en commun une mère et une tanière.

Il y a donc 2 mécanismes en jeu: Un apprentissage de type imprégnation et une reconnaissance basée probablement sur des traits olfactifs non appris, par le biais d'un appariement phénotypique (phenotypic matching: la possibilité de comparer son propre phénotype à celui des autres).

[MAN-347] L'observation suivante le montre aussi: Les femelles écureuils de Belding peuvent être fécondées par plusieurs mâles; les petits auront donc des frères et des soeurs, mais aussi des demi-frères et des demi-soeurs. Il y a moins d'agressivité entre vrais qu'entre demis par la suite, bien qu'ils aient tous été élevés dans la même tanière.

6.7       D'autres apprentissages à période sensible

Bien des étapes développementales présentent des périodes sensibles et peuvent plus ou moins être assimilées à des imprégnations. Quelques exemples:

6.7.1                          Les hôtes involontaires des coucous

Les coucous sont des parasites. Lorsqu'ils sont élevés par leurs parents involontairement adoptifs, ils apprennent le chant de leurs hôtes, et, une fois adultes et cherchant un nid où poser leurs oeufs, ils utilisent la mémoire de ce chant pour sélectionner le nid-cible. La raison est qu'il y a des lignées différentes de coucous: chaque femelle coucou pond des oeufs de couleur particulière, qui ne correspondent qu'à une seule espèce d'hôtes[29]. Si l'aspect de l'oeuf n'était pas le bon, il serait rejeté par les individus parasités (le mécanisme de récognition de l'oeuf doit être très au point – sous la pression du parasitisme, justement – car bien que les coucous nichent dans toute l'Europe et l'Asie, ils ne parasitent qu'environ 10 espèces différentes.)

6.7.2                          La rivière du saumon

L'apprentissage de l'odeur de la rivière d'éclosion chez le saumon – où ils reviendront 2-5 ans plus tard – est aussi fondé sur un apprentissage précoce. Hasler a soumis des alevins de saumons, en laboratoire, à une odeur artificielle (la morpholine), qui n'existe pas du tout en nature; ensuite, les alevins ont été relâchés dans le lac Michigan. Deux à 5 ans plus tard, pendant la saison de frai des saumons – quand ils cherchent à revenir à leur habitat natal – Hasler a mis de la morpholine dans une rivière aboutissant dans le lac, et les saumons ont remonté cette rivière-là.

6.7.3                          La socialisation du chien

Chez le chien, la socialisation se fait entre 3 et 10 semaines. Si un chiot est élevé en isolation durant 14 semaines, son comportement social ne se développera jamais correctement. La socialisation du chien sur l'être humain se fait également dans cette période.

6.7.4                          La socialisation des primates

On connaît[30] les expériences de Margaret et Harry Harlow (1962) sur le macaque rhésus. Le bébé rhésus était enlevé à sa mère juste après la naissance, et placé dans une cage en isolation avec des "mères adoptives" artificielles. Il en résultait un syndrome complexe d'isolation: animal apeuré, se cachant dans les coins, s'auto-stimulant (balancements, masturbation) et s'auto-mutilant, incapable par la suite de développer des comportements sociaux et sexuels normaux.

L'éventuelle réversibilité des symptômes dépend de la durée d'isolation. Si elle dure de la naissance à 3 mois, les symptômes sont réversibles. Par la suite, ils deviennent progressivement irréversibles: pour une durée d'une année, l'animal est définitivement irrécupérable.

Il faut noter que la simple présence de la mère ne suffit pas: des bébés élevés en isolation avec leur mère ne développent pas des comportements sociaux, sexuels et agressifs normaux. Par contre, des bébés isolés mais réunis avec d'autres petits 15 minutes par jour[31] se développement pratiquement normalement; comme d'ailleurs, curieusement, des bébés élevés avec des chiens en guise de mère[32].

6.8       Modèles innés et environnementaux

6.8.1                          Le chant des oiseaux

[MAN-105] Si tous les oiseaux crient, seuls certains chantent. Ce sont les Oscines, qui regroupent différentes familles de Passériformes, notamment chez nous les pinsons, les fauvettes, les merles et les grives.

Le chant des oiseaux chanteurs est un patron moteur[33] comme les autres, avec l'avantage qu'il peut être enregistré facilement et représenté graphiquement (dans un sonogramme, qui se lit un peu comme une portée musicale). En exemple, les sonogrammes du chant de trois espèces proches, le pouillot fitis, le pouillot véloce et le pouillot siffleur[34].

De nombreux oiseaux produisent des chants extrêmement compliqués et longs de plusieurs minutes, incorporant des éléments d'autres espèces, voire des sons d'autres origines[35]. Mais l'étude du chant a nécessité de choisir des espèces dont la production est moins complexe.

Le pinson des arbres[36] produit un chant de 2-2.5 secondes comportant plusieurs séquences de notes, et se terminant par une "coda" musicale. D'une part, chaque individu chante plusieurs variantes de ce chant; et des individus différents ont des répertoires différents, avec des variantes en commun s'ils sont voisins.

D'où vient cette variabilité des chants? Le chant est-il génétiquement codé? La variabilité des chants est-elle également fondée sur une base génétique?

Aristote déjà avait noté[37] que "certains jeunes oiseaux chantent d'autres notes que les parents, s'ils ont été ôtés du nid et qu'ils ont entendu chanter d'autres oiseaux."

6.8.2                          L'approche éthologique classique[38]

6.8.2.1                                   La base est innée mais les variantes sont apprises

Il faut d'abord remarquer que les jeunes – nés durant l'été – ne chantent pas: ils ne chantent qu'au printemps suivant, quand ils ont atteint la maturité sexuelle et se mettent à défendre des territoires pour pouvoir s'accoupler avec des femelles (en effet, seuls les mâles chantent!).

Thorpe (1961) a pris des petits pinsons au nid immédiatement après l'éclosion et les a élevés en isolation dans des enceintes assourdies (donc, privés d'expérience acoustique). Au printemps suivant, ces oiseaux se sont mis à chanter. Le chant résultant sonnait bien comme du pinson, mais était simplifié et montrait peu de variations intra ou inter-individus: on en conclut:

*   que le chant lui-même est inné, au sens lorenzien (il résulte évidemment d'une interaction gènes-environnment, mais l'information qui est à sa base ne provient pas de l'environnement);

*   que les différences entre variantes ne sont pas innées (dans ce même sens), mais résultent d'une incorporation d'information de l'environnement[39], selon toute probabilité le chant des adultes que le petit peut entendre au nid et au début de son premier printemps[40].

Marler et Tamura (1964) ont continué ces études, mais sur le Bruant à couronne blanche[41], un oiseau américain. Le long de la côte californienne, ces oiseaux montrent des dialectes locaux. Là aussi, si on élève les petits en isolation, au printemps suivant ils chantent tous la même version simplifiée, d'où qu'ils viennent. En capturant les oiseaux plus ou moins tard (plutôt qu'à l'éclosion), on peut savoir quelle est la "fenêtre" d'apprentissage.

Ainsi, si on ne les capture qu'en automne, le chant de l'année suivante se sera calqué sur le dialecte local. En fait, chez cette espèce, la période sensible dure 3 mois, et on peut, en passant des enregistrements durant ce temps aux oiseaux isolés, les entraîner à chanter divers dialectes. Au-delà de 4 mois, les chants ne sont plus affectés par l'expérience.

6.8.2.2                                   Le développement du chant chez le pinson

Lors de la première saison de reproduction, le chant se développe à partir d'une sorte de babillage discret, le "subsong" (préchant), qui se structure en chant plastique (qui commence à contenir le phrasé: voir les sonogrammes du pinson). La forme finale du chant est appelée chant cristallisé. Chez le pinson, chaque mâle possède 2 ou 3 chants cristallisés, et, comme dit plus haut, ce répertoire ne change plus ensuite[42]. Le passage du préchant (non structuré, mais riche en éléments très divers) au chant final semble se faire par restriction, par élimination des éléments qui ne sont pas dans les modèles fournis par l'environnement, un peu comme l'enfant diminue son répertoire de phonèmes.

Il est intéressant de noter que le modèle interne du chant de base restreint, ici aussi, ce qui peut être appris, mais en combinaison avec les conditions d'apprentissage. Si on expose un pinson isolé à des chants enregistrés d'autres espèces, il n'y aura pas d'influence sur son chant, qui restera comme celui des oiseaux privés d'expérience acoustique[43]. Par contre, si plutôt qu'un enregistrement on fournit à l'animal un modèle vivant dans une cage adjacente, l'oiseau pourra apprendre le chant de l'autre espèce (entre certaines limites). Des auteurs suggèrent que les interactions sociales entre élève et modèle stimulent l'apprentissage, en particulier les interactions agressives (qu'on voit souvent entre adultes et jeunes de la même espèce, par exemple quand le père éjecte ses petits de son territoire).

6.8.3                          L'approche écologique et cognitive[44]

[DUK-174] Le modèle d'apprentissage décrit ci-dessus correspond à une approche éthologique classique, qui élimine les aspects écologiques et cognitifs. L'hypothèse implicite est que la réponse de l'oiseau sera déterminée entièrement par le patron transmis génétiquement et par les propriétés du stimulus, indépendamment du contexte. Ceci est manifeste dans les expériences où le stimulus est un simple enregistrement donné en laboratoire.

Or il est clair que l'apprentissage du chant a, parmi d'autres fonctions, celle de l'adapter à l'écologie locale, et particulièrement à l'écologie sociale. Certains auteurs estiment donc qu'il faut approcher le chant de manière plus réaliste par deux aspects: il faut étudier l'effet des facteurs socio-écologiques plutôt que les exclure, et il faut supposer que l'animal possède une capacité cognitive et n'est pas un simple automate.

Michael Beecher et collègues ont étudié en détail l'apprentissage et l'usage du chant du bruant chanteur[45]. Chez cet oiseau, seul le mâle chante (c'est courant). Il a un répertoire de plusieurs chants (c'est le cas de ¾ des oiseaux chanteurs), en l'occurrence 6 à 10. Le bruant répète plusieurs fois le même chant avant de passer au suivant, et il cycle complètement dans ses chants. En outre, chaque production successive du même chant est légèrement différente.

Les bruants sont territoriaux dans le même territoire à vie, et mâle et femelle défendent ce territoire. Des voisins partagent des chants, en moyenne 30%.

Ces oiseaux apprennent le chant en deux phases (à la Marler): il commence à apprendre après avoir "dispersé", donc s'être établi, vers 2 mois, dans une zone où il se créera un territoire plus tard. La mémorisation se termine au début de l'été, mais l'oiseau continue à être influencé par les voisins tuteurs: Il n'apprend plus de nouveaux chants, mais il en éliminer, et il ne va conserver dans son répertoire (finalisé en mars) que les chants des tuteurs qui passent l'hiver, et aussi des plus proches. Cette conservation différentielle repose sur les interactions sociales. En résumé:

*   L'oiseau apprend les chants de ceux qui seront ses voisins de territoire;

*   la copie est précise (ce qu'on n'observait pas en laboratoire)

*   si la copie est un hybride, soit à l'origine ce sont 2 chants très semblables de 2 tuteurs différents, ou alors 2 chants différents d'un même tuteur. Il n'y a jamais de chant hybride type "2 chants différents de tuteurs différents", ce qui montre que l'oiseau conserve le type et/ou le tuteur dans le chant appris.

*   les oiseaux apprennent de préférence des chants partagés entre tuteurs.

Les 2 derniers points montrent que l'oiseau classe les chants par type et par identité, une capacité certainement cognitive! L'oiseau prend des décisions sur comment assembler ou ségréger des chants sur une base cognitive: il se guide sur ses concepts d'identité du chanteur et de type de chant; l'oiseau ne va pas "ramollir" ces distinctions, sauf si les conditions d'apprentissage sont ambiguës[46].

Les mêmes auteurs ont fait des expériences d'émissions d'enregistrement en nature (mais avec des chants enregistrés de voisins réels, ou alors d'étrangers, émis – pour le voisin – soit à la bonne frontière entre territoire, soit à la mauvaise). Les résultats furent:

*           Un chant de voisin à la bonne frontière n'élicite qu'un réponse faible (approches, fuite, chant)

*           Un chant de voisin à la mauvaise frontière ou un chant étranger élicitent la même réponse forte.

*           Si le chant est celui d'un voisin, les oiseaux répliquent avec des chants qui sont spécifiques à ce voisin (un chant parmi les 30% communs; mais pas le même chant que le stimulus, même si l'oiseau l'a bien dans son propre répertoire). Il y a matching (correspondance) de répertoire. Ce qui implique qu'il faut connaître le répertoire du voisin!

*      Un chant d'étranger élicite pour réponse un chant du même type (correspondance de type). Si ce chant d'étranger provenait d'un territoire de voisin, le sujet évite d'utiliser pour répondre un chant commun avec le voisin. Ceci semble impliquer un concept de "non voisin"!

D'après d'autres études, le comportement de la mésange charbonnière semble similaire.

6.9       Apprentissage par imitation, modèles culturels[47]

Le chant des oiseaux est un exemple de transmission culturelle en ce qui concerne la partie "dialecte local" du chant. On connaît de nombreux autres exemples de transmission culturelle chez l'animal, comme le fait que des populations différentes de chimpanzés n'utilisent pas la même technique (le même outil) pour atteindre de la nourriture dans les trous des arbres. Voici des exemples parlants:

6.9.1                          La mésange et la bouteille

Un exemple bien connu, aussi chez l'oiseau, se passe dans les années 1930 en Angleterre. A l'époque le lait était livré en bouteilles laissées sur le pas de la porte. Les bouteilles étaient fermées par un opercule en carton, et, le lait n'étant pas homogénéisé comme maintenant, la crème montait en surface.

Des clients d'un certain quartier de Londres se sont mis à se plaindre que les bouteilles étaient "écrémées" au matin. Apparemment une mésange bleue s'était mise à ouvrir les bouteilles en "pelant" le carton, pour voler la crème.

Les plaintes des clients se sont étendues depuis le point original (Londres) à une bonne partie du sud de l'Angleterre (et à une deuxième espèce de mésange, la mésange charbonnière), indiquant que d'autres mésanges suivaient l'exemple de la première. Un peu avant 1950, ce pillage fut stoppé par des changements dans la technique d'emballage du lait.

Ce qu'il faut y voir: la naissance d'une tradition "culturelle" transmise par imitation et se répandant dans la population.

Ce qu'il ne faut pas y voir: la naissance d'un nouveau comportement par une combinaison d'insight et de planification. En effet, les mésanges mangent entre autres des larves d'insectes qu'elles attrapent sur les arbres en pelant l'écorce. Le comportement qui consiste à "peler" un obstacle fait donc partie du répertoire comportemental de ces animaux.

6.9.2                          Les macaques laveurs[48]

L'autre exemple toujours cité est celui des macaques japonais (Macaca fuscata) de l'île de Koshima.

[GOA-81; AVI-97] Ces macaques vivent dans une réserve naturelle et ils sont nourris artificiellement: Pour pouvoir mieux les observer, les scientifiques se sont mis à jeter des patates douces sur des terrains ouverts, et finalement sur la plage (ce qui a eu pour résultat malheureux d'enduire la nourriture de sable). En 1953, une jeune femelle de 18 mois, Imo, s'était mise à porter sa patate jusque dans l'eau et à la laver. Cette habitude, qui a commencé dans une rivière, s'est peu à peu transmise à ses camarades de jeu, puis à tous les jeunes macaques, ensuite aux femelles plus âgées, et finalement aux mâles dominants de la troupe: tout cela plutôt lentement[49]. De  plus, l'habitude s'est modifiée en ce que les singes ont effectué le lavage dans la mer; de plus, ils se sont mis à croquer dans les patates avant de les tremper dans l'eau, de sorte que cela les assaisonnait aussi!

Les chercheurs ont ensuite jeté du blé sur la plage. Imo (encore elle!), maintenant âgée de 4 ans, se mit à lancer le blé dans l'eau: le blé flotte, le sable coule... L'habitude s'est répandue ensuite de la même manière[50].

[MAN-] Cet exemple est surtout intéressant par les conséquences qu'on pourrait imaginer à long terme. Les membres de la sous-culture des macaques qui lavent la nourriture se sont maintenant déplacés en bordure de mer pour laver leur nourriture. Certains petits, portés par leur mère durant l'opération de lavage, se sont habitués accidentellement à l'eau, et se sont mis à y jouer. Nager, sauter dans l'eau et plonger sont devenus des passe-temps favoris, et sont devenus des caractéristiques de toute la troupe.

Dernièrement, une nouvelle habitude est née: manger du poisson cru. Cette habitude a pris chez des mâles périphériques affamés, puis s'est répandue. Les macaques n'aiment pas beaucoup le poisson cru, mais en temps de disette ils le consomment.

Ces comportements tout à fait nouveaux ont amené, en fin de compte, à un changement de style de vie (par accumulation de variations transmises socialement, par imitation). On pourrait même imaginer ensuite des modifications morphologiques et physiologiques répondant à ces nouveaux comportements (des membranes aux mains?). Des changements culturels pourraient donc mener une espèce le long de chemins évolutionnaires tout à fait différents.

6.9.3                          Le mobbing chez les oiseaux (pas donné en 2001-2002)

Il existe un très bel exemple où on voit l'articulation entre transmission culturelle et mécanismes d'apprentissage, qui permettent l'adaptation à un monde qui est "imprévisible de manière prévisible" (GOA-60).

Les petits oiseaux identifient leurs ennemis et les attaquent en faisant du mobbing (ou rameutage), qui consiste en cris facilement localisables combinés à des attaques en masse (envers, par exemple, les corneilles, les rapaces...)[51]. Comment les oiseaux savent-ils qui ils doivent ainsi attaquer? Ils ne possèdent apparemment pas de liste innée des prédateurs, mais ils apprennent par conditionnement classique en nature.

Cela a été montré par Eberhard Curio en 1978 dans une ingénieuse expérience. Un oiseau expérimenté (réagissant à des prédateurs) était mis dans une cage, un oiseau inexpérimenté dans une autre cage en face. Entre-deux, un dispositif permettait de présenter simultanément aux deux oiseaux des stimuli différents. Dans un compartiment, il y avait une chouette empaillée, dans l'autre un oiseau nectarivore (donc inoffensif) d'un autre continent (donc inconnu). Quand on a présenté la chouette à l'oiseau expérimenté, il a tenté de faire du mobbing envers cet ennemi. L'oiseau d'en face a répondu à ce mobbing en tentant d'attaquer son oiseau-stimulus.

Dès lors, l'oiseau naïf s'est mis à faire de lui-même du mobbing envers l'oiseau inoffensif. En termes de conditionnement, le cri de l'expérimenté est le stimulus inconditionnel, et l'oiseau inoffensif le stimulus conditionnel.

Par la suite, Curio a pu utiliser les oiseaux ayant ainsi appris pour transmettre plus loin leur aversion de cette nouvelle espèce. Il a même pu créer, par la même méthode, un préjugé culturel envers les bouteilles de lessive liquide!

6.9.4                          La culture repose néanmoins sur la phylogenèse

Un animal (pour autant qu'il possède les mécanismes appropriés) peut apprendre de ses parents ou de son groupe, et devenir ainsi un modèle pour d'autres par la suite. Le comportement sera alors passé de génération en génération, il y aura naissance d'une culture. Des individus pourront effectuer ce comportement avec des variations accidentelles (ou planifiées, dans les espèces supérieures), et si ces variations sont plus favorables que le comportement de base, elles se répandront peu à peu à l'ensemble de la population.

On trouve au fond dans l'évolution culturelle les mêmes mécanismes fondamentaux (variation, sélection, transmission des caractères) que dans l'évolution phylogénétique, qui fera l'objet du chapitre suivant.

En effet, l'évolution des caractères morphologiques et physiologiques, au travers des générations, dépend de variations génétiques nées par hasard (mutation, recombinaison), passées au crible de la sélection naturelle, et transmises aux générations suivantes.

Pour les caractères comportementaux, l'évolution culturelle mentionnée est à l'œuvre dans certains cas (comme mentionné ci-dessus); mais cette couche comportementale culturelle repose toujours sur une couche comportementale résultant de la phylogenèse, donc de l'évolution au sens darwinien. 



[1] Voici pourquoi bien des produits – notamment ceux contenant l'édulcorant artificiels aspartame – mentionnent "contient une source de phénylalanine".

[2] Donnée le 16.6.2000 à la Société Genevoise des Neurosciences.

[3] En fait ils ont fait les choses autrement, mais je change ici le déroulement de leur expérience pour des raisons pédagogiques.

[4] Le livre d'Alcock met cela en exergue de manière systématique.

[5] Cela va de l'apprentissage par essai et erreur à la transmission culturelle.

[6] Les théories du conditionnement et de l'apprentissage, et les mécanismes, sont résumées efficacement en McFA-311 ssq.

[7] [McFA-324] Skinner (plus pragmatique que théoricien) pensait que tout comportement résultait de renforcements, mais il admettait que la sélection naturelle est responsable du fait que le comportement change en fonction des contingences de renforcement, ce qui éclaire la question de quelles sortes de conséquences sont renforçantes, et pourquoi.

[8] Procyon lotor (raccoon). 5-15 kg (même format qu'un renard, mais aspect très différent). Originaire d'Amérique du Nord (on en trouve en Allemagne), vit dans les forêts. Nocturne. Excellent grimpeur. Utilise les pattes avant comme des mains. Se nourrit de glands, faines, baies, mais aussi de crustacés, larves, vers de terre… Accouplements de janvier à mars, gestation de 63 jours, généralement 4 petits, indépendants au bout de 6 mois. Espérance de vie: 6-8 ans.

[9] Les pigeons, contrairement à la majorité des oiseaux, "sucent" l'eau.

[10] Les jeunes d'espèces précoces (e.g. poule, canard, lièvre, et les ongulés) naissent avec leurs organes des sens et moteurs développés, et peuvent quitter immédiatement (ou presque) le nid; les jeunes des espèces altricielles (e.g. rapaces, pigeons, oiseaux chanteurs, la plupart des rongeurs et des mammifères prédateurs), au contraire, naissent à une étape moins avancée de leur développement (qu'ils doivent terminer au nid). Chez les oiseaux, on parle de nidifuges et nidicoles respectivement.

[11] En anglais imprinting.

[12] En somme, l'obturateur reste ouvert plus longtemps!

[13] [JAI-180] En réalité, Bateson, Horn, McCabe, ont montré qu'une structure particulière, l'IMHV (partie intermédiaire et médiane de l'hyperstriatum ventrale), joue un rôle dans l'attachement à un objet d'entraînement; mais son ablation ne défait que la réponse pour un objet artificiel, pas celle à un modèle réaliste. En fait, on montre que l'IMHV est impliqué dans la seconde étape de la reconnaissance de la mère: la reconnaissance individuelle du modèle (affinement de la reconnaissance par apprentissage associatif).

[14] Si on détruit l'IMHV avant les séances, le poussin ne développe pas de préférence pour l'individu-poule particulier.

[15] Lorsqu'un petit vient pour être allaité, la femelle l'oblige à passer à portée de sa tête, elle le flaire, et si "ce n'est pas le bon", la femelle ne le laissera pas téter.

[16] Le sevrage a lieu après 2 mois.

[17] Pas dans tous les cas, néanmoins. Après 6 heures de séparation, la moitié des brebis hésitent à reprendre leur petit.

[18] Une stimulation génitale artificielle 2 heures après la mise bas induit la brebis à tolérer un agneau étranger (qui serait normalement rejeté à ce moment tardif).

[19] L'audition est fonctionnelle chez l'Homme 3 mois avant la naissance, mais les rats sont sourds à la naissance.

[20] Même si on prend la précaution de les faire élever, dès leur naissance, par une autre femelle, n'ayant pas eu de contact avec ces parfums.

[21] Il est intéressant de noter que des mécanismes très semblables sont à l'œuvre chez les fourmis Cataglyphis cursor au stade larvaire: elles apprennent la "signature" olfactive de la colonie, probablement portée par les nourrices qui les soignent [JAI-195]. Ensuite, elles soigneront elles-mêmes préférentiellement les larves "connues" (même non apparentées à elles).

[22] En anglais, zebra finch (Taenopygia guttata). Famille des Estrildides.

[23] J'ai "synthétisé" ce nom, car l'oiseau désigné par les mots anglais "Bengalese finch" n'a appremment pas de nom français. C'est un hybride domestique qui n'existe pas à l'état sauvage.

[24] Coturnix coturnix japanica (Japanese quail). La caille de nos régions est un petit gallinacé discret (18 cm, env. 100g). Migrateur. Chant trisyllabique sonore "pit-pi-pitt". Prairies, champs de céréales; nid: faible dépression herbeuse. Une ponte de 8-13 oeufs crème ou jaunâtres fortement tachetés de brun noir, 30mm. Incubation 17-20 jours (femelle), jeunes nidifuges émancipés à 30-50j. Première nidification à 1 an, âge max. 8 ans. Nourriture: graines, invertébrés.

[25] Aussi appelé cousin germain. Le mot ne vient pas de "germanus", comme "Les Germains", mais de "germen". Germain voulant dire à l'origine "frère et sœur de mêmes parents", on retrouve le sens de "frère" dans l'espagnol "hermano".

[26] Spermophilus beldingi (Belding's ground squirrel). Ce sont des écureuils terrestres vivant dans la Sierra Nevada, en Californie. A deux mois, les mâles quittent définitivement le terrier, alors que les femelles, elles, sont philopatriques (i.e., restent toujours près de leur terrier).

[27] De Paul W. Sherman.

[28] Ce traitement différentiel des apparentés se voit aussi entre frères, mais de manière non significative. Par contre, entre mâle et femelle l'agressivité est haute, qu'ils soient frère et sœur ou non.

[29] Voir illustration en PER-278.

[30] Comme le note Alcock: "readers can decide for themselves whether the harsh treatment of infant monkeys in these experiments yielded information of sufficient interest to justify the research".

[31] AU début ils s'agrippent l'un à l'autre, mais ensuite ils jouent. Le jeu en nature commence à 1 mois, et à 6 mois les enfants passent tout leur temps de veille avec leurs pairs.

[32] L'article original (W.A. Mason, in Burghardt & Bekoff, The Development of Behavior: Comparative and Evolutionary Aspects, 1978) ne précise pas si le comportement sexuel et parental de ces singes est ensuite normal ou non.

[33] Les oiseaux mâles (chromosomes sexuels ZZ, alors que les femelles ont ZW) produisent de l'œstrogène dans leurs gonades (pré-testiculaires). La cascade d'interactions gênes-environnement (interne) qui en résulte provoque le développement d'une structure neurale – HVc, le noyau caudé de l'hyperstriatum ventral – qui est une composante du système du chant [ALC-41], alors que chez la femelle le nombre de neurones y décline par mort sélective des cellules. On peut masculiniser une femelle et la faire chanter en lui "implantant" de l'œstrogène, puis, à maturité, de la testostérone (normalement produite par les testicules matures). Chez la femelle, le HVc est quand même utilisé: il permet la perception du chant du mâle (sa discrimination par rapport au chant d'autres espèces). [ALC-41]

[34] Respectivement Phylloscopus trochilus (Willow warbler), P. collybita (Chiffchaff), et P. sibilatrix (Wood warbler).

[35] Par exemple les étourneaux sansonnets.

[36] Fringilla coelebs (chaffinch). Notons que le pinson défend un territoire de 5'000 à 10'000 m2. [PER-255]

[37] Dans le Livre IV de Historiai peri ta zoa (trad. par Historia animalium en latin).

[38] Section nouvelle (réorganisant les sections suivantes et introduisant un approche cognitive), 2001-2002.

[39] Bien sûr, la nécessité de prendre cette information et les mécanismes qui l'assurent sont innés.

[40] Les expériences d'isolation montrent-elles que la capacité de chanter le chant de base est innée? En fait, il reste un chant que l'oiseau isolé peut entendre: le sien propre. Si un oiseau est assourdi lorsqu'il quitte le nid, il ne produira ensuite que des notes déconnectées. C'est donc plutôt qu'il a une sorte de modèle neural, auquel il s'ajustera en chantant et en lui comparant sa production: il y a nécessité de feedback auditif lors de la "mise au point" du chant. Si on assourdit un oiseau après qu'il a produit son chant adulte, il continue à chanter normalement.

[41] Zonotrichia leucophrys (white-crowned sparrow).

[42] En fait, à chaque printemps, l'oiseau repasse très rapidement par les phases préliminaires du chant.

[43] Le seul chant que peut apprendre un pinson dans ces conditions (en-dehors de celui de ses conspécifiques) est celui du pipit des arbres, qui se trouve justement ressembler à celui du pinson.

[44] Nouvelle section (2001-2002).

[45] Melospiza melodia (song sparrow)

[46] En laboratoire avec des enregistrements, l'identité du tuteur, de même que l'identité d'un chant dans le répertoire particulier d'un tuteur sont perdus, ce qui explique les chants hybrides obtenus.

[47] On peut éventuellement remplacer cette section par ma conférence du 27.11.2001 à l'UNIL sur la communication et l'imitation? Ou mentionner les mécanismes autres que l'imitation aboutissant à des résultats semblables.

[48] Section modifiée en 2001-2002.

[49] La troupe comptait env. 60 membres; au bout de 3 ans, 11 lavaient; au bout de 6 ans, 17; au bout de 9 ans, 36.

[50] 19 individus laveurs de blé après 6 ans.

[51] Ceci n'est pas limité aux petits oiseaux. Ma mère me raconte que, quand j'étais petit, elle n'osait plus entrer dans une certaine forêt avec notre chien, qui avait tué une corneille. Les corneilles, en effet, faisaient un bruit d'enfer et volaient au-dessus d'elle. Il serait intéressant de savoir si elles distinguaient ce chien-là de tous les autres.