Ethologie – R. Maurer – Université de Lausanne, 2001-2002.
4 Le contrôle du comportement: III. Mécanismes organisateurs
4.1 Illustrations
4.1.1 La fuite des papillons
[ALC-135]: Observation des papillons de nuit et des chauves-souris. On peut parfois voir les papillons chuter brutalement quand une chauve-souris approche très près (comme l’a montré Donald Griffin en 1938[1], les chauves-souris utilisent un sonar à ultra-sons, ici 40 kHz; évidemment, l’intensité augmente quand la chauve-souris approche)[2] (photo stroboscopique tous les 1/10 de seconde).
Alcock [ALC-177]: « Nous avons parlé des animaux comme s’ils étaient des machines équipées d’ordinateurs neuronaux qui détectent les SS, (…) et produisent des réponses adaptatives à ces événements importants. (…) Mais ce n’est pas la fin de l’histoire. La machinerie neuronale fait plus qu’activer la réponse X en présence du stimulus Y. Imaginez le papillon de nuit mâle qui remonte la trace odorifère de la femelle perchée dans un arbre. Si le système nerveux du mâle ne faisait que produire la réponse de vol à chaque fois que l’odeur de la femelle est présente, le papillon ne pourrait pas s’enfuir à l’approche du prédateur.
4.1.2 La cour du triton
[MAN-217, 221] Chez le triton ponctué (ou triton lobé)[3] la cour a lieu sous l’eau, en trois phases complexes[4], et elle se termine par le dépôt d’un spermatophore par le mâle et sa prise par la femelle (dans son organe uro-génital, le cloaque). Or, le triton est un animal qui, à l’état adulte, n’a plus de branchies, et le comportement de cour demande beaucoup d’oxygène au mâle (il implique des vigoureux mouvements de queue). Le mâle atteint rapidement le seuil où normalement (en dehors du comportement de cour) il va respirer en surface. Mais dans ce cas-ci, il prolonge sa présence sous l’eau. Halliday et Sweatman ont immobilisé une femelle de sorte qu’elle ne pouvait pas répondre aux avances du mâle: celui-ci était « coincé » au milieu de son comportement de cour, et on pouvait ainsi prolonger très longtemps l’apnée du mâle.
4.2 Mécanismes de prise de décision
4.2.1 Facteurs internes de causalité
On constate que les comportements sont régis par des priorités (ils ne sont pas simplement réactifs, à la manière du mécanisme inné de déclenchement qui répond au stimulus signal), et que l’ordre de priorité peut varier en fonction d’un ensemble de variables qui ne sont pas réductibles à des influences externes uniquement. Il faut comprendre les priorités pour comprendre le comportement.
En plus des facteurs externes de causalité (SS, D), il faut nécessairement envisager l’existence de facteurs internes de causalité qui se superposent aux premiers. Le comportement résultera de la combinaison des deux.
4.2.2 Interaction synergique entre facteurs internes et externes: l’exemple du guppy
Le guppy[5], un poisson, a un comportement de cour durant lequel le mâle sépare la femelle du groupe dans lequel elle se trouve. Il fait pour cela une série de mouvements (poursuite P, posture sigmoïde incomplète Si ou complète S). L’ordre observé est le suivant:
Poursuite
(parade initiale, prise de position),
Sigmoïde
incomplète, suivie de départ. Si la femelle suit:
Sigmoïde
plus accusée, suivie d’une tentative de fécondation.
Cette séquence s’accompagne d’un changement de la coloration du mâle: le patron de taches change. Baerends a constaté que les taches reflètent l’état d’excitation sexuelle interne du mâle.
Il a procédé à des expériences montrant la manière dont se combinent intensité du stimulus déclencheur (mesurée par la grandeur de la femelle) et état interne (mesuré par les marquages colorés)(cf. graphe).
Expérience
1: on interromp la cour lorsque le mâle a atteint un certain état de coloration
(taches). On présente une femelle de taille précise (disons 3.5 cm, cf. ligne
horizontale sur le graphe) à des mâles arrêtés à des états de taches
différents. Selon le stade de coloration (= état interne), la réponse (pour la
même femelle) sera de degré divers.
Expérience
2, converse. On choisit des mâles de coloration – donc d’état interne –
identique (disons « d », ligne verticale sur le graphe), et on leur
présente des femelles de taille différente. La réponse va être fonction de la
taille de la femelle.
Il y a synergie d’un facteur externe (la taille du déclencheur, i.e. de la femelle) et d’un facteur interne (le degré d’excitation sexuelle du mâle). L’apparition d’un comportement donné se produit au moment où la combinaison des deux facteurs est suffisante (par exemple, la posture Sigmoïde complète apparaît si on présente une femelle d’env. 3 cm à un mâle très excité sexuellement, ou si on présente une femelle d’env. 4.5 cm à un mâle très peu excité, etc.). L’ensemble de ces combinaisons suffisantes forme une courbe de seuil nommée isocline (courbe où la tendance à agir est la même). Le graphe comporte trois isoclines, correspondant chacun au seuil d’apparition d’un des trois comportements.
4.2.3 Comment va-t-on objectiver les facteurs internes?
Les bases neuronales des mécanismes de régulation sont souvent mal connues, et on en est réduit à inférer l’organisation de ces mécanismes à partir des observables: les unités du comportement.
4.2.3.1 Fluctuation des réponses en conditions constantes
Si en conditions externes constantes (i.e., mêmes stimuli signaux) on observe des fluctuations de la réponse, on va en inférer qu’il y a des variables internes à l’animal, et que c’est le changement de leurs valeurs qui influent son comportement.
4.2.3.2 Co-fluctuation de réponses
Si toute une palette de réponses fluctuent ensemble (par ex. tout ce qui est lié à la prise de nourriture, ou tout ce qui est lié aux comportements sexuels), c’est qu’il doit y avoir des facteurs causaux qui affectent tout un groupe fonctionnel de réponses (se mettre à l’affût, chasser, mordre…). Autrement dit, si on constate une fluctuation en parallèle de différentes réponses (corrélation), on sera amené à penser qu’elles sont tributaires du même mécanisme de régulation.
4.2.3.3 Effet sur les réponses de manipulations expérimentales « internes »
Action de substances neuropharmacologiques, d’hormones, etc.; ablation ou inactivation de certaines structures anatomiques.
4.2.4 Conceptualisation: de l’énergie à la motivation
4.2.4.1 Des activités à vide
Lorenz avait constaté (ETM-327) que lorsque l’animal n’a pas eu l’occasion pendant un certain temps de réaliser certains FAP (faute de stimuli signaux appropriés), d’une part l’animal va rechercher les situations propre à présenter ces SS (comportement appétitif); d’autre part, un stimulus même faible ou incomplet suffira à déclencher le FAP (à mesure que le temps passe, il y a une baisse du seuil de réponse). Parfois même l’activité se réalisera « à vide », en l’absence de tout stimulus signal.
Exemple: la poule domestique (ici[6]).
4.2.4.2 Le concept d’énergie d’action spécifique
Sur la base de cette spontanéité des actes instinctifs, en 1937 Lorenz postule l’existence d’une énergie d’action spécifique à chaque FAP: « une sorte d’énergie, spécifique à une activité particulière, est emmagasinée pendant que cette activité reste en sommeil, et est consommée lors de son exécution . » Chaque FAP dépendrait d’un centre supérieur qui crée l’énergie nécessaire à la coordination spatio-temporelle du mouvement.
Selon cette vue:
l’accumulation
de cette énergie donne lieu au comportement appétitif,
le
comportement appétitif s’exécute et permet d’atteindre la situation de stimuli
qui active le mécanisme inné de déclenchement,
le
MID est activé, et l’activité endogène se décharge en un acte consommatoire.
Pour que le FAP se produise, il faut donc le stimulus signal; en son absence, l’énergie reste bloquée (par un mécanisme inhibiteur) jusqu’à ce que le MID soit activé et lève l’inhibition. Sinon, l’énergie s’accumule jusqu’à déborder (activités à vide).
4.2.4.3 Le modèle « de la chasse d’eau »
Lorenz conceptualise cette idée d’énergie par un modèle, improprement appelé « modèle de la chasse d’eau[7] ». Selon ce modèle, le comportement lui-même est ce qui provoque la dissipation (l’utilisation?) de l’énergie accumulée. (C’est la réalisation du comportement qui fournit le feedback négatif)
4.2.4.3.1 Exemple allant dans le sens du modèle
La poule domestique exécute une séquence d’activités de construction de nid (gratter un creux dans le sol, mettre des matériaux en périphérie). Si on lui fournit un nid tout fait, elle effectue quand même son comportement de construction [MAN-211].
4.2.4.3.2 Contre-exemple
Lorsque le mâle de l’épinoche a fertilisé des oeufs, son comportement sexuel (de recherche de femelles) diminue pour un certain temps. C’est la présence des oeufs qui détermine cela: si on met artificiellement des oeufs dans le nid, les mâles ne les fertilisent pas (il n’y a pas eu la séquence de déclencheurs associés à la femelle), mais leur comportement sexuel diminue tout de même.
4.2.4.3.3 En conclusion
Malgré son attrait (en surface, il correspond effectivement à de nombreuses observations: le chat privé de proies qui finit par chasser la pelote de ficelle; les goélands qui, s’affrontant et pris entre désir d’attaque et désir de fuite, finissent – débordement d’énergie nerveuse? – par attaquer l’herbe voisine), le modèle ne suffit pas à rendre compte de tous les comportements (le comportement appétitif par excellence, la recherche et la prise de nourriture, ne fonctionne pas comme cela: d’une part c’est en grande partie l’état physiologique – autrement dit le résultat du comportement –, et non la réalisation du comportement d’ingestion, qui règle la faim; d’autre part, même une boucle de feedback impliquant le résultat physiologique ne suffirait pas: il y a des comportements d’anticipation dans la prise de nourriture.
4.2.4.4 Critique de l’idée d’énergie
Le concept d’énergie d’action spécifique de Lorenz est dérivée du concept psychologique de pulsion en tant que source d’énergie[8].
Ce dernier concept a eu une grande influence en psychologie, mais il a cessé d’être un concept en usage scientifique (McF-142), pour la raison suivante: s’il est légitime d’utiliser l’idée de forces psychologiques dans un sens descriptif, beaucoup de psychologies basaient leur vues sur une conception erronée des concepts de force, puissance et énergie tels qu’utilisés en science en général.
En physique, l’énergie n’est pas un agent causal, mais un terme descriptif émergeant de lois formulées mathématiquement (p.ex. E= ½ mv2 pour l’énergie cinétique). Les psychologues tenaient à faire une psychologie scientifique mécaniciste, mais ils sont partis de conceptions erronées.
4.2.4.5 Le concept de motivation
L’idée d’une « énergie » interne spécifique à une action donnée a été remplacée par le concept plus général de motivation (« tendance à agir », à exécuter un comportement donné).
La motivation peut être considérée comme la résultante, à un moment donné, de divers facteurs exogènes et endogènes: stimuli sensoriels internes (e.g. pression osmotique et glycémie); stimuli signaux agissant sur la tendance; hormones; rythmes; histoire de ce comportement (a-t-il eu lieu récemment?); l’état maturationnel intervient également.
4.2.4.6 Vers une définition de la motivation
Lorenz distinguait à juste titre entre des facteurs externes qui déclenchent un comportement, et des facteurs internes qui prédisposent à agir (cf. exemple du Guppy). Cette prédisposition à agir dépend d’une grande quantité de facteurs, ce qui fait que le concept de motivation recouvre presque tout le comportement.
En particulier, la prédisposition dépend
de
facteurs internes réversibles
de
facteurs internes irréversibles (maturation et apprentissage[9])
Pour clarifier, nous allons restreindre ce concept et nous limiter à la définition suivante (Hinde): « La motivation est la disposition ou tendance du sujet à se comporter d’une certaine manière, en fonction de changements réversibles de son état interne qui ne dépendent pas de processus de courte durée de type adaptation neurosensorielle ou fatigue motrice. »
Ou plus brièvement: la motivation se définit comme la classe des processus internes réversibles (ni maturation, ni apprentissage) induisant des changements de comportement[10].
4.2.4.7 Comment mesurer l’intensité d’une motivation?
Mesurer le nombre de comportements observés par unité de temps (combien de boisson avalée, combien d’attaques contre l’intrus…).
Rendre la situation aversive (on peut mesurer la soif en mettant de la quinine dans l’eau: la concentration de quinine que l’animal tolère encore est indicatrice de son degré de soif).
4.2.5 Facteurs internes et homéostasie
4.2.5.1 Feedback et homéostasie
Le comportement s’inscrit dans une double boucle de rétroaction (feedback) impliquant des facteurs externes et internes (tous deux modifiant le comportement et modifiés par lui). Cette idée de rétroaction portant sur des changements internes réversibles, est liée à celle d’homéostasie. Le terme a été inventé par Walter Cannon en 1932 pour décrire la stabilité relative du corps en dépit des changements qui interviennent dans le monde extérieur [MAN-213, McFA-259], par exemple la régulation de la température, ou de la quantité de liquide corporel.
Si la température du corps humain monte au-dessus de 37°(en raison de la chaleur p.ex.), il y a un processus de réglage très fin qui assure la rééquilibration du système vers un fourchette de valeur idéales, ou valeur-cible[11].
Ces régulations peuvent n’être que physiologiques, mais souvent elles impliquent aussi le comportement. Pour la température du corps, les premières régulations sont physiologiques (vasodilatation périphérique, transpiration), mais si elles ne suffisent pas, des mécanismes comportementaux entrent en jeu (ôter des vêtements, chercher un endroit frais…)
Le comportement diminue la différence entre l’état physiologique et la valeur-cible comme le thermostat du radiateur assure que la température de la pièce revient à sa valeur idéale.
4.2.5.2 Régulation thermique par le comportement: le lézard du désert
Observations (McFA-264): Le lézard du désert namibien Aporosaura anchietae ne sort (pour chasser) qu’à deux moments de la journée: grossièrement entre 9h et 10h30, et entre 15h et 17h, lorsqu’il ne fait ni trop chaud (il risquerait l’hyperthermie et la déshydratation), ni trop froid (en hypothermie, il risquerait d’être trop ralenti pour échapper aux prédateurs). Manifestement, la fourchette de valeurs de température au ras du sol qui lui conviennent se situe entre 25° et 40°.
4.2.5.3 Les animaux ne sont pas de simples thermostats
La chaleur nécessite une thermorégulation qui consomme l’eau du corps. En état de déshydratation, il y a un déséquilibre dans la concentration en sels entre l’intérieur et l’extérieur des cellules (déshydratation intracellulaire[12]). Il y a dans l’hypothalamus (une structure sous-corticale située au-dessus de l’hypophyse[13]) des détecteurs de pression osmotique (osmorécepteurs) dont la stimulation par ce déséquilibre déclenche (1) une augmentation de la libération par l’hypophyse de l’hormone antidiurétique vasopressine[14](qui diminue la quantité d’urine et la rend plus concentrée) et (2) l’état de « soif » (i.e. augmente la motivation de boire).
Cependant, les animaux boivent plus vite que le temps qu’il faut aux liquides pour atteindre les cellules. Donc, s’ils attendaient le signal osmotique pour arrêter de boire, ils boiraient trop. Il y a donc des mécanismes détectant (et mesurant) l’ingestion de liquide, ces mécanismes variant d’une espèce à l’autre (chez le rat: détecteurs dans la bouche et dans l’œsophage, mais relativement peu dans l’estomac).
Ainsi, des êtres humains privés de boisson pendant 24h boivent pratiquement tout ce qu’il faut pour rééquilibrer le corps en 2½ minutes, alors que les changements dans le plasma sanguin ne peuvent pas être détectés avant 7½ min. et que la normale physiologique n’est atteinte qu’en 12½ min.
Le système anticipe le retour à la normale. De même, il y a anticipation comportementale chez le rat ou le pigeon mis au chaud: il boit davantage, en anticipant les besoins d’eau qu’il va avoir pour régler sa température.
4.2.6 Conflits d’états motivationnels: compétition et inhibition
Un animal peut généralement réaliser un seul type de comportement à la fois, même s’il a plusieurs besoins. Dès lors, il est essentiel que le sujet choisisse la bonne action, qu’il donne priorité au bon « candidat » (McFarland), celui dont l’exécution favorise le plus sa fitness (viabilité et capacité de reproduction) [ETP-18].
Autrement dit, il y a différents systèmes motivationnels qui sont, à un moment donné, en compétition les uns avec les autres pour obtenir le contrôle du comportement (idée de Behavioral final common path, McFarland et Sibly: le comportement – unique – est le compromis final des forces en présence).
On constate de visu le compromis dans le cas du canard que vous voulez nourrir au bec. Il va approcher, puis s’arrêter et tendre le bec pour atteindre le pain, mais en gardant le corps de travers, prêt à la fuite (McFA-383).
Un mécanisme très important dans le comportement est l’inhibition. Son l’action s’exerce déjà au niveau de base du contrôle du mouvement, i.e. au niveau du contrôle nerveux de l’activité musculaire[15]. Dans le cas du comportement « entier », ce sont aussi des mécanismes inhibiteurs qui sont à l’œuvre pour régler les cas de compétition entre motivations en conflit (cf. triton: le comportement de cour inhibe la respiration).
Autre exemple [MAN-225; ETP-18]: Chez la limace de mer (appelée curieusement lièvre de mer) Pleurobranchaea californica[16], étudiée par Davis, les comportements rattachés à différentes fonctions biologiques sont organisés de manière hiérarchique (sur le schéma, les flèches unidirectionnelles désignent des relations de priorité, les flèches bidirectionnelles, des relations de compatibilité). Par exemple, lorsque cet animal, qui est un carnivore, a pondu ses oeufs, il ne faut pas qu’il les mange! Une hormone (celle qui induit la ponte) agit directement sur le ganglion buccal qui contrôle les muscles de la bouche; ceci inhibe simplement les mouvements de la bouche, et donc tout comportement alimentaire durant 24 heures (cette hormone con§trôle donc la ponte des oeufs mais aussi leur survie immédiate). Pour rendre justice à Pleurobranchea, il faut remarquer que la flexibilité de ses systèmes motivationnels est plus grande que cet exemple le laisse supposer[17].
4.2.6.1 Conflit motivationnel et activités de déplacement (ou de substitution)
[McF-132:] Lorsqu’une épinoche femelle approche du mâle, celui-ci est pris entre deux tendances: attaquer cet intrus, et faire la cour à cette femelle! Au milieu du comportement de cour, le mâle peut parfois s’interrompre, aller à son nid, et ventiler les oeufs (… qui n’y sont pas encore!). Ce comportement n’est pas pertinent pour le comportement de cour (pas d’influence sur la femelle), ni, évidemment, pour le comportement parental.
L’absence de pertinence est typique des activités qu’on a appelées « de déplacement ». Elles apparaissent en cas de conflit motivationnel où les deux tendances sont en équilibre.
Rowell (1961) a testé cette idée avec le pinson des arbres[18]. Il flashait une lumière (située près de la nourriture) quand les pinsons affamés approchaient de la nourriture (conflit approche – évitement). Les pinsons pouvaient choisir des perchoirs plus ou moins éloignés de la nourriture/lampe; or, ils passaient plus de temps sur les perchoirs intermédiaires et également y faisent (par unité de temps) plus de mouvements de toilettage du plumage et de nettoyage du bec [MAN-243].
Dans le modèle énergétique de Lorenz, on explique ces activités de déplacement ou de substitution par un surplus de motivation empêchée de se décharger: l’énergie d’un centre de contrôle jaillit en quelque sorte comme un étincelle en direction d’un centre de contrôle.
On peut peut-être mieux les expliquer par l’inhibition mutuelle des deux tendances fortes, qui permet l’expression d’un 3ème comportement qui aurait normalement été inhibé (c.-à-d. un comportement hiérarchiquement inférieur, à ce moment-là, à chacun des deux tendances qui s’affrontent). Les activités de déplacement sont typiquement dérivées d’activités de caractère inné, comme se toiletter (voir exemples de TIN-163), dont la motivation est « toujours présente » en tâche de fond.
Le plus souvent elles se manifestent incomplètement (les mvts ne sont pas exécutés entièrement), mais pas toujours: [TIN-166:] Si des épinoches mâles sont forcées de nicher très près l’une de l’autre (et prises entre tendance à fuir et tendance à attaquer), on les verra faire presque sans arrêt des mouvements de déplacement en creusant. Il en résultera que leur territoire sera farci de trous et finira même par n’être qu’un gros trou.
Il est plus difficile de les expliquer par inhibition mutuelle dans les cas de frustration.
4.2.7 La motivation intervient sur (et dans) une organisation hiérarchique
4.2.7.1 Une organisation hiérarchique
On sait déjà que le système nerveux central produit des patrons temporellement et spatialement ordonnés. Beaucoup de ces patrons ne réalisent leur fonction biologique que s’ils se produisent ensemble (les différentes pièces du comportement de l’épinoche n’ont de sens qu’ensemble!). De manière générale, on l’a vu, les unités du comportement se regroupent par systèmes de contrôle interne (se nourrir, se reproduire, fuir…). Ceci indique qu’il y a une organisation hiérarchique des conduites.
4.2.7.2 Modèles conceptuels: de Tinbergen à Baerends, et plus récents
Tinbergen (1951) a voulu représenter l’organisation hiérarchique des conduites dans une optique énergétique. Pour cela, il est parti de l’observation des FAP corrélés entre eux, dont il a supposé qu’ils dépendaient d’un centre supérieur. Il a construit une architecture de modèle hiérarchique, qu’il a appliqué à l’épinoche.
Ce modèle est une pure construction, puisqu’il s’éloigne des observables et des variables indépendantes, pour porter uniquement sur des variables intermédiaires. Il manque de feedback et de connexions horizontales.
Baerends a pris en compte (a) qu’une conduite donnée peut dépendre de plusieurs centres motivationnels (on peut picorer pour manger, mais aussi pour attaquer, cf. aiglons de Verreaux) et (b) qu’il y a des connexions horizontales entre centres de même niveau hiérarchique (architecture). Bien entendu, il est aussi parti des critères statistiques (analyse factorielle) permettant d’identifier les comportements unitaires (FAP) dépendant d’un même centre de contrôle (proximité temporelle, covariation). Il en a dérivé un modèle fonctionnel du comportement de couvaison chez le goéland argenté[19].
Le problème avec ce type de modèle c’est que la motivation (p.ex. la faim) est considérée comme une variable unitaire. Or, ce n’est souvent pas le cas. Il y a plusieurs dimensions cachées sous le terme de faim: l’animal peut être en manque d’énergie, de protéines, de sel, de vitamines (des faims spécifiques impliquant des comportements spécifiques!). McFarland préconise une approche de type « espace d’états », où l’état de l’animal dans les dimensions motivationnelles, physiologiques, etc, pertinentes est représenté comme un point dans un espace multidimensionnel. (C’est au fond la même idée que dans le cas du guppy: l’état – cette fois combiné externe/interne – du guppy était représenté comme un point dans le graphe à 2 dimensions).
4.3 Des mécanismes de prise de décision à différentes échelles de temps
4.3.1 De minute en minute[20]
Quand on observe un oiseau qui recherche de la nourriture, on constate que l’animal n’est pas simplement en train d’ingérer de la nourriture: son comportement se divise en rechercher, attraper la nourriture, la préparer (décortiquer), manger, se déplacer plus loin, etc. Il y a prises de décisions constantes qui donnent lieu à une séquence de comportement.
Ces prises de décisions se font-elles au hasard ou sont-elles le produit d’une adaptation qui optimise le rendement net? Le comportement est-il rationnel (non au sens de qui implique une rationalité consciente, mais au sens économique du terme: dont le rapport est favorable).
4.3.1.1 Un exemple banal: les allures du cheval
Pour chacune des 3 allures (coordinations motrices) du cheval (pas, trot, galop) il y a une vitesse optimum en termes de dépense énergétique (dans chaque cas, env. 15 ml O2/m parcouru). En-deçà ou au-delà, le coût augmente, et à partir d’un certain seuil il vaut mieux changer d’allure pour parcourir la même distance. De lui-même, le cheval optimise ses déplacements (histogramme en noir sur le graphe).
Bien sûr, cette optimisation est purement interne: elle ne dépend pas d’une prise d’information dans l’environnement.
4.3.1.2 Moins banal: l’Optimal Foraging et les mésanges charbonnières
Se nourrir apporte de l’énergie, mais en coûte aussi (en station comme en déplacement). Si un animal reste en un lieu, il y aura de moins en moins de nourriture. S’il se déplace, le déplacement va coûter de l’énergie et du temps. Il y a néanmoins un point où cela deviendra plus rentable de partir que de rester. La théorie de l’exploration alimentaire optimale (Optimal Foraging Theory) prédit que la décision de partir peut être calculée en sachant combien les différentes options coûtent. Elle prédit qu’un animal devrait rester en un lieu (même s’il y diminue les ressources) jusqu’au moment où le rendement énergétique net baisse jusqu’au rendement moyen de l’environnement (qui inclut les coûts de déplacement).
Cette théorie admet que l’animal peut estimer les conditions ailleurs dans l’environnement et qu’il peut comparer le rendement actuel au rendement moyen. Aussi étonnant que cela puisse paraître, même si les animaux n’ont pas conscience de ces éléments, ils se comportent « comme si ».
Cowie (1977) a étudié la mésange charbonnière qui cherchait de la nourriture dans un environnement artificiel. La nourriture était cachée dans des pots pleins de sciure, dispersés à l’intérieur d’une volière. Il a manipulé le coût du passage d’un pot à l’autre en rendant les couvercles plus ou moins difficiles à ouvrir (ce qui prenait donc plus ou moins de temps). Chaque mésange était testée 6 fois par condition, ce qui lui permettait d’apprendre les caractéristiques de l’environnement. Le rendement dans un pot donné baisse à mesure que le temps passe (puisque l’animal le vide). S’il n’est pas coûteux de changer de pot, il vaut mieux changer vite; si c’est plus coûteux, il est plus rentable d’attendre un peu plus. Il est possible de calculer la fonction optimale[21] qui lie le temps passé dans un pot au coût du passage: les mésanges en sont proches, comme l’indiquent les points expérimentaux mis en rapport avec la courbe optimale.
Donc un choix en apparence rationnel au sens cognitif peut être dû à des mécanismes n’impliquant pas une rationalité consciente, mais simplement une rationalité au sens économique (sous-tendue tout de même par une prise d’information).
4.3.1.3 Optimalité à court ou long terme: les fourmis Atta
Bien entendu, l’animal ne se comporte pas toujours selon la TEAO pure et dure décrite ci-dessus! D’autres facteurs vont interférer, d’autres motivations (mise à l'abri des prédateurs, sexualité…). Un modèle de type TEAO pure devra souvent être rejeté au profit de modèles plus raffinés incluant d'autres facteurs.
Les fourmis champignonnistes de l'espèce Atta cephalotes ramènent des débris de feuilles au nid pour servir d'engrais aux cultures de champignons qu'elles maintiennent. Si on applique la TEAO "basique", on arrive à la conclusion que l'optimum serait obtenu si seules certaines castes de fourmis, plutôt grandes (têtes entre 2 et 3 mm de largeur), sortaient pour affourager. Ces fourmis-là devraient donc sortir en continu. Les observations montrent qu'en fait, durant la journée, seules des petites fourmis sortent; les fourmis de taille "optimale" sortent seulement la nuit. Pourquoi? A cause de la pression d'un parasite, la mouche Phoride. Cette mouche pond ses oeufs sur les fourmis, et les larves pénètrent dans la tête des fourmis et s'y développent, finissant par les tuer. Or, la mouche Phoride est uniquement diurne, et elle ne pond pas ses oeufs sur des petites fourmis dont la tête mesure moins d'1.8 mm (probablement parce que la larve ne pourrait pas assez se développer). Donc la fourmilière renonce à un gain à court terme en échange d'une plus longue vie utile pour ses ouvrières. [ALC-365]
4.3.2 Routine quotidienne
4.3.2.1 Horloge biologique et mécanisme de synchronisation
La femelle du grillon sort de son terrier en début de soirée, quand c’est à peu près sûr. Le mâle chante également chaque jour en début de soirée, pour attirer la femelle. Selon notre vision de l’organisation du comportement, c’est donc que les relations (notamment inhibitrices) entre centres de contrôle changent cycliquement chaque jour. Est-ce dû:
à
un mécanisme exogène qui répond strictement aux influences
environnementales, ou bien
à
un mécanisme de timing endogène indépendant de l’environnement, ou
encore
à
une combinaison des deux?
Si on isole le mâle du grillon en conditions d’illumination constante, il produira néanmoins le chant de manière cyclique, mais toutes les 25 à 26 heures (donc en se décalant progressivement): le maintien d’un rythme et, surtout, le décalage progressif, prouve l’existence d’un mécanisme endogène qui génère un rythme circadien[22]: ce mécanisme est l’horloge biologique.
D’autre part, si on rétablit un cycle jour-nuit, le cycle de chant va se re-synchroniser (en quelques jours) avec ce cycle jour-nuit: les grillons vont à nouveau commencer à chanter 2 heures avant l’extinction des lampes, jusqu’à 2½ heures avant l’allumage. Ceci prouve l’existence d’un mécanisme de synchronisation[23] faisant référence à un agent de l’environnement (Zeitgeber, Aschoff, 1969) pour synchroniser l’horloge interne avec l’environnement.
Chez le grillon le mécanisme central de l’horloge réside dans les lobes optiques (la partie du SNC directement attenante aux yeux): si on déconnecte les lobes optiques du reste du SNC, le grillon perd tout rythme et chante n’importe quand.
Le rythme circadien est inné et n’a pas besoin d’être appris. On a incubé des oeufs de lézard[24] dans un incubateur avec un rythme (température et lumière) de 16h ou de 36h: les lézards qui en sont nés, mis en conditions constantes, ont néanmoins un rythme circadien normal proche de 24h (McFA-292)
4.3.2.2 Horloge biologique des mammifères et génétique
Chez les mammifères et donc chez l’homme, l’hypothalamus est (on l’a vu) une structure d’importance capitale dans les mécanismes de régulation de base. Le noyau suprachiasmatique (NSC)[25], dans l’hypothalamus, reçoit des fibres en provenance de la rétine et du corps genouillé latéral.
Lorsqu’on expose un hamster à des flashes de lumière à certains moments précis de la nuit, son rythme circadien est altéré et on trouve quelques heures après le flash, dans le NSC, de grandes quantités d’une protéine produite par un gène particulier. Il semble que chez les mammifères l’activité de ce gène particulier est essentielle pour les rythmes circadiens.
La souris "normale" ("wild-type") a un rythme circadien endogène d’un peu moins de 24h. Il existe des individus qui ont une forme mutante du gène en question. Ceux qui ont une seule copie de cet allèle mutant (qui sont hétérozygotes pour cet allèle) ont un rythme plus long, de 25h. Ceux qui ont deux copies (qui sont homozygotes pour cet allèle) ont un rythme encore plus long de 28 heures pendant quelques jours, puis perdent tout rythme.
Le mécanisme chez les mammifères est très semblable à celui de la mouche drosophile, très étudiée en génétique. On y reviendra.
4.3.2.3 Plusieurs horloges, pas d'horloges…
Chez l’homme, on a pu constater qu’il existe au moins deux horloges partiellement indépendantes l’une de l’autre: l’une réglant le rythme de veille/sommeil, l’autre réglant les cycles de maxima/minima de température corporelle!
L'abeille [GOU-184] apprend à quel moment des fleurs particulières s'ouvrent et donc se rend sur place à la bonne heure (disons, 10 h du matin). Si on rend inconscientes pendant 4 heures de telles abeilles à l'aide de CO2, le lendemain, les individus se rendront aux fleurs à 10 h du matin et à 2 h de l'après-midi: le traitement au CO2 a arrêté une horloge, mais pas l'autre.
Le rat-taupe nu[26], un mammifère qui vit en vastes colonies éosociales (comme les abeilles, avec une seule reine reproductrice) entièrement sous terre, n’a pas de rythme circadien: chaque individu alterne entre activité et sommeil de manière irrégulière[27].
4.3.3 Cycles lunaires, cycles des marées
Sans entrer dans les détails: des animaux ont des cycles lunaires (e.g. chauves-souris frugivores de la Jamaïque) ou calqués sur les marées (crabes violonistes: les crabes émergent de leur retraite à marée basse pour se nourrir, chercher un partenaire…; quand la marée remonte, ils se ré-enfouissent. Le rythme persiste pendant plusieurs jours en conditions constantes. Le Zeitgeber qui pilote le mécanisme d’entraînement (ou synchronisation) est la baisse de température qui correspond à la montée de la marée.)
4.3.4 Cycles annuels
Les cycles de changements saisonniers imposent aussi à l’animal de modifier son comportement suivant un rythme annuel. Aussi étonnant que cela paraisse, il existe également des mécanismes endogènes générant un rythme circannuel (ALC-191). Pour les mettre en évidence, il faut mettre l’animal en conditions constantes durant des années. De telles études ont été faites sur les écureuils terrestres américains[28], nés en captivité et maintenus dans l’obscurité constante à température constante. Ils entraient néanmoins en hibernation selon un rythme annuel.
De même, des traquets[29] originaires du Kenya (en illustration: traquet isabelle) ont été élevés en Allemagne et ont vécu en conditions constantes. En conditions naturelles, la saison des pluies (en avril au Kenya) est la saison de reproduction (qui correspond à la période de l’année où la nourriture est la plus abondante): elle est associée à des changements physiologiques (augmentation du volume des testicules) et comportementaux. On a ici l’exemple d’un mâle étudié de 1982 à 1989, qui a continué à avoir des cycles de croissance et décroissance testiculaire circannuels (mais plus courts, env. 9 mois, et donc se décalant d’année en année).
4.4 L’environnement social comme déterminant motivationnel
4.4.1 Effet du brame du cerf sur les biches (pas mentionné en 2001-2002)
Si on expose des biches à des cerfs qui brament (même s’il s’agit de cerfs ayant subi une vasectomie, donc incapables de féconder les femelles; ou même s’il s’agit d’enregistrements), la date d’ovulation est avancée.
4.4.2 L’infanticide chez la souris mâle
Chez la souris domestique[30], lorsque le mâle monte une femelle et éjacule, il devient immédiatement hautement agressif envers les bébés souris qu’il rencontre, et n’hésitera pas à les tuer. Il garde cette tendance infanticide durant 3 semaines, puis il passe graduellement à un mode paternel: il va protéger et s’occuper des petits jusqu’à ce que 50 jours aient passé depuis l’éjaculation: il redevient alors infanticide.
Du point de vue fonctionnel, la valeur adaptative de ce comportement est claire: la gestation dure 3 semaines, donc les petits rencontrés durant ces 3 semaines sont nécessairement ceux d’un mâle rival (qu’on a intérêt à éliminer). Après 3 semaines, les petits rencontrés seront plus probablement les siens. Après 50 jours, ses propres petits auront quitté le nid.
Au niveau causal, quel est le mécanisme qui assure le passage, après un délai de 3 semaines, d’un mode infanticide à un mode paternel? Y a-t-il un compteur de temps post-éjaculation?
Des souris mâles ont été placées (par Perrigo et coll.) en conditions artificielles après le jour de la fécondation. Un groupe de mâles vivait en condition de jours courts (22 h), l’autre, de jours longs (27h). Le passage d’un comportement à l’autre dépend-il du temps vraiment écoulé, ou du nombre d’alternances jour-nuit? Dans ce cas, comme le montre le graphe dans la partie inférieure droite de l’image, c’est le nombre d’alternances qui est la variable prédisant le mieux le comportement: au bout de quelque 20 alternances, le comportement change.
4.4.3 L’effet Bruce
Si une souris femelle gestante est mise en présence d’un mâle « étranger » (qui n’est pas le père des petits qu’elle porte), ou même simplement avec son urine, elle va spontanément avorter. Cet avortement spontané est un exemple de l’ "effet Bruce", d’après Hilda Bruce qui l’a découvert (MAN-133).
Du point de vue fonctionnel, cela semble non adaptatif: avorter de toute une portée est un gros investissement qui passe à perte. Mais si on met cela en rapport avec les tendances infanticides des mâles, la présence d’un mâle étranger risque fort d’avoir pour conséquence que les petits nouveaux-nés seront tués (par ce mâle). Une femelle qui « résorbe » sa portée et en recommence une nouvelle avec le nouveau mâle est gagnante, par rapport à celle qui mènerait sa portée à terme pour qu’ensuite elle soit détruite.
Du point de vue causal: comment cela marche-t-il? Puisque l’urine seule suffit, c’est olfactif: il y a inhibition de la sécrétion des hormones de la gestation (prolactine et de progestérone). Si on sectionne le nerf olfactif de la femelle, elle n’avorte plus même en présence d’un mâle étranger en chair et en os.
4.5 Les hormones et le comportement
Comme nous l’avons vu, une grande diversité d’éléments dans l’environnement physique et social de l’animal peuvent influencer les priorités comportementales. Ces indices environnementaux – quels qu’ils soient – semblent souvent exercer leurs effets en changeant l’état hormonal de l’individu, et cela en particulier dans le contexte de la reproduction.
Les premières indications de la possibilité d'un contrôle hormonal sur le comportement reproducteur venaient de l'observation que certaines glandes à sécrétion interne montrent des fluctuations saisonnières concomitantes de changements de comportement. Chez le merle, le volume des testicules varie entre 1 mm3 et 400 mm3 au cours de l'année, et c'est quand leur volume est grand qu'on constate une activité sexuelle.
En guise de preuve plus directe: chez tous les vertébrés (mâles) chez qui on l'a pratiquée, la castration abolit (ou en tout cas diminue fortement) toute activité sexuelle (mais cet effet est graduel, et chez l'homme il est très limité). A contrario, on peut faire chanter des oiseaux mâles en hiver (quand leurs testicules sont au minimum de leur volume) par des injections de testostérone – l'hormone sécrétée par les testicules. Il est même possible d'éliciter de cette manière un comportement mâle chez des femelles (par exemple des rattes se mettent à monter d'autres rattes).
4.5.1 Les hormones
Les hormones sont des substances chimiques formées dans les glandes endocrines (endon, à l'intérieur, et krinein, sécréter: hypophyse, hypothalamus, surrénales, gonades – ovaires et testicules – et bien d'autres[31]) et sécrétées dans la circulation sanguine. Elles agissent à distance sur des tissus-cible périphériques ainsi que sur le SNC.
Les hormones agissent comme facteurs internes dans les processus motivationnels. Dans ce contexte de cette partie du cours (l'étude synchronique du comportement), on ne considérera que les cas où l'action des hormones est réversible (en effet, les hormones jouent un rôle irréversible dans le développement!).
4.5.2 Le système neuro-endocrinien (pas préparé en 2000-2001-2002)
Schéma du système neuro-endocrinien.
4.5.3 Rôle coordinateur des hormones
Les hormones permettent de coordonner des effets physiologiques et comportementaux afin d'assurer la survie de l'individu et la reproduction de l'espèce. Un exemple déjà vu: chez Pleurobranchaea, la même hormone a des effets physiologiques (ponte) et comportementaux (inhibition de l'alimentation). Un exemple plus général: Les mêmes hormones sexuelles (androgènes chez le mâle) interviennent à la fois dans les fonctions physiologiques de la reproduction (stimulation de la spermatogenèse) et dans l'activation du comportement sexuel.
4.5.4 Une influence sur la motivation
En général, le niveau hormonal influence seulement la motivation du comportement (si le comportement aura lieu, et avec quelle fréquence ou intensité) mais pas le détail du mouvement lui-même.
4.5.5 Les effets des hormones
Les effets non irréversibles des hormones peuvent se manifester de différentes manières, par différents canaux, et il est important de noter que leur action sur leur comportement ne dépend pas uniquement de leurs effets sur le SNC, mais peut impliquer des actions périphériques, sur les organes sensoriels ou les effecteurs, et donc influencer indirectement le comportement.
4.5.5.1 Effets sur le SNC
Les effets centraux peuvent être décrits comme l'activation de groupes de neurones. Certaines structures neurales ont des affinités particulières pour certaines hormones. Celles-ci, absorbées, vont éliciter un comportement.
En implantant des cristaux de testostérone chez des coqs castrés, des implants dans une certaine région (lateral midbrain) produisent des comportements agressifs; dans une autres structure (preoptic region), des mouvements de copulation. Si on implante dans les deux aires à la fois, on obtient la séquence complète du comportement de cour.
4.5.5.2 Effets périphériques
4.5.5.2.1 Influence sur l'émetteur d'un signal
Les hormones peuvent augmenter l'efficacité des déclencheurs et donc provoquer des réponses plus fortes chez le récepteur.
La coloration rouge du ventre de l'épinoche se développe sous l'effet des hormones mâles. Le plumage nuptial des oiseaux aussi, de même que la production de phéromones chez les femelles de papillons.
4.5.5.2.2 Influence sur le récepteur
Les hormones peuvent modifier le fonctionnement des organes sensoriels et donc la perception des signaux.
La testostérone augmente la diminue l'épaisseur de la peau qui recouvre le gland du pénis chez le rat, ce qui augmente sa sensibilité. Le rat est donc davantage stimulé. La converse est vraie chez la femelle: l'oestrogène augmente la sensibilité du nerf périnéal, qui innerve la région génitale de la femelle, et ceci de manière maximale lorsque la femelle est en oestrus.
Chez certains oiseaux femelles, l'œstrogène fait tomber les plumes ventrales et augmente la vascularisation de la partie inférieure de la poitrine pour former une plaque d'incubation. La prolactine augmente la sensibilité de cette plaque d'incubation.
4.5.6 L'exemple de la poule domestique (double emploi avec tourterelle?)
On a vu dans le cas de la biche du cerf que la perception des cris (le brame) du mâle avance la date de l'oestrus chez la femelle.
Chez la poule, Guyomarc'h a étudié l'effet de la perception du chant du coq sur l'évolution du taux hormonal, dans des conditions semi-naturelles. A la fin du mois de janvier, chez les poules naines, l'hormone gonadotrophique LH (hormone lutéinisante[32]) augmente. Cet effet peut être lié à l'allongement des jours, mais aussi à l'environnement social (présence des mâles). Si on ôte les mâles à la mi-janvier, la LH, au contraire, baisse. (Par la suite, si on remet les mâles dans des cages voisines, invisibles mais audibles, la LH augmente à nouveau).
4.5.7 L'exemple de la tourterelle à collier
Il y a souvent une interaction complexe entre la manière dont les hormones agissent sur le cerveau, et la manière dont la réponse du cerveau aux stimuli de l'environnement peut, à son tour, affecter les hormones en modifiant l'activité des glandes endocrines.
Lehrman a étudié en détail la tourterelle à collier [ETP-22]:
Si l'on maintient des tourterelles à collier[33] dans des conditions adéquates (cycle de lumière et température correspondant au printemps), leur cycle de reproduction se déclenche de manière répétitive. Il se manifeste à chaque fois sous une forme très régulière comprenant 3 phases principales:
4.5.7.1 Phase 1: De la réunion à la ponte
Dès que l'on réunit un mâle et une femelle dans une cage contenant du matériel pour la construction d'un nid, le cycle de reproduction commence. Cette première phase comprend la cour du mâle à la femelle, les activités sexuelles, et la construction du nid à laquelle les deux sexes participent. Au bout de 7 à 11 jours après la formation du couple, la femelle pond 2 oeufs, que les oiseaux vont couver dans la phase suivante.
Expérience: Si on réunit les oiseaux et qu'on leur donne un nid préfabriqué contenant des oeufs, ils ne le couvent pas: ils commencent "à zéro", par des activités de cour. Si, au contraire, on avait traité les oiseaux à la progestérone pendant une semaine avant de les réunir, ils se mettent à couver au bout de 3 heures après avoir été mis en présence du nid préfabriqué. La progestérone est donc un facteur interne nécessaire à la couvaison. Sa production dépend des variables de cette 1ère phase du cycle (présence du partenaire, activités de cour du partenaire, comportement sexuel de soi, construction du nid).
4.5.7.2 Phase 2: Couvaison et éclosion
Les deux oiseaux couvent alternativement (la femelle 18 h par jour, le mâle 6 h). Durant cette phase, le poids du jabot[34] triple. Cette phase se termine par l'éclosion des petits.
Expérience: Si on éloigne les oiseaux du nid pendant cette période d'incubation, le jabot, qui avait augmenté, régresse complètement. Or, on sait que l'augmentation du volume du jabot est due à une autre hormone, la prolactine. Le présence continue de cette hormone dépend donc de la couvaison et de ses conséquences sensorielles.
4.5.7.3 Phase 3: Soins aux petits
Après leur éclosion, les petits sont nourris durant 2 semaines environ par le "lait" (issu des cellules épithéliales du jabot, qui désquament) que les 2 parents régurgitent. Ensuite ils deviennent indépendants. Entre 15 et 26 jours après l'éclosion des petits, les parents peuvent recommencer un cycle.
Expérience: Si on remplace les oeufs par des oeufs partiellement incubés, et donc qui éclosent avant le délai de 16 jours, les parents essaient de nourrir en régurgitant qu'ils aient ou non du lait. Les petits représentent le stimulus nouveau de l'environnement, auquel les parents réagissent entre autres par la régurgitation (de lait s'il y en a).
4.5.7.4 Interaction entre stimuli extéroceptifs, hormones, et comportement
Les activités caractéristiques de chaque phase du cycle et le passage d'une phase à l'autre sont contrôlés par trois catégories de facteurs spécifiques: les stimuli extéroceptifs, le comportement des individus, et les hormones.
Au départ, en raison des conditions de lumière et de température, les testicules du mâle sont devenus fonctionnels et produisent de la testostérone. Le mâle est donc motivé à avoir un comportement de cour envers la femelle. La présence de celle-ci déclenche ce comportement de cour.
La comportement de cour du mâle provoque la réponse sexuelle chez la femelle: sécrétion d'hormones gonadotrophiques dans l'hypothalamus, qui provoque la sécrétion de FSH et de LH par l'hypophyse, qui provoque le développement des ovaires (et l'ovulation), qui sécrètent de l'œstrogène.
L'œstrogène génère le comportement de construction du nid chez la femelle. La réponse de la femelle induit également ce comportement chez le mâle.
La construction du nid et tout le reste du contexte hormonal, sensoriel, etc., induit la sécrétion de progestérone, chez le mâle comme chez la femelle. Ceci induit le comportement de couvaison (il est à noter que, chez le mâle, la progestérone est antagoniste à la testostérone, donc le comportement de cour et l'agressivité font place à la couvaison).
Durant la couvaison, les stimuli engendrés par les oeufs (ou même la simple vision du partenaire en train de couver) vont produire la sécrétion de prolactine, qui fait grossir le jabot et proliférer ses cellules épithéliales, qui vont produire le lait. La prolactine inhibe également (indirectement) la production d'hormones sexuelles, ce qui fait que le couple cesse d'avoir des comportements sexuels durant cette phase.
La présence des petits déclenchera le comportement de régurgitation, et, s'il y a prolactine, il y aura régurgitation de lait. Au bout de quelque temps la sécrétion de prolactine diminue, les petits quittent le nid, et les hormones sexuelles peuvent revenir en jeu.
Dans chaque individu, hormones et comportement interagissent; de plus, le comportement de chaque individu influence celui de l'autre, et les hormones de ce dernier. Le comportement agit sur les stimuli externes, qui eux-mêmes agissent, chez chaque individu, sur les hormones et le comportement. On a ainsi de nombreuses boucles d'interaction.
L'ensemble des influences présidant au comportement de reproduction de la tourterelle peut être résumée par un schéma dont la complexité reflète bien la complexité des interactions en jeu.
4.5.8 Rappel
[ETP-20] Bien que les hormones soient clairement impliquées comme facteurs motivationnels dans un grand nombre de comportements, il est important de rappeler que ces facteurs n'agissent jamais seuls, mais en interaction avec des stimuli externes spécifiques. Les hormones modifient la probabilité qu'un comportement donné soit déclenché par des conditions bien précises de stimulation externe et d'histoire passée de l'individu (Beach, 1974).
[GUY-101] Le Rat des bois[35] américain construit un nid individuel, parfois en terrier, mais souvent en hauteur dans les arbres. La possession d'un tel nid (qui sert d'abri et de grenier), est cruciale pour la survie et marque profondément l'équilibre psychophysiologique de l'animal.
Si on confronte en laboratoire des mâles castrés et des mâles intacts, en milieu neutre, il n'y a pas de rapport de dominance systématique des intacts sur les castrés (au contraire de ce à quoi on pourrait s'attendre en se référant au rôle de la testostérone sur l'agressivité – cf. hyènes).
Par contre, si on donne à ces animaux la possibilité de construire un nid, il le font immédiatement, les intacts comme les castrés, et ensuite, les intacts dominent systématiquement les castrés!
Ainsi, la présence du nid protecteur (ou le fait de l'avoir construit?) est nécessaire pour voir apparaître la relation causale habituelle entre l'hormone mâle et les comportements de dominance.
4.5.9 Les hormones dans l'intimité de la cellule
Toutes les hormones produisent leurs effets de la même manière: elles pénètrent dans les cellules cibles ou agissent au niveau de leur membrane, ce qui a pour effet final de modifier le fonctionnement de ces cellules cibles (en altérant les réactions chimiques dans la cellule, ou, comme la testostérone, en agissant directement sur l'activité de gènes particuliers).
Parmi les déterminants du comportement, il faut donc compter les gènes. Ceci fera l'objet de la section suivante du cours.