Ethologie – R. Maurer – Université de Lausanne, 2001-2002.

2      Le contrôle du comportement: I. Aspects moteurs et perceptifs.

2.1  Aspects moteurs (FAP, programmes moteurs)

2.1.1  Le roulement de l'oeuf chez l'oie cendrée

Si, à l'oie cendrée[1] en train de couver, on offre comme stimulus un oeuf hors du nid, on va pouvoir observer un comportement de récupération de l'oeuf (il peut arriver que les oeufs roulent hors du nid, car les oiseaux les retournent régulièrement pour éviter que les membranes embryonnaires ne collent à la paroi)

L'oie (1) tend le cou jusqu'au-dessus de l'oeuf (2) positionne le bec en avant de l'oeuf, puis (3) le roule en un mouvement centripète dans l'axe sagittal, de forme fixe.

C'est cette 3ème étape qui nous intéresse: lors ce cette étape, pour contrôler le mouvement de l'oeuf, il y a des ajustements latéraux.

Si l'oeuf (en train d'être ramené) tombe dans une trappe, le mouvement global continue, mais sans les ajustements latéraux. Il n'y a pas de contrôle extéroceptif ni proprioceptif sur le mouvement global: c'est un pur programme moteur.

Tinbergen et Lorenz ont conclu que lorsque l'oie perçoit les stimuli visuels appropriés (on en reparlera infra), quelque système dans le cerveau de l'oie active automatiquement le programme moteur de récupération de l'oeuf. Une fois la 3ème étape démarrée, elle se déroule jusqu'à sa fin.

Lorsque la joue d'un nouveau-né humain touche le téton de la mère, le bébé tourne sa tête en direction du sein et ouvre la bouche. On obtient le même résultat en touchant la joue du bébé avec le doigt.

Lorenz (1932) a nommé cela une "coordination motrice héréditaire", ou "Fixed action pattern" (FAP).

2.1.2  Heinroth, les Anatidés et les FAP

2.1.2.1    Découverte

Oskar Heinroth, le directeur-adjoint du zoo de Berlin, a découvert les FAP chez les Anatidés (canards) en 1910. Il pensait que les homologies (similitudes entre espèces, d'origine phylogénétique) dans le comportement étaient aussi importantes que celles de la morphologie pour établir les arbres phylogénétiques des espèces.

2.1.2.2    Exemples de FAP chez les Anatidés:

La prise de nourriture par renversement sous l'eau.

Signaux de communication dans le groupe social.

Signaux de communication dans le couple[2].

2.1.3  FAP et réflexes, selon Lorenz

Contrairement aux réflexes, le FAP est lié à un état motivationnel (si le crapaud est repu, la vision d’une proie ne déclenchera pas le FAP de projection de la langue).

Le FAP peut être observé en l'absence de stimulation extérieure (activité à vide).

2.1.4  FAP: Définition

Konishi: "Les FAP sont des séquences fixes de contractions musculaires arrangées temporellement et spatialement, et qui produisent des patrons de mouvement biologiquement appropriés" (IMM-42)

Ils sont déclenchés par des stimuli externes spécifiques, mais leur déroulement n'est pas dépendant de ces stimuli. (ceux-ci vont agir seulement sur le déclenchement, et éventuellement la vitesse ou l'intensité du FAP)

Les FAP sont sous contrôle génétique (inné). Leur forme est stéréotypée (constante): toutes les oies roulent les oeufs de la même manière. Cette constance de forme les rend propres à une espèce (invariant spécifique[3]), au  même titre que des caractères morphologiques.

Ils ne nécessitent pas de feedback. Néanmoins, ils sont souvent combinés avec des mouvements d'ajustement ou d'orientation (taxies), qui eux dépendent d'un contrôle continu par le stimulus (cf. ajustement à l'oeuf durant le roulement; ou encore, chez la libellule Aeschna cyanea, orientation en direction de la proie - taxie - avant la projection du labium[4] - FAP).

On peut en général éliciter le comportement complet par stimulation directe du centre nerveux approprié.

2.1.5  FAP et réflexes: indications neurophysiologiques

Dans les années 1960, on pensait que le comportement était constitué de chaînes de réflexes plutôt que de programmes plus "centraux" orchestrant les mouvements de plusieurs muscles. Les behavioristes pensaient que le comportement complexe résultait de la combinaison (enchaînement) de réflexes successifs.

En 1960, Donald Wilson s'intéresse au vol des criquets. On considérait le mouvement des ailes comme la chaîne de 2 réflexes: un réflexe faisant descendre les ailes quand elles sont en haut, et un autre les faisant monter quand elles sont en bas. Le stimulus de chaque réflexe étant fourni par les récepteurs d'étirement des muscles antagonistes. Wilson supprime le signal en coupant les récepteurs: le criquet continue à voler! Il y a un circuit neural précodé dans le ganglion thoracique qui fait fonctionner les ailes. Ce circuit est sous le contrôle d'un autre circuit dans la tête. Les récepteurs d'étirement ne font qu'assurer le réglage fin.

2.1.6  FAP et programmes moteurs

Dans bien des cas complexes, les mouvements de l'animal nécessitent un feedback important: il ne s'agira pas alors de FAP au sens classique, mais de programmes moteurs (dont certains éléments peuvent être des vrais FAP).

Certains de ces programmes moteurs peuvent être très complexes: construction du nid chez le tisserin (par tissage de brins), construction de la toile chez les araignées. Il est facile de montrer qu'ils sont néanmoins innés (isolation). On peut imaginer un ensemble de subroutines comportementales (procédures) précodées qui sont activées ou non à mesure que la construction avance et que l'animal rencontre des contingences prévisibles ou non.

Il existe évidemment (chez l'animal comme chez l'homme) des programmes moteurs appris et aussi automatisés que des FAP (attacher les souliers, signer). N'étant pas innés, ces PM ne sont pas des FAP.

2.1.7  FAP et innéité

Le débat inné / acquis est dépassé, mais il a longtemps été “ chaud ” ! Cf. exemple des poussins de Spalding et de Hess.

John Fentress (Science, 179, 704-5; 1973): le toilettage ("grooming") de la souris: est-il inné, ou appris? (il pourrait être appris par essai et erreur -- conditionnement opérant – avec pour renforcement la sensation de bien-être conséquente aux mouvements de nettoyage). Fentress ampute (!) des souriceaux bien avant qu'ils commencent à se nettoyer; néanmoins, les souris, par la suite, avec leurs moignons, dans les bons contextes, font les séquences de mouvements de nettoyage, et ferment même les yeux au moment approprié.

2.1.8  Exemples de FAP "purs"

La fuite du mollusque marin tritonia[5] touché par une étoile de mer: d'abord une contraction qui l'éloigne du prédateur, ensuite un mouvement de nage rythmique qui le soulève du fond. Ce mouvement rythmique dépend de l'activation de deux jeux de muscles jouant en alternance. On a décrypté le schéma neuronal de l'oscillateur responsable.

L'aiguillon (double) de l'abeille se détache avec le FAP qui active le mouvement d'enfoncement et l'injection du venin[6]! (Mais pas chez la guêpe)[7]

Un FAP non rythmique : la prise de nourriture par les mouches de la famille des Calliphoridés[8] (les mouches vert métallique ou bleu métallique). Lorsque les récepteurs de goût qui se trouvent dans la patte sont stimulés, l’animal se tourne vers cette patte, étend sa trompe (qui a aussi des récepteurs), et aspire la nourriture. Des cellules sensorielles contrôlent le gonflement de l’estomac et de l’intestin, ce qui arrête le FAP. Coupez les récepteurs, et la mouche mange jusqu’à l’explosion !

2.1.9  Intérêt scientifique des FAP

Etant donné (parfois) la simplicité des structures qui les contrôlent, on peut en faire l'analyse neuro-anatomique et physiologique (cf. tritonia).

Etant donné leur caractère inné, ils se prêtent à étude génétique (on peut croiser des espèces proches et obtenir des FAP intermédiaires, p.ex. on peut hybridiser des grillons et observer que le chant[9] résultant est intermédiaire[10])

On peut s'intéresser à leur phylogenèse.

Ils sont utiles à la taxonomie.

2.1.10                    On trouve des FAP dans tous les domaines fonctionnels.

2.1.10.1.1   Non social

*  Nutrition

*  Soins corporels (toilettage)

*  Construction du nid

*  Position de repos

*  Fuite

*  Défense

2.1.10.1.2   Social (interaction avec conspécifiques)

*  Interaction sexuelle

*  Interaction parents / enfants

*  Interactions antagonistes

*  FAP comme signaux (communication)

2.1.11                    Les FAP dans les niveaux zoologiques

On en trouve des invertébrés à l'homme; leur "poids" est plus important chez les organismes simples.

2.1.12                    Quelques FAP chez l'Homme

2.1.12.1Chez le nouveau-né

*  Orientation du nouveau-né vers le mamelon et succion.

*  L'agrippement, jusqu'à 5 mois pour la main, 11 pour le pied.

*  La marche "automatique" jusqu'à un mois.

*  Diverses vocalisations, de nombreux réflexes.

2.1.12.2Plus tard

Mouvements d'expression universels ("oui" et "non" de la tête ne sont pas universels: en Grèce on dit "non" en basculant la tête vers l'arrière).

2.1.12.3Le haussement de sourcils

Le salut par haussement des sourcils. Il y a peu de différences interculturelles, et la stéréotypie est plus forte chez l'enfant.

2.1.12.4Frottement des yeux

Le frottement des yeux avec le dos de la main semble être un FAP.

2.1.12.5Le sourire

Le sourire naturel, authentique consiste en une contraction symétrique de la musculature buccale, des paupières (muscles orbiculaires); début synchronisé. Il est différent du sourire conventionnel ou feint (Asymétrique, n'implique pas les paupières; de plus, ce ne sont pas les mêmes structures du SNC qui le contrôlent)

Ontogenèse du sourire: On le trouve déjà chez le nouveau-né (même prématuré): c'est un sourire complet à motivation endogène. Sa fréquence augmente vers 4-6 semaines. Vers 2 mois, il se déclenche lors d'interactions sociales. Le mécanisme déclencheur est inné (stimuli du visage: fixation du visage dès 2 semaines; yeux). Ensuite il y a apprentissage de caractères spécifiques et individuels.

On le trouve aussi chez des enfants nés aveugles et sourds.

2.2  Aspects perceptifs (stimuli signaux)

Transition: le bâillement[11] est aussi un FAP, mais pas uniquement: il déclenche aussi le bâillement chez celui qui l'observe.

2.2.1  L'Epinoche et le camion postal

2.2.1.1    Observation

L'épinoche à 3 épines[12] est un petit poisson qui a été étudié par Tinbergen.

En dehors de la période de reproduction, le mâle est plutôt terne et vit en communauté sociale (banc). Au printemps, l'allongement des journées s'accompagne de changements hormonaux: les mâles quittent le banc de poissons et se mettent à la recherche d'un territoire. Une fois qu'ils en ont trouvé un, leur couleur change: le ventre devient rouge. Quand la température de l'eau devient idéale, donc quand le mâle peut courtiser une femelle, le dos devient bleu argenté. Le mâle territorial creuse le sol, ensuite il apporte des matériaux (algues) qu'il enduit de sécrétions rénales. Finalement, il passe au travers de cette agglutination pour y faire un nid-tunnel.

Les territoires sont très rapprochés (diamètre de 1m50 ou moins). Lorsqu'un mâle intrus y pénètre, il y a agression surtout ritualisée: le tenant du territoire se renverse tête en bas et esquisse des mouvements de creusage.

En 1953, Tinbergen étudiait ce comportement territorial d'épinoches dans un aquarium placé dans l'encadrement d'une fenêtre. Or, quand passait un camion postal rouge, les épinoches... l'attaquaient comme si c'était un autre mâle.

Tinbergen se doutait déjà que c'était peut-être la couleur rouge, plutôt que la forme du corps ou l'odeur de l'autre mâle qui déclenchait la réponse d'attaque.

2.2.1.2    Expérimentation

Avec des leurres: Des épinoches mâles ont été mis en présence soit d'un leurre de mâle réaliste mais non coloré, soit de représentations grossières mais colorées (avec un "ventre" rouge). Les épinoches ont attaqué beaucoup plus vigoureusement le groupe de leurres grossiers mais colorés.

2.2.2  Les stimuli signaux: définition

Certains aspects d'une configuration perceptive intégrale provoquent une (classe de) réponse(s) spécifiques chez le récepteur. Ces aspects sont désignés par stimuli signaux[13].

2.2.3  Mécanisme inné de déclenchement

Les jeunes grives âgées de 10 jours réagissent au déclencheur suivant (qui leur fait ouvrir le bec pour la prise de nourriture): un objet qui bouge et de n'importe quelle taille de plus de 3 mm présenté au-dessus du plan horizontal. Des leurres présentés au-dessous de ce plan sont perçus (les petits les suivent du regard) mais ne déclenchent jamais la réponse d'ouverture du bec.

Il faut évidemment supposer un mécanisme neurosensoriel qui assure que seuls les stimuli appropriés élicitent un comportement particulier (appropriés, i.e., ces stimuli qui caractérisent une situation biologique particulière dans laquelle le comportement déclenché peut effectivement se réaliser: les stimuli propres à la proie qui déclenchent la prédation; les stimuli propres aux jeunes, qui déclenchent le comportement de soins parentaux.).

Ce mécanisme hypothétique a été nommé "mécanisme inné de déclenchement" (das angeborene auslösende Schema, von Uexküll et Lorenz)

Mise en évidence de l'innéité du MID: expériences fournies par les situations naturelles: épinoche (qui n'a jamais observé de mâle rouge, etc., avant sa 1ère saison de frai), coucou (qui, étant né d'un oeuf parasitant un nid d'une autre espèce, et ayant été élevé par cette autre espèce, ne peut que se reposer sur des informations innées pour reconnaître son partenaire sexuel; TIN-83)

2.2.4  Deux catégories de stimuli signaux

2.2.4.1    Exemples

(a) Chez la tique: Le stimulus "acide butyrique" provoque la réponse de se laisser tomber sur l'hôte.

(b) Chez l'épinoche, le stimulus "ventre rouge" signale un mâle territorial (qui a construit un nid), ce qui (couplé à la danse en zigzag du mâle) déclenche la réponse d'approche de la femelle.

2.2.4.2    A qui sert le transfert d'information?

Dans les deux cas ci-dessus il y a transfert d'information d'un individu à l'autre; mais on peut se demander à qui bénéficie ce transfert. Ce sont 2 situations distinctes:

(a) l'info n'est utile qu'au récepteur – la tique – (donc l'adaptation quant aux moyens de percevoir ne concerne que lui)

(b) l'échange implique un bénéfice mutuel (les 2 partenaires de reproduction ont intérêt à se coordonner pour l'acte reproducteur), donc l'évolution des moyens – d'émettre et de percevoir – concernera les deux.

2.2.4.3    Stimuli signaux et déclencheurs

Les stimuli signaux ont une fonction accidentelle (du point de vue de l'émetteur); par contre, les déclencheurs sont des composants d'un système de communication (la compréhension mutuelle étant le besoin sous-tendant l'évolution).

Evidemment, les SS sont présents surtout dans des interactions interspécifiques, alors que les déclencheurs proviennent (en majorité) du monde conspécifique (de la même espèce).

Il y a néanmoins des cas où le bénéfice mutuel a lieu entre espèces; la communication a donc lieu entre espèces, et les déclencheurs sont donc interspécifiques. Par exemple les cris d'alarme de différents oiseaux chanteurs sont très semblables (comme le montre leurs sonogrammes). Ou encore, la coloration (aposématique[14]) vive de la guêpe ou du frelon informe le prédateur qu'elle n'est pas une proie facile (question de réflexion: quels sont les bénéfices mutuels?)

Cette distinction dans la terminologie (entre stimuli signaux et déclencheurs) est celle de Lorenz. Noter que tous les auteurs ne la suivent pas. Quant à moi, j'utiliserai souvent stimulus déclencheur pour dire stimulus signal. Mais il est important de garder à l'esprit qui est le bénéficiaire de la communication pour comprendre l'évolution des moyens en jeu.

2.2.5  Exemples

2.2.5.1    Stimuli signaux (n'ayant pas de fonction de communication)

2.2.5.1.1      Emis par une proie potentielle

Identification de la proie par le crapaud, et déclencheur de la frappe: Le SS est un objet visuel nettement plus long que large, et qui se déplace parallèlement à son long côté.

2.2.5.1.2      Emis par le prédateur

Déclencheurs de fuite chez l'oison ou le petit canard: des silhouettes de prédateur. Le SS est une silhouette d'oiseau qui avance "côté court" en avant (les rapaces ont un cou court).

2.2.5.2    Déclencheurs (ayant évolué comme moyens de communication)

Goéland, bec: Les bébés goélands argentés naissent "voyants", et picorent le bec du parent pour obtenir la nourriture qui se trouve dans le bec. Ils picorent indépendamment de la présence de nourriture ou non. Il y a, sur le bec jaune du goéland, une tache rouge, que picore le petit.

Poule et poussin: la poule ne réagit pas à la situation de détresse du poussin si elle ne l'entend pas (et cela même si elle le voit piailler très bien, sans l'entendre).

Les lucioles clignotent selon des patrons temporels propres à chaque espèce.

2.2.5.3    Enchaînement de SD et de FAP dans des communications complexes

Exemple de l'épinoche: Ainsi qu'on l'a vu plus haut, au printemps, les mâles deviennent territoriaux et construisent un nid en forme de tunnel.

Les femelles, lorsqu'elles sont prédisposées à l'activité sexuelle, se détachent de leur banc pour patrouiller dans les territoires des mâles. Le stimulus "femelle" se compose d'un abdomen gonflé et d'une position oblique face au mâle (tête en haut). Le mâle commence alors un comportement de cour: il s'élance vers la femelle, puis repart vers son nid (=zigzag), en essayant de l'y attirer. Il s'agit d'un FAP assumant un rôle de communication (et qui est donc un déclencheur). Si la femelle suit, le mâle se couche sur le côté et lui "montre" l'entrée du nid (déclencheur). La femelle y entre, et le mâle la stimule tactilement (du museau sur l'abdomen): cette stimulation (déclencheur) est nécessaire pour qu'il y ait ponte. La femelle quitte le nid ensuite, et c'est alors le mâle qui y entre (stimulé par la présence des oeufs) pour fertiliser les oeufs. La femelle est chassée ensuite[15].

2.2.6  Mécanismes

2.2.6.1    Des stimuli multidimensionnels

Pour nous, des oeufs sont juste des oeufs. L'oie roulera dans son nid une variété d'objets vaguement ronds, comme la mouette (ampoules, piles, boîtes de Coca, oranges, pamplemousses, balles). Est-ce que la reconnaissance de l'oeuf ne dépend que de sa rondeur? Tinbergen a offert à des goélands argentés[16] des leurres par paires et mesuré lequel des deux était repris en premier, ce qui a permis de reconstruire un classement en termes de "valence" en tant que déclencheurs du programme moteur de récupération. On constate que plusieurs traits indépendants de l'oeuf sont mesurés et donnent, en combinaison, la valence de l'oeuf. Chacun de ces traits est un paramètre dans un espace multidimensionnel dans l'esprit de l'animal, où les dimensions sont la forme, la couleur de fond, la couleur des taches, la dimension des taches, la grandeur. Les valences des différentes dimensions s'additionnent z GOA-27.

Dans d'autres cas il y a interaction entre les différentes dimensions du stimulus: exemple des gobe-mouches noirs[17] faisant du mobbing contre une pie-grièche écorcheur[18]: la réponse au leurre total (masque et coloration) est supérieure à la somme des réponses aux 2 leurres partiels (masque seul et coloration seule).

Les éthologues ont longtemps pensé que c'étaient les configurations qui étaient ainsi stockées dans les gènes.

Cf. Tinbergen et les goélands argentés: Tinbergen s'est demandé si la tache sur le bec était le déclencheur. En présentant une série de leurres, il est arrivé à la conclusion que ce n'était pas la tache elle-même, mais la configuration (tache et sa position sur la bonne partie de la tête) qui était importante (la tache sur le front produisait de moins fortes réactions). Néanmoins, un leurre très grossier mais à fort contraste donnait de meilleures réponses que le leurre normal. Alors, configuration ou non?

Jack Hailman, un Américain, reprend ces expériences. Il montre que les 2 stimuli, bec (trait oblique en mouvement) et tache sont importants, mais pas le lien spatial entre les deux. L'important est le mouvement, et si on ne prend pas garde à comment on agite le leurre, la tache sur le front bougera moins que quand elle est sur le bec. En fin de compte seuls des traits simples sont pris en compte.

2.2.6.2    Stimuli supra-normaux

Si on présente à l'extérieur du nid des oeufs de taille différente à un huîtrier-pie[19], celui-ci va récupérer, et essayer de couver, le plus grand, même s'il est impossible à couver! (On pouvait s'y attendre étant donné l'exp. de Tinbergen sur la valence des oeufs)

Le bébé goéland argenté préfère le crayon rayé.

Le rouge à lèvres a visiblement pour fonction de transformer la bouche en stimulus supra-normal!

Autre exemple: l'utilisation de jus de belladone par les Romaines pour dilater les pupilles (grâce à l'atropine contenue dans le jus). En temps normal les pupilles se dilatent quand le sujet est intéressé ou attiré.

2.2.7  Raison d'être des stimuli signaux

Les SS (et D) associées aux mécanismes déclencheurs et aux programmes moteurs sont la stratégie comportementale la plus générale (on la trouve des procaryotes aux primates). (GOU-49) Quel est donc l'avantage sélectif des SS? Y en a-t-il un?

On peut se le demander, quand on voit avec quelle facilité on peut induire le système en erreur: Exemple, la guêpe qui peut indéfiniment vérifier son nid[20] (Fabre, in GOU-48). Le SS est la présence d'une proie en position fausse devant le nid.

Pourquoi donc y a-t-il des SS et des mécanismes innés de déclenchement s'ils sont assortis de faiblesses si grossières?

2.2.7.1    Pour des organismes spécialisés

Il est facile d'imaginer l'avantage des SS chez les organismes très spécialisés.

Ainsi, les mâles adultes de beaucoup de papillons de nuit vivent très peu de temps, et ne mangent pas. Leur seule fonction est reproductive, donc il n'y a qu'un seul stimulus biologiquement important: la femelle. Donc les récepteurs olfactifs sont hyper-spécialisés. Cf. le bombyx du mûrier (papillon dont la chenille est le ver à soie) Bombyx mori: la femelle émet une phéromone, le Bombicol, dont une seule molécule suffit à produire une réponse au niveau du récepteur neuronal.

C'est également vrai pour d'autres spécialistes, comme les parasites monophages ou oligophages, par exemple la tique (IMM-29).

2.2.7.2    Pour les autres: ce qui peut être codé par les gènes a des limites…

Cependant, dans bien d'autres cas les stimuli potentiellement perçus sont plus nombreux que les déclencheurs (TIN-61): Il est évident que le petit goéland perçoit bien des choses, et pas seulement le mouvement du bec et de la tache.

On peut imaginer l'avantage en termes de vitesse de mise en œuvre (le SS nécessitent très peu de temps de traitement – pas de réflexion, en somme); ou de centration de l'attention dans un milieu riche en stimuli non pertinents.

Mais quand on décrypte comment la réponse du bébé goéland dépend de traits simples, une autre explication vient à l'esprit: le recours à des D pourrait s'expliquer simplement par l'incapacité des gènes à faire mieux: si les animaux utilisent les SS et D pour reconnaître les éléments pertinents du monde, c'est parce que les gènes ne peuvent pas encoder des informations aussi complexes que des images (des configurations complexes) innées, donc ils programment les machines qu'ils gèrent (i.e., l'animal) pour qu'il puisse valablement utiliser la seule information qu'ils peuvent encoder.

2.2.7.2.1      Exemple du crapaud (pas donné en 2001-2002)

Exemple: La proie chez le crapaud. Le crapaud commun (Bufo bufo) a un système visuel dont l'architecture globale est semblable à celle du nôtre: récepteurs ® cellules bipolaires ® cellules ganglionnaires (dont les axones forment le nerf optique) ® convergent sur les cellules du tectum optique ® thalamus. Comme chez l'être humain, les cellules ganglionnaires de la rétine assurent le premier traitement de l'image et augmentent le contraste des frontières clair/sombre par le moyen de l'inhibition latérale. Ewert (1980) fait des enregistrements unitaires dans le tectum, chez des crapauds non immobilisés. Lorsque le crapaud est immobile et que rien ne bouge dans son champ visuel, on ne détecte pas de signal. Si on présente un stimulus visuel étendu (grand), il n'y a aucune activité dans le tectum. Le premier filtrage a bien eu lieu dans la rétine, au niveau des cellules ganglionnaires, donc le champ récepteur est fait de 2 zones concentriques on/off, dont l'effet s'annule quand le stimulus est grand, mais qui, par contre, renforcent le contraste des frontières clair/sombre. (N.B. Nous avons la même chose! Cf. illusion des bandes de Mach). Quand le stimulus est petit, le signal passe jusqu'au tectum. Le champ récepteur d'une cellule du tectum est aussi on/off, mais la zone on centrale est une ellipse allongée, horizontale, et dont le stimulus optimal est une barre horizontale en déplacement. Ceci explique que le stimulus "proie" optimal est une bande horizontale de proportions particulières.

2.2.7.3    … qui sont dépassées par un apprentissage (précodé!)

De même, le goéland a d'abord un patron minimal inné qui assure qu'il quémande la nourriture à la bonne cible. Ce patron exploite comme chez le crapaud certaines particularités des voies sensorielles (en termes de filtrage). Mais ensuite il y a apprentissage. Le déclencheur simple de départ est rapidement remplacé par les caractères plus complets de la configuration "parent", que le petit côtoie: Jack Hailman a montré qu'après 2 jours les bébés goélands commencent à montrer une préférence pour la configuration "tête de goéland" (celle que Tinbergen pensait être connue de manière innée); en effet, les bébés étaient élevés avec leurs parents, dans les expériences. On sait en outre qu'il y a reconnaissance mutuelle des individus en moins d'une semaine. (GOU-59)

2.2.8  Effets collatéraux du recours à des SS

2.2.8.1    Exploitation par les parasites

Certains animaux imitent les déclencheurs d'autres: On les appelle des Code-breakers (briseurs de code).

Par exemple, certains coléoptères (Atemeles pubicollis) parasitent des nids de fourmis (Formica polyctena). Le coléoptère "imite" le comportement de demande de nourriture des fourmis: il frappe l'ouvrière avec ses antennes, ensuite touche les mandibules de la fourmi avec ses pattes, puis ses mandibules; et la fourmi régurgite la nourriture.

Exemple du coucou: le jeune parasite est un SSN pour les parents adoptifs malgré eux (il est plus grand!), il sera nourri jusqu'à épuisement par les parents.

2.2.8.2    Exploitation par de simples profiteurs

Le cas du mimétisme batésien (Henry Bates, 1862). Signaux indiquant que la proie n'est pas comestible ou bien est dangereuse. Exemple des monarques, qui sont des papillons toxiques[21], à vive coloration aposématique (noir et orange). L'oiseau qui en mange un va rapidement être malade, et apprendre à éviter cette mauvaise proie. Différents papillons non toxiques "imitent" la coloration aposématique des monarques[22]. Plus près de chez nous, la  coloration aposématique des guêpes est imitée par des animaux inoffensifs (par exemple: la volucelle, l'éristale, la sésie vespiforme, le syrphe, qui ne sont que des mouches ou des papillons, mais qui ont la coloration et le vol des guêpes)[23].

Un autre exemple est celui des araignées salticides et des mouches tephritides. Les salticides défendent leur territoire vis-à-vis des autres salticides par des signaux agressifs (comme l'épinoche mâle) impliquant leur apparence et des mouvements posturaux ritualisés[24]. Les tephritides ont des marquages sur les ailes qui imitent les pattes des salticides; elles font avec leurs ailes les mouvements appropriés. (les deux, marquages et mouvements, sont nécessaires pour tromper les salticides; on l'a vérifié en excisant chirurgicalement les ailes de tephritides et en les échangeant avec d'autre mouches).

Dans les deux cas, le signal de communication s'est développé pour (et par) bénéfice mutuel (entre l'oiseau et la proie non comestible, qui évitent ainsi des dommages réciproques et inutiles; entre une salticide et l'autre, qui défendent ainsi leur territoire et évitent de s'attaquer l'une l'autre). D'autres espèces ont "détourné" à leur bénéfice unilatéral ce canal de communication.

Au fond, cette tromperie batésienne est une extension du camouflage ("je ne suis pas une proie", qui a évolué aussi chez les plantes: voir par exemple les lithops, des plantes qui ressemblent à des cailloux).



[1] Anser anser (greylag goose). Plus de 3 kg, Pattes roses, bec orange, bord antérieur des ailes gris clair. Voix: cancanements. Migrateur. Eté: marais, lacs, nord et est de l'Europe; hiver: réservoirs, estuaires, lacs, prairies du sud de l'Europe et d'Afrique. Niche en colonie ou en groupes. Nid en végétaux garni d'une coupe de duvet, construit par la femelle seule. Une ponte de 4-6 oeufs crème, 85mm. Incubation de 27-28j, par la femelle. Jeunes nidifuges, élevés par les deux parents, envol à 50-60 j. 1ère nidification à 3 ans. Age maximum: 17 ans. Nourriture: végétale variée. Absente de Suisse, si ce n'est de passage.

[2] Les canards colverts forment en automne des couples stables jusqu'au printemps (où la femelle est fécondée). En hiver, il y a des copulations non-fonctionnelles. De nombreux FAP ont une fonction de communication dans le couple ou dans le groupe social. P.ex. la parade nuptiale: (a) redressement hors de l'eau, sifflement, retombée, grognement (b) l'animal se dresse en se raccourcissant (0.1 s) (c) le mâle regarde la femelle, nage autour d'elle. (d) il lui présente l'arrière-tête en dressant les plumes (e) se baisse et se redresse dans l'eau en émettant des vocalisations bisyllabiques.

[3] Spécifique = "propre à l'espèce" (species en latin).

[4] En détail: (1) l'animal se tourne en direction de la proie. (2) il s'approche à une distance appropriée. (3) il frappe, en projetant le labium dans l'axe sagittal (ouverture des crochets 47 ms, projection 24 ms, fermeture 11 ms, retrait 94 ms). Il peut y avoir un ajustement (par rotation de la tête et de l'articulation basale du labium) pendant le "tir", mais cet ajustement et décidé avant le tir (source: AE, 1979)

[5] Les animaux du genre Tritonia sont des mollusques nudibranches carnivores hautement spécialisés. Certains mangent les coraux (i.e., les organismes qui "font" les coraux).

[6] L'aiguillon est constitué de deux demi-cylindres qui coulissent l'un par rapport à l'autre. Lorsque l'abeille a piqué et s'envole, le dard, à cause des barbes, est arraché de l'abeille et reste dans la victime. Les muscles protracteur et rétracteur travaillent en alternance et font pénétrer le dard; le muscle furcula se contracte, injectant le venin. Le dernier ganglion abdominal, qui s'arrache aussi de l'abeille, contient les deux programmes moteurs.

[7] Unlike bees, the poison of wasps and hornets is not intended for use against vertebrates (like us) alone. Bees are nectar collecting animals, but wasps and hornets are hunters of insect prey. With several kilograms of honey in an average bees nest, the primary role of the bee sting is to defend the colony against sweet-toothed attackers, ranging from the mouse through badgers to brown bears and humans. Wasps have substantially fewer such natural enemies. This explains the autotomous sting of the honey bee, a bee will lose its sting and its life stinging a vertebrate. What it gains is the injection of additional poison from the poison gland which continues to pump on its release, injecting about 0.1 mg of toxin. Wasps and hornets use their sting to kill troublesome insect prey. They cannot afford to be wasteful, as they need to be able to sting repeatedly, injecting just 0.01 mg. We, hence, have more to fear in the sting of the bee than the hornet! (http://www.muenster.org/hornissenschutz/hornets.htm)

[8] En anglais blowfly.

[9] C'est le mâle qui chante, en frottant les ailes l'une sur l'autre (il y a des structures spécialisées générant la vibration. La fermeture des ailes produit 125 cycles à 5000 Hz, soit 25 ms). Il faut évidemment que ce soit une femelle de la bonne espèce qui réponde. Les paramètres importants pour l'identification sont la forme temporelle du son (intervalles inter-trille, intra-trille, longueur de la phrase). Le contrôle réside dans les deux premiers ganglions thoraciques (ceux-là même qui contrôlent le vol). Le cerveau ne commande que le début et la fin du chant.

[10] (McFA-45) These results suggest that the inheritance of the song pattern is polygenic. There is no evidence of any simple dominance of any particular song feature, and the hybrid songs are intermediate between those of the parents. The hypothesis is supported by the fact that back-crossed hybrids also show intermediate inheritance (Bentley, 1971). There is also some indication that sex-linked factors are involved. The songs of the reciprocal hybrids differ in a way that suggests that the intertrill interval characteristic of  T. oceanicus is present in one hybrid but not the other. Sex determination in crickets is XO, meaning that there is no Y chromosome. The male receives the X chromosome from his mother but nothing to match it from his father. Thus, it appears that the intertrill interval characteristic of the female T. oceanicus by male T. commodus hybrid is determined by the X chromosome of the T. oceanicus parent. This trait is present neither in the female T. commodus by male T. oceanicus hybrids nor in their mothers. The male songs characteristic of different species presumably are responded to by the corresponding female. It is, therefore, of interest to discover how hybrid females respond to the songs of their parents and siblings. Female crickets are mute and respond to the male song by walking toward the source of the sound. Hill et al. (1972) showed that free-walking T. oceanicus and T. commodus females can discriminate between the song of their own species and that of another species. To obtain a more quantitative measure of female preference, Hoy and Paul (1973) employed the Y maze illustrated in Figure 4.7. They presented recorded songs from loudspeakers placed on the right and left of the maze. ln this way they were able to measure the relative attractiveness of any test song. Hoy and Paul found that T. oceanicus and T. commodus females make species-specific discriminations, just as Hill et al. had found in free-walking females. They also found that females that were female T. oceanicus by male T. commodus hybrid preferred the song of sibling hybrid males to that typical of either parent species. As can be seen from Figure 4.6, the song of the male T, oceeanicus by female T. commodus hybrid is easily distinguishable from that of either parent. (Note that this is not so clear-cut in the case of the alternative hybrid.) The fact that the hybrid song is preferred by the female implies that the production of song in the male and its reception and recognition by the female somehow are coupled genetically.

[11] Le bâillement a été observé chez presque tous les vertébrés. Chez l'homme, on l'observe in utero dès 11 semaines. Il dure environ 6 secondes, et est difficile à interrompre une fois démarré. Il peut être élicité par la vue d'un bâillement (ou même quand on y pense). Il est si stéréotypé dans son timing et son déclenchement, que ce doit être le meilleur exemple de FAP et de SD chez l'homme. Pourquoi baîlle-t-on? Pour restaurer l'équilibre O2-CO2? L'hypothèse ne semble pas tenir. (on ne baille pas plus en déséquilibre) Est-ce un display social qui régule le niveau de vigilance du groupe? Pour cela, il faudrait qu'on baille plus en présence d'autres. (FRI-106)

[12] Gasterosteus aculeatus. Petit poisson comprimé latéralement (5-8 cm) d'eau douce ou de mer. Il porte de 2 à 5 épines sur le dos (généralement 3). Pas d'écailles mais des plaques osseuses le long du corps (écussons). Frai: de mars à juillet. La femelle pond de 90 à 450 oeufs dans le nid préparé par le mêle. L'incubation dure de 4 à 10 jours. Alimentation: invertébrés, frai et alevins.

[13] L'anglais sign stimulus correspond plutôt à "stimulus signe". Pour comparaison: un peu de terminologie psychologique (Piaget): l'indice est un signifiant qui est une partie du signifié ou est lié à lui par une relation de cause à effet (traces sur la neige); le signe est un signifiant arbitraire et collectif.

[14] Aposématique: "qui est un signal d'avertissement".

[15] Notons au passage que le mâle attire plusieurs femelles (3-4) dont il s'occupera de la ponte. Ensuite, il perd sa coloration bleue mais garde le ventre rouge. Il procède à des ventilations du nid, et même lorsque les oeufs ont éclos en alevins, il les surveille encore un certain temps.

[16] Larus argentatus (herring gull)

[17] Ficedula hypoleuca (pyed flycatcher), un passereau de 9-15 g, noir dessus (mâle), blanc dessous.

[18] Lanius collurio (red-backed shrike), 22-47 g, seule espèce européenne avec le dos marron et les ailes sans marques blanches. Tête grise, masque noir. Stockent certaines proies en les empalant sur des buissons épineux ou des barbelés.

[19] Haematopus ostralegus (oystercatcher). Oiseau limicole noir et blanc, bec rouge orangé, pattes roses. Voix aiguë et forte: klip klip. Migrateur partiel. Habitat: côtes marines et champs voisins des côtes. Nid: un creux gratté parmi les galets ou dans les dunes, garni de tiges et de coquillages, construit par les deux partenaires. Une ponte de 2-4 oeufs jaunâtres, tachetés de brun noir et gris. Incubation 24-27 j. par les deux. Jeunes nidifuges élevés par les deux, envol à 35-42 j. Première nidification à 2 ans. Age max. 36 ans. Nourriture: animaux marins, insectes. Rare en Suisse, de passage seulement.

[20] Une certaine espèce de guêpe fouisseuse chasse les grillons. Elle les dépose à 3 cm de son nid, entre dans le nid (pour s'assurer que tout est ok?), ressort, et introduit le grillon dans le nid. Si on déplace le grillon pendant que la guêpe est dans le nid, quand elle ressort, elle replace le grillon au bon endroit, entre à nouveau dans son nid, etc.

[21] Suffisamment pour tuer un homme qui en consommerait un, semble-t-il.

[22] Pourquoi tous les papillons ne sont-ils pas toxiques? Il y a un coût à la toxicité: elle dépend très souvent de l'alimentation des animaux. Ils absorbent et "récupèrent" les toxiques que les plantes développent pour se défendre, et donc doivent eux-même être immunisés contre ces toxiques. En outre, cela les oblige à être des spécialistes du point de vue de la nourriture.

[23] On trouve aussi une autre forme de mimétisme: Mimétisme müllérien (Fritz Müller, 1878): les différentes espèces sont des mauvaises proies, mais elles ont toutes développé les mêmes signaux. Les 2 mimétismes ne sont pas exclusifs (papillons, z CAM-20)

[24] Ritualisés, c'est-à-dire s'étant simplifiés et ayant perdu leur fonction première. Le toilettage ritualisé du colvert, qui lisse brièvement son plumage en faisant apparaître le miroir bleu est un exemple.